10第十四章生殖

1、第十四章第十四章 植物的有性生殖生理植物的有性生殖生理第一节花发育生理第一节花发育生理第二节雄配子体发育生理第二节雄配子体发育生理第三节雌配子体发育生理第三节雌配子体发育生理第四节第四节 授粉受精生理授粉受精生理教学重点教学重点 花芽分化、性别表达分子机花芽分化、性别表达分子机理、受精生理生化机制，花器官发育的理、受精生理生化机制，花器官发育的“abc”模型模型；自交不亲和性的分子机；自交不亲和性的分子机制。制。一花发育的遗传控制一花发育的遗传控制2 花的性别花的性别第一节花发育生理第一节花发育生理有性生殖包括：有性生殖包括： 成花诱导，花芽分化，花器官成花诱导，花芽分化，花器官分化发育，雌雄

2、配子体的发生分化发育，雌雄配子体的发生与发育、授粉受精作用、胚胎与发育、授粉受精作用、胚胎发生和果实的发育与成熟发生和果实的发育与成熟花形态建成遗传控制的花形态建成遗传控制的“abcabc模型模型”的假说的假说 花器官发育的基因调控花器官发育的基因调控 花的某一重要器官位置发生了另一花的某一重要器官位置发生了另一类器官替代的突变，如花瓣部位被类器官替代的突变，如花瓣部位被雄蕊替代等，这种遗传变异现象称雄蕊替代等，这种遗传变异现象称花发育的花发育的同源异型突变同源异型突变（homeotichomeotic mutationmutation） abcabc模型模型典型的花器官具有四典型的花器官具有

3、四轮基本结构，从外到轮基本结构，从外到内依次为内依次为萼片、花瓣、萼片、花瓣、雄蕊和心皮分别由雄蕊和心皮分别由a a、abab、bcbc和和 c c组基因组基因决定。控制花结构的决定。控制花结构的这些基因按功能可分这些基因按功能可分为三大类：为三大类：心皮心皮a a组基因控制第组基因控制第1 1、2 2轮轮花器官的发育，其功花器官的发育，其功能丧失会使第能丧失会使第1 1轮花萼轮花萼变成心皮，第变成心皮，第2 2轮花瓣轮花瓣变成雄蕊；变成雄蕊； b b组基因控制第组基因控制第2 2、3 3轮花器官的发育，其轮花器官的发育，其功能丧失会使第功能丧失会使第2 2轮花轮花瓣变成萼片，第瓣变成萼片，第

4、3 3轮雄轮雄蕊变成心皮；蕊变成心皮；abc模型模型心皮心皮心皮心皮 雄蕊雄蕊 雄蕊雄蕊 心皮心皮萼片萼片 萼片萼片 心皮心皮 心皮心皮abc模型模型c c组基因控制第组基因控制第3 3、4 4轮花器官的发育，轮花器官的发育，其功能丧失会使第其功能丧失会使第3 3轮雄蕊变成轮雄蕊变成花瓣花瓣，第第4 4轮心皮变成轮心皮变成萼萼片片。萼片萼片 花瓣花瓣 雄蕊雄蕊 雌蕊雌蕊 萼片萼片 花瓣花瓣 花瓣花瓣 萼片萼片（一）植物性别表现类型（一）植物性别表现类型高等植物性别表现的主要类型高等植物性别表现的主要类型 二、二、 花的性别花的性别（二）性别分化的调控（二）性别分化的调控 性别决定的遗传控制性别

5、决定的遗传控制 存在两类性别基因存在两类性别基因: :一类是在一类是在x x或或y y染色体上的性别决定基因。染色体上的性别决定基因。一类为与性别决定基因相互作用，以保证相一类为与性别决定基因相互作用，以保证相应的性器官正常发育，而使相对的异性器官应的性器官正常发育，而使相对的异性器官败育的基本性基因。败育的基本性基因。在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产生在雌雄同株异花植物中，在同一植株上产生不同性别的花，是由相关的性基因控制在何不同性别的花，是由相关的性基因控制在何时何处产生雄花或雌花。时何处产生雄花或雌花。年龄年龄 雌雄同株异花的植物，雄花往往出雌雄同株异花的植物，雄花往往出现在发育的早

