第16章 群体遗传与进化

1、第16章 群体遗传与进化第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡第二节第二节 改变基因平衡的因素改变基因平衡的因素第三节第三节 生命的起源与生物进化论生命的起源与生物进化论第四节第四节 物种的形成物种的形成第一节第一节 群体的遗传平衡群体的遗传平衡群体遗传学群体遗传学( (population genetics)population genetics)研究研究群体群体的遗传的遗传结构及其变化规律的遗传学分支学科结构及其变化规律的遗传学分支学科孟德尔群体孟德尔群体有相互交配关系、能有相互交配关系、能自由进行基因自由进行基因交流交流的同种生物个体的总和。的同种生物个体的总和。动物和异花授粉植物群

2、体属于动物和异花授粉植物群体属于孟德尔群体孟德尔群体自体受精动物和自花授粉植物构成的群体属于自体受精动物和自花授粉植物构成的群体属于非孟德尔群体非孟德尔群体一个群体内全部个体所包含的全部基因称为一个群体内全部个体所包含的全部基因称为基因库基因库。 基因型频率基因型频率(genotype(genotype frequency frequency）：）：一个群体内一个群体内某种特定基因型所占的比例。某种特定基因型所占的比例。 基因频率基因频率(gene(gene frequency) frequency)：群体内某基因位点群体内某基因位点( (locus)locus)上某种等位基因占该座位等位基因

3、总数的比率。上某种等位基因占该座位等位基因总数的比率。基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构基因型频率与基因频率都是用来描述群体遗传结构( (性质性质) )的重要参数。的重要参数。从群体水平看从群体水平看基因频率是群体性质的决定因素。基因频率是群体性质的决定因素。基因型频率基因型频率与与基因频率基因频率基因频率和基因型频率的计算基因频率和基因型频率的计算w假设基因型假设基因型AAAA、AaAa、aaaa三种基因型个体的频三种基因型个体的频率分别为：率分别为：D D、H H、R RwA A基因的频率基因的频率p=D+1/2 Hp=D+1/2 Hwa a基因的频率基因的频率q=R+1/2 H

4、q=R+1/2 HwD+H+R=1D+H+R=1wP+qP+q=1=1w举例:w497只虎蛾w基因型 分别为：w BB = 452， Bb = 43和 bb = 2。w它们的基因型频率分别是：wD = f(BB) = 452/497 = 0.909wH = f(Bb) = 43/497 = 0.087wR = f(bb) = 2/497 = 0.004w 合计：1.000二基因频率二基因频率p = f p = f ( (B B) ) = (= (BBBB的频率的频率+1/2 +1/2 BbBb的频率的频率) ) =0.909+0.087=0.909+0.0870.50.5 =0.909+0.0

5、435 =0.909+0.0435 = =0.9530.953q = fq = f（b b）= =（bbbb的频率的频率+1/2 +1/2 BbBb的频率）的频率） = 0.004+0.087= 0.004+0.0870.50.5 = 0.004+0.0435 = 0.004+0.0435 = = 0.0470.047遗传平衡定律遗传平衡定律 Hardy Hardy与与Weinberg(1908)Weinberg(1908)分别推导出随机交配群体分别推导出随机交配群体的基因频率、基因型频率变化规律的基因频率、基因型频率变化规律遗传平衡定律遗传平衡定律( (哈德哈德- -温伯格定律温伯格定律)

6、)：在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因在任何一个大群体内，不论其等位基因频率和基因型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达型频率如何，只要一代的随机交配，这个群体就可达到平衡。到平衡。 群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且群体处于平衡状态时：各代基因频率保持不变，且基因频率与基因型频率间关系为：基因频率与基因型频率间关系为：D=pD=p2 2，H=2pqH=2pq，R=qR=q2 2w例如:有一个群体其三种基因型频率为fAA=0.2，fAa=0.2, faa=0.6 ， 那么两种配子中的基因频率为 ： fA = fAA+1/2 fAa = 0.2 +1/2 (0.2)

