第九章生长生理

1、生长生理生长生理9 第九章 植物的生长生理 第一节 种子的萌发 第二节 细胞的生长和分化第三节 植物的生长 第四节 植物的运动 植物生长（ plant growth）: 植物在体积和重量上的不可逆增加过程。是由细胞分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长引起的。 第一节 种子的萌发 种子萌发（seed germination）：种子吸水到胚根突破种皮（或播种到幼苗出土）之间所发生的一系列生理生化变化过程。一、概念 1、种子萌发 2、种子生活力 种子生活力（seed viability）：指种子能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。 鉴定种子生活力的方法： （1）利用组织还原能力（ttc-氯化三

2、氯化三苯基四氮唑苯基四氮唑染色法） ttc 2h 三苯甲腙 脱氢e氧化态 （无色） 还原态 （ 红色） 2、利用原生质的着色能力 （染料染色法） 活种子的原生质膜有选择透性，不选择吸收染料，原生质（胚）不着色。 3、利用细胞中的荧光物质 具有生活力的种子中的蛋白质、核酸、核苷酸等在荧光灯下都能发出明亮的荧光。 3、种子活力 种子活力（seed vigor）： 种子在田间状态下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。 包括种子萌发成苗的能力和对不良环境的忍受力两个方面。 种子活力与种子的大小、成熟度和贮藏条件有关。4、种子寿命 种子寿命（seed longevity）：从种子成熟到失去发芽力的时间

3、。 顽拗性种子：不耐脱水和低温，寿 命很短，如：热带的 可可、芒果种子 正常性种子：耐脱水和低温，寿命 较长，如：水稻、花生 种子寿命与种子含水量和贮藏温度有关。含水量（含水量（%） 温度（温度（） 发芽率（发芽率（%） 7 0.6 85以上以上 7 21.1 70 70 21.1 0贮藏条件对棉籽寿命的影响贮藏条件对棉籽寿命的影响(15年年) 二、影响种子萌发的外界条件 1、足够的水分 吸水是种子萌发的第一步： （1）水分使种皮膨胀软化，氧易透过种皮，增加胚的呼吸，胚根易突破种皮 （2）水分使原生质从凝胶态转变为溶胶态，代谢水平提高。 豆类作物种子吸水量较禾谷类大。吸水速度与温度有关。 表表

4、8.1 各种主要作物种子萌发时的最低吸水量（占风干重的各种主要作物种子萌发时的最低吸水量（占风干重的百分率百分率）作物种类作物种类 吸水率（吸水率（% %） 作物种类作物种类 吸水率（吸水率（%） 水稻水稻 35 棉花棉花 60小麦小麦 60 豌豆豌豆 186玉米玉米 40 大豆大豆 120油菜油菜 48 蚕豆蚕豆 157 种子萌发要求含氧量高于10%，低于5%多数种子不能萌发。花生、大豆、棉花等含脂肪较多的种子萌发时，较淀粉种子需更多的氧气。 3、适宜的温度酶促反应 不同作物种子萌发时需要温度高低不同，与其原产地密切相关。一般适宜温度为20-25。2、充足的氧气 有氧呼吸 表表8.2 几种作

5、物种子萌发的温度三基点几种作物种子萌发的温度三基点作物种类作物种类 最低温度最低温度/0c 最适温度最适温度/0c 最高温度最高温度/0c 玉米、高粱类玉米、高粱类 8 1032 3540 45大、小麦类大、小麦类3 520 28 30 40水稻水稻 10 1230 3740 42棉花棉花 10 1225 3238 40大豆大豆 6 825 3039 40花生花生 12 1525 3741 46黄瓜黄瓜 15 1831 3738 40番茄番茄 15 25 30 35 4、光 有的种子萌发需光 需光种子：光下才能萌发的种子， 如莴苣、烟草、多数杂草种子。 需暗种子：光抑制种子萌发，如 茄子、番茄

6、、瓜类种子。 对光不敏感种子：有光无光都可 萌发， 如大多数农作物种子。 三、种子萌发时的生理生化变化 （一）种子吸水 种子的吸水分为三个阶段： 急剧吸水阶段 吸胀性吸水 吸水停顿阶段 胚根出现， 大量吸水阶段 渗透性吸水 2、呼吸作用的变化 在吸水的第一和第二阶段，co2的产生大大超过o2的消耗 无氧呼吸；吸水的第三阶段，o2的消耗大于co2的释放 有氧呼吸。大量产生atp，如小麦吸水30分钟，atp增加5倍。吸水吸水co2o23、酶的变化（1）活化长寿的）活化长寿的mrna 新蛋白质新蛋白质 新酶新酶1）、酶原的活化：种子吸胀后立即出现， 如：-淀粉e、磷酸酯酶、支链淀粉葡萄糖苷酶、以及呼