6、期，然后才出现雌花。现在发育的早期，然后才出现雌花。如，黄瓜。如，黄瓜。 环境条件环境条件 光周期，调节开花，而且能控制性别表达和育光周期，调节开花，而且能控制性别表达和育性。植物继续处于诱导的适宜光周期下，促进性。植物继续处于诱导的适宜光周期下，促进多开雌花多开雌花; ; 光敏核不育，光敏核不育，1973年湖北石明松在晚粳年湖北石明松在晚粳品种农垦品种农垦58群体中发现光敏感核不育株后，开始了两群体中发现光敏感核不育株后，开始了两系法杂交稻的研究系法杂交稻的研究。温周期，较低的夜温与昼夜温差大时对许多植温周期，较低的夜温与昼夜温差大时对许多植物的雌花发育有利。物的雌花发育有利。 营养条件，水

7、分充足、氮肥较多促进雌花分化营养条件，水分充足、氮肥较多促进雌花分化 性别表达的激素调控性别表达的激素调控 一一 花粉花粉pollen小孢子发育示意图小孢子发育示意图不同植物的花粉不同植物的花粉不同植物的花粉不同植物的花粉（一）花粉粒的结构（一）花粉粒的结构外壁外壁纤维素，角质，孢粉素，纤维素，角质，孢粉素，蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素）蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素）内壁内壁果胶质，果胶质， 胼胝质，胼胝质， 蛋白质蛋白质 （水解酶）（水解酶） （二）化学组成（二）化学组成色素色素类胡萝卜素、类黄酮等类胡萝卜素、类黄酮等碳水化合物碳水化合物 花粉发育程度有关花粉发育程度有关脂类脂类氨基酸和酰胺，脯

8、氨酸氨基酸和酰胺，脯氨酸矿质元素矿质元素维生素维生素酶（水解酶、转化酶酶（水解酶、转化酶 ）内源激素内源激素 （三）花粉生活力（三）花粉生活力水稻水稻 1015分钟；分钟； 小麦小麦 几小时内活力开始下降；几小时内活力开始下降；玉米玉米 约约12天；天；某些果树某些果树 几周到几个月；几周到几个月；向日葵向日葵 可达可达1年；年；蔷薇科的某些果树蔷薇科的某些果树 几年中保持活力。几年中保持活力。采用超低温、真空和冷冻干燥技术贮藏花粉采用超低温、真空和冷冻干燥技术贮藏花粉（三）雌蕊（三）雌蕊 pistilpistil由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌性生殖器

9、官。由柱头、花柱和子房组成。性生殖器官。由柱头、花柱和子房组成。 水稻水稻 约约67天；天； 小麦小麦 麦穗完全抽出后第麦穗完全抽出后第3天天 玉米玉米 花丝抽齐后花丝抽齐后15天天柱头生活力柱头生活力授粉受精过程授粉受精过程花粉和柱头细胞的识别花粉和柱头细胞的识别花粉萌发与花粉管生长花粉萌发与花粉管生长雌雄配子的识别生理雌雄配子的识别生理受精过程中雌蕊的生理生化变化受精过程中雌蕊的生理生化变化第四节第四节 授粉与受精授粉与受精 pollination and fertilization授粉与受精授粉与受精 pollination and fertilization（一）授粉（一）授粉发育成熟