7、= 0.3 fa = faa+1/2 fAa = 0.6+1/2 (0.2) = 0.7w若随机交配，可求出下一代中基因型频率为：wfAA = 0.09; fAa = 0.42; faa = 0.49w我们再来计算下下一代配子中的基因频率wfA = 0.09+1/2(0.42) = 0.3wfa = 0.49+1/2(0.42) = 0.7遗传平衡定律主要条件有：随机交配；大群体；无突变；无选择；无其它基因掺入形式(最主要的迁移)；对一个基因座位而言。群体遗传学正是研究当上述条件不满足时群体遗传结构的变化及其对生物进化的作用。地球生命的起源是一个长达约地球生命的起源是一个长达约3535亿年的历

8、史，亿年的历史，经历了以下历程：经历了以下历程：有机物质与非细胞生命形式形成；有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物非细胞生物细胞生物；细胞生物；原核细胞原核细胞真核细胞、单细胞生物真核细胞、单细胞生物多细胞生多细胞生物；物；水生生物水生生物陆生生物；陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。高等生物的形成与动植物分化。生命现象有四个最基本的特征：生命现象有四个最基本的特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性生长、生殖、新陈代谢与适应性达尔文同意获得性状遗传观点，认为：达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小不定微小变异广泛存在变异广泛存在，并且都是可遗传的；，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间变

9、异导致生物个体间( (特别是同种个体间特别是同种个体间) )表型和表型和适应性差异；适应性差异；选择选择( (人工与自然选择人工与自然选择) )保留符合人类要求、适应保留符合人类要求、适应环境的类型环境的类型( (适者生存适者生存) )；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生( (因而生物进化与物种形成是渐变式的因而生物进化与物种形成是渐变式的) )。狄狄弗里斯对普通月见草弗里斯对普通月见草( (OenotheraOenothera lamarckianalamarckiana) )进行研究时候发现：进行研究时候发现：一些新类一些新类型是突然产生的

10、，型是突然产生的，并且只要一代自交就达到并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄遗传稳定。狄弗里斯据此提出了弗里斯据此提出了突变论突变论。突变论认为：突变论认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。说均不相符，并且有明确的试验证据。纯系学说：纯系学说：选择选择只能将混合群体中已有变异只能将混合群体中已有变异隔离隔离开来，开来，并没有表现出创造性作用；并没有表现出创造性作用；所以选择可能并所以选择可能并不是生物进化的动力。不是生物进化的

11、动力。纯系内选择无效纯系内选择无效，由环境引起的变异是不，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。性状遗传也是没有根据的。二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基二十世纪初，孟德尔遗传定律的被重新发现并在此基础上形成了础上形成了基因论基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制难题。变异分为：变异分为：遗传变异和不可遗传变异；遗传变异和不可遗传变异；遗传变异遗传变异

12、主要由主要由染色体和基因变异染色体和基因变异以及以及遗传重组遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小基因化学结构改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累选择积累才才能形成新种。能形成新种。基因论基因论将自然选择学说将自然选择学说与与遗传学遗传学统一起来，一般都将统一起来，一般都将这一发展认为是这一发展认为是新达尔文主义新达尔文主义的继续。的继续。生物进化的新理论，主要包括：生物进化的新理论，主要包括： 群体遗传水平的群体遗传水平

13、的“进化综合理论进化综合理论”；分子遗传水平的分子遗传水平的“中性学说中性学说”。群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构(基因频率)的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述的中性学说分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因变异：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。中性基因可能有以

14、下几种情况：氨基酸序列改变、性状变异，但无选择意义(中性性状)；氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变(中性突变)；氨基酸序列不改变(同义突变)。分子进化树分子进化树细细胞胞色色素素c c分分子子进进化化树树（数数字字表表示示氨氨基基酸酸的的差差异异）向向日日葵葵蓖蓖麻麻芝芝麻麻豆豆小小麦麦猪猪、牛牛、羊羊兔兔人人、猿猿猴猴企企鹅鹅鸡鸡、鸭鸭龟龟金金枪枪鱼鱼鲤鲤七七鳃鳃鳗鳗面面包包霉霉酵酵母母担担子子菌菌牛牛蛙蛙子子囊囊菌菌蛾蛾蚕蚕果果蝇蝇锯锯蝇蝇鲨鲨生物进化树生物进化树变形虫变形虫古细菌古细菌真细菌真细菌鞭毛虫鞭毛虫草履虫草履虫粘液菌粘液菌接合菌接合菌担子菌担子菌子囊菌子囊菌褐藻褐藻红藻红藻