7、吸作用有关的酶。2）、重新合成：如-淀粉e 两种途径：（2）新合成的）新合成的mrna 新蛋白质新蛋白质 新酶新酶4、主要有机物的变化、主要有机物的变化1）碳水化合物）碳水化合物淀粉淀粉蓝糊精蓝糊精红糊精红糊精无色糊精无色糊精麦芽糖麦芽糖葡萄糖葡萄糖兰色兰兰色兰红红无无去分支酶去分支酶:如如r酶水解酶水解 -1,6糖苷键糖苷键. 其次其次,淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖淀粉磷酸化酶把淀粉水解为葡萄糖-1-磷酸磷酸,在萌发初期在萌发初期起主要作用起主要作用.2）脂肪）脂肪油料作物的种子（如花生）在萌发时油料作物的种子（如花生）在萌发时 tca cycle甘油甘油磷酸甘油磷酸甘油dhapemp途径

8、途径脂肪脂肪 tca cycle脂肪酸脂肪酸 乙酰乙酰coa 乙醛酸循环乙醛酸循环 蔗糖蔗糖淀粉酶淀粉酶 -amylase(糊精糊精); -amylase(麦芽糖麦芽糖)麦芽糖酶加碘氧化3 3）蛋白质）蛋白质 贮存蛋白贮存蛋白aaaa酰胺酰胺 -酮酸酮酸运运到新合成的器官到新合成的器官aa aa 新蛋白质；新蛋白质；贮存蛋白贮存蛋白aa aa 有机酸有机酸脱氨作用脱氨作用nh3呼吸代谢呼吸代谢酰胺酰胺贮藏物质的动员 蛋白质蛋白质 新的氨基酸新的氨基酸 n 酰胺等酰胺等 co2 有机酸有机酸幼苗幼苗 细胞壁物质细胞壁物质 糖类糖类 重建重建 膜膜 脂类脂类 运输运输 贮藏物质贮藏物质 脂肪脂肪

9、乙醛酸循环乙醛酸循环 淀粉淀粉 糖类糖类 蔗糖蔗糖种子种子 有机酸有机酸 co2 分解分解 pr aa n 酰胺、其它氮素酰胺、其它氮素 运输化合物运输化合物5、含磷化合物的变化、含磷化合物的变化种子中最多的贮磷物质是种子中最多的贮磷物质是肌醇六磷酸肌醇六磷酸 (又称植酸或非丁又称植酸或非丁)。种子萌发时，植酸。种子萌发时，植酸盐水解为肌醇和磷酸。盐水解为肌醇和磷酸。0-p0-phhh0-phhh0-p0-p0-p6h2o肌醇+6h3po4植酸酶6、植物激素的变化、植物激素的变化 aba等抑制剂下降，等抑制剂下降，iaa、ga、ctk含量上升。含量上升。7、种子预处理与种子萌发调节、种子预处理

10、与种子萌发调节 播种活力高的种子是提高产量的必要播种活力高的种子是提高产量的必要条件。条件。 而成熟的种子处于脱水状态，并随着而成熟的种子处于脱水状态，并随着种子的采收、加工、储藏、运输等以不种子的采收、加工、储藏、运输等以不同的速度劣变，活力水平逐渐下降。同的速度劣变，活力水平逐渐下降。 用用peg渗透处理种子，可以缩短出苗渗透处理种子，可以缩短出苗时间，提高幼苗的整齐度。时间，提高幼苗的整齐度。 第二节 细胞的生长和分化 植物的生长是以细胞的生长为基础 通过细胞分裂增加细胞数目，通过细胞伸长增加细胞的体积，通过细胞分化形成不同的组织和器官。细胞的生长和分化分三个時期：细胞分裂期、细胞伸长期

11、、细胞分化期 一、细胞分裂期 形态特点：细胞体积小，排列紧密,质浓厚，无液泡,dna大量增加。影响细胞分裂的因素：1、温度：低，分裂周期延长：高，缩短。 材料 温度（） 分裂周期(h) 豌豆 15 25.5 30 14.39图图8.3 8.3 细胞周细胞周期示意期示意图（引图（引自李合自李合生，生，20022002）2、植物激素：、植物激素：ga解除解除dna抑制状态和促抑制状态和促进进dna合成，合成，ctk促进蛋白质合成及调促进蛋白质合成及调节细胞质分裂，节细胞质分裂，iaa促进促进rrna的合成的合成。3、维生素：、维生素：特别是特别是b组维生组维生素，缺乏时，细胞不能分裂素，缺乏时，细

12、胞不能分裂。4、氧气：、氧气：缺氧，影响能缺氧，影响能量供应量供应另外多胺也能促进细胞分裂。 （1）细胞体积显著增加 （2）细胞壁物质合成（3）dna、rna、蛋白质含量增加。（4）能量供应 如：豌豆根尖呼吸速率加快26倍，蚕豆转化酶增加25倍。 二、细胞伸长期 呼吸作用的加强和蛋白质的积累是细胞生长的基础。 三、细胞的分化 细胞分化（cell differentiation）：指分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。 分生组织细胞分化成不同的组织，是植物基因在时间和空间顺序表达的结果。1、细胞分化的理论基础细胞全能性 （1）、细胞不均等分裂，如根毛的发生、气孔母细胞形成等。

13、 （2）、 iaa在茎中的极性传导, 如蒲公英切段试验.2、极性是分化的第一步 极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。(如木贼孢子发芽、柳条吊挂试验)极性产生的原因： 低糖浓度（ 3.5%），有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。1、糖浓度3、影响细胞分化的因素2、植物激素 ctk/iaa比值：高，芽；低，根；中等，不分化。 乙烯也能促进根的形成，高浓度的乙烯也能促进根的形成，高浓度的ga则抑制根的形成。则抑制根的形成。 iaa/ga比值高比值高木质部；低木质部；低韧韧皮部。皮部。3、光照 四、组织培养组织培养（plant tissue

14、culture）：指在无菌条件下，在培养基中培养外植体(组织、器官或细胞)成植株的技术。（一）定义 理论基础：植物细胞具有全能性萱草 意义：可以研究外植体在不受其它部分干扰的情况下的生长和分化规律；可用各种培养条件影响外植体的生长和分化，以解决理论上和生产上的问题。 优点：1、取材少 2、人为控制条件 3、周期短 4、管理方便 ，利于自动化。（二）、意义与优点（二）、意义与优点 外植体 培养基 愈伤组织 胚状体或植株接种脱分化再分化（三）（三）组织培养的过程组织培养的过程消毒 脱分化：脱分化：原已分化的细胞，失去原有的原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的形态和机能，

15、又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。细胞团或愈伤组织的过程。 再分化：再分化：脱分化状态的细胞再度分化形脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型的成另一种或几种类型的 细胞的过程。细胞的过程。1 1、外植体的选择、外植体的选择 用于进行组织培养的离体组织、器官或细胞叫用于进行组织培养的离体组织、器官或细胞叫作外植体（作外植体（explantexplant）。一般认为，植物的任何）。一般认为，植物的任何部分都可进行组织培养，但对于不同的植物取材部分都可进行组织培养，但对于不同的植物取材最好因植物而异：如兰科用茎尖、旋花科用根、最好因植物而异：如兰科用茎尖、旋花科用根、秋海棠及茄

16、科用叶。因此，在植物组织培养中，秋海棠及茄科用叶。因此，在植物组织培养中，要根据研究目标，有针对性地选择外植体要根据研究目标，有针对性地选择外植体。2 2、培养基的配制：、培养基的配制：1)1) 成分：成分：a.a. 无机物：无机物：c h o n p s k ca mg fe mo c h o n p s k ca mg fe mo zn cu bzn cu bb. b. 碳源：一般用蔗糖，浓度碳源：一般用蔗糖，浓度24%24%c. c. 维生素：硫胺素必需，可加烟酸、维生素：硫胺素必需，可加烟酸、vb6vb6、肌醇、肌醇 起调节作用。起调节作用。d. d. 有机辅加物：氨基酸、椰子乳、酵母

17、有机辅加物：氨基酸、椰子乳、酵母汁汁e. e. 生长调节物质：生长调节物质：2,4-d2,4-d、naanaa、ktkt、ztzt、baba等等2)2) 类型：类型：a a：液体：液体：b b：固体：在高压灭菌时加入：固体：在高压灭菌时加入0.60.80.60.8的琼的琼脂，冷却后即成固体培养基。脂，冷却后即成固体培养基。3)3) 常用培养基：常用培养基：msms、b5 n6b5 n6等等( (表表8.48.4）。）。表表8.48.4 几种常用培养基的配方（几种常用培养基的配方（mg/lmg/l）培养基成分培养基成分 ms(1962) white(1963) n6(1974) miller(1

18、967) b5(1968) nhnh4 4nono3 3 1650 1000 knokno3 3 1900 80 2830 1000 2500 (nh(nh4 4) )2 2soso4 4463 134 kclkcl 65 65 caclcacl2 22h2h2 2o o440 166150ca(noca(no3 3) )2 24h4h2 2o o300347mgsomgso4 47h7h2 2o o37072018535250nasonaso4 4 200khkh2 2popo4 4 170400300fesofeso4 47h7h2 2o o27.827.827.8nana2 2-edta

19、-edta37.337.337.3na-fe-edtana-fe-edta32接下张fefe2 2(so(so4 4) )3 32.5mnsomnso4 44h4h2 2o o22.34.54.44.4续表续表8.48.4mnsomnso4 4h h2 2o o10znsoznso4 47h7h2 2o o 8.631.51.52coclcocl2 26h6h2 2o o0.0250.025cusocuso4 45h5h2 2o o0.0250.0010.025nana2 2moomoo4 42h2h2 2o o0.250.00250.25kiki 0.830.750.80.80.75h h3

20、 3bobo3 3 6.21.51.61.63.0nahnah2 2popo4 4h h2 2o o16.5150盐酸硫胺素盐酸硫胺素(b(b1 1) )0.50.31.01烟酸烟酸 0.50.10.51肌醇肌醇100100100100盐酸吡哚醇盐酸吡哚醇(b(b6 6) )0.50.11甘氨酸甘氨酸232蔗糖蔗糖300020000500003000020000phph 5.85.85.86.05.53. 3. 接种和培养：接种和培养： 无菌无菌: :灭菌灭菌( (外植体外植体; ;培养基及工具培养基及工具; ;操操作间作间; ;操作者操作者; ;操作（接种）操作（接种） 适当温度：适当温度：

21、25272527 适当光照适当光照脱分化再分化 （四）培养基的成分 1、无机营养物：大量元素和微量元素 2、碳源：蔗糖，维持细胞的渗透压 3、维生素：b1(必需)， b6 、烟酸、肌醇 (对生长起促进作用) 4、生长调节物质：2，4-d，naa，kt等 5、有机附加物：gly、酵母汁、椰子乳、水解乳蛋白等。凝固剂凝固剂：琼脂琼脂 0.6-1.0% ； ph5-6 ; 灭菌: 压力压力0.8-0.9 kg.cm-2, 15-20分钟分钟培养温度培养温度：24-28；有的要求昼夜温差，；有的要求昼夜温差，如花、果实，昼温如花、果实，昼温23-25，夜温，夜温15-17 光照光照：1000-3000

22、lx注意通气注意通气其它条件其它条件 ： 1、植物体的无性快速繁殖及脱毒 无性快速繁殖 园艺作物、农作物及林木的育苗 脱毒 马铃薯、草酶等茎尖生长锥2、花粉培养和单倍体育种花粉培养单倍体植株加速育种进程（五）组织培养的应用 3、人工种子 体细胞包括在含有养分的胶囊内， 故人工种子的胚是体胚。 4、药用植物的工厂化生产 5、原生质体培养和体细胞杂交 原生质体培养研究生命活动机理 体细胞杂交新品系、新品种 第三节 植物的生长 一、植物生长的周期性 （一）生长大周期 生长大周期（grand period growth）：植物在不同生育时期的生长速率表现出慢快慢的变化规律，呈现“s”型的生长曲线。慢

23、快 慢整株植物靠种子贮存的营养物来维持光合系统建立，根的吸收能力增强同化能力 异化作用 消耗积累 （二）植物生长的温周期性 温周期性（或昼夜周期性）：植物的生长按温度的昼夜周期性发生有规律的变化。 夏季：植物的生长速率白天慢，夜晚快； 冬季：则相反。原因：原因： 夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，夏季，白天温度高，蒸腾强，植物缺水，细胞伸长受阻细胞伸长受阻 ；晚上温度低，呼吸减弱，；晚上温度低，呼吸减弱，有利物质积累。同时，较低的夜温有利于有利物质积累。同时，较低的夜温