10、的花粉落在雌蕊柱头上的过程。发育成熟的花粉落在雌蕊柱头上的过程。 自花授粉自花授粉 异花授粉异花授粉1.花粉与柱头的识别作用花粉与柱头的识别作用识别（识别（recognitionrecognition） 是一类细胞与另一类细胞在结合过是一类细胞与另一类细胞在结合过程中通过物理、化学的信息交流，发程中通过物理、化学的信息交流，发生特殊反应。生特殊反应。 花粉外壁蛋白花粉外壁蛋白柱头乳突细胞表面柱头乳突细胞表面 的蛋白质表膜的蛋白质表膜2. 花粉萌发花粉萌发花粉萌发：花粉粒在柱花粉萌发：花粉粒在柱头上经过识别，头上经过识别， 从柱从柱头的分泌物中吸收水分头的分泌物中吸收水分而水合，其内部压力增而水

11、合，其内部压力增大，花粉粒内壁从外壁大，花粉粒内壁从外壁上的萌发孔向外突出形上的萌发孔向外突出形成花粉管。成花粉管。 雌蕊的结构模式雌蕊的结构模式及花粉的萌发过程及花粉的萌发过程1.1.花粉落在柱头上；花粉落在柱头上；2.2.吸水；吸水； 3.3.萌发；萌发； 4.4.侵入花柱细胞；侵入花柱细胞； 5.5.花粉管伸长至胚囊花粉管伸长至胚囊 3.3.花粉管的生长花粉管的生长花粉管的生长局限于顶端区域花粉管的生长局限于顶端区域花粉管生长的趋化性花粉管生长的趋化性（二）受精（二）受精1.双受精双受精受精作用（受精作用（fertilization） 卵细胞与精子相互融合卵细胞与精子相互融合的过程的过程

12、 高等植物的双受精高等植物的双受精 精子精子 + 卵细胞卵细胞 合子合子 胚胚精子精子 + 两个极核两个极核 胚乳胚乳玉米的双受精玉米的双受精2 受精后的生理生化变化受精后的生理生化变化呼吸强度明显提高呼吸强度明显提高生长素含量增加生长素含量增加大量物质运输大量物质运输生长素含量（弯曲度生长素含量（弯曲度 花柱）花柱）受粉后时间（小时）0 20 40 60 80 100花柱顶部花柱基部子房子房3.自交不亲和性的分子基础自交不亲和性的分子基础自交不亲和性自交不亲和性(self incompatibility)(self incompatibility)许多植物的花粉落在同花的雌蕊柱头上不许多植物

13、的花粉落在同花的雌蕊柱头上不能成功受精的现象。能成功受精的现象。 遗传学上自交不亲和性是受一系列复遗传学上自交不亲和性是受一系列复等位等位s s基因所控制。基因所控制。 孢子体型自交不亲和孢子体型自交不亲和sporophytic si, ssi由花粉亲本的由花粉亲本的s等位基因控制，在柱头等位基因控制，在柱头乳突细胞中表达糖蛋白。乳突细胞中表达糖蛋白。识别在柱头上进行，即花粉外壁蛋白与识别在柱头上进行，即花粉外壁蛋白与柱头表膜蛋白的识别，花粉不萌发。柱头表膜蛋白的识别，花粉不萌发。ssi植物，如十字花科芸苔属植物、菊植物，如十字花科芸苔属植物、菊科和干型柱头植物。科和干型柱头植物。配子体型自交

14、不亲和配子体型自交不亲和gametophytic si, gsi由花粉本身的由花粉本身的s基因产物基因产物控制，控制，s基因在花柱中表基因在花柱中表达。达。花粉可在柱头上萌发，但花粉可在柱头上萌发，但花粉管在花柱中破裂或生花粉管在花柱中破裂或生长停顿。长停顿。gsi植物，如茄科、百合植物，如茄科、百合科、禾本科等，是主要的科、禾本科等，是主要的gsi类型类型染色体倍性染色体倍性蕾期授粉或延期授粉蕾期授粉或延期授粉高温、射线处理以及生长物质处理高温、射线处理以及生长物质处理离体培养、细胞杂交或原生质体融合等技离体培养、细胞杂交或原生质体融合等技术得到种间或属间杂交种术得到种间或属间杂交种 克服植物的不亲和性克服植物的不亲和性（1 1）花粉的活力）花粉的活力（2