15、绿藻绿藻裸子植物裸子植物苔藓苔藓双子叶植物双子叶植物海绵体海绵体棘皮动物棘皮动物线虫线虫环节动物环节动物节肢动物节肢动物脊椎动物脊椎动物软体动物软体动物扁形动物扁形动物原口动物原口动物单子叶植物单子叶植物真菌真菌植物植物动物动物原核生物原核生物原生生物原生生物原始脊索动物原始脊索动物生物的进化图示生物的进化图示物种是具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。物种判断界定物种的主要标准是：是否存在界定物种的主要标准是：是否存在生殖隔离生殖隔离、能否、能否进行相互杂交。进行相互杂交。这一标准最初是由这一标准最初是由林耐林耐所确立的；所确

16、立的；同种同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交的个体间可以交配产生后代，进行基因交流从而消除群体间的遗传结构差异；流从而消除群体间的遗传结构差异；不同物种不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此有生殖力的后代，因此不能进行基因交流不能进行基因交流。物种判断物种判断w生殖隔离可分为两大类：w1.合子前生殖隔离：w2.合子后生殖隔离：地理隔离地理隔离 由于地理障碍由于地理障碍( (如高山、海洋和沙漠等如高山、海洋和沙漠等) )而使两个而使两个或几个群体之间不易交配成功的隔离机制或几个群体之间不易交配成功的隔离机制, ,是形成物种的第一是形成物

17、种的第一步。步。生态隔离生态隔离 由于食性、生活习性和栖栖地点的不同，使几个由于食性、生活习性和栖栖地点的不同，使几个亲缘关系接近的类群之间交配不易成功的隔离机制。亲缘关系接近的类群之间交配不易成功的隔离机制。季节隔离季节隔离群体间的生育季节和时间不同，就会造成季节隔离群体间的生育季节和时间不同，就会造成季节隔离或时间隔离，阻止了基因的交流，从而导致生殖隔离的形成。或时间隔离，阻止了基因的交流，从而导致生殖隔离的形成。 生理隔离生理隔离 植物传粉后或动物交配后，由于生理上的不协调植物传粉后或动物交配后，由于生理上的不协调而不能完成受精作用的现象。例如，异种花粉落在柱头上通常而不能完成受精作用的

18、现象。例如，异种花粉落在柱头上通常不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通过花柱、不能形成花粉管；有的即使形成花粉管也不能成功地通过花柱、到达胚珠。到达胚珠。 形态隔离形态隔离 主要指由于植物花的结构与传粉者形态结构不协主要指由于植物花的结构与传粉者形态结构不协调而造成的交配受精障碍。调而造成的交配受精障碍。 行为隔离行为隔离 由于交配行为不同，而使两个或几个亲缘关系相由于交配行为不同，而使两个或几个亲缘关系相近的类群之间交配不易成功的隔离机制。近的类群之间交配不易成功的隔离机制。 1.1.合子前生殖隔离的类型合子前生殖隔离的类型杂种不活杂种不活 :不同种生物受精后，虽能形成合子，但合

19、不同种生物受精后，虽能形成合子，但合子不能存活；或合子虽能存活，但胚胎发育到一定阶子不能存活；或合子虽能存活，但胚胎发育到一定阶段便死亡；或者胚胎发育虽然完成，并发育为幼体，段便死亡；或者胚胎发育虽然完成，并发育为幼体，但不能生活到性成熟，故不能留下后代。但不能生活到性成熟，故不能留下后代。 杂种不育杂种不育 不同种生物杂交后虽能形成合子，并发育不同种生物杂交后虽能形成合子，并发育为成熟的为成熟的F1杂种，但杂种不能产生后代。杂种，但杂种不能产生后代。杂种衰败杂种衰败 也叫也叫杂种破落杂种破落. 种间杂交虽能形成能育的种间杂交虽能形成能育的F1，但在，但在F2或回交后代中，绝大部分重组基因型不相或回交后代中，绝大部分重组基因型不相协调，无适应能力，不能存活。协调，无适应能力，不能存活。 2.2.合子后生殖隔离的类型合子后生殖隔离的类型渐变式渐变式：在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，种，是物种形成的主要形式。是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式：爆发式：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复短期内以飞跃形式形成新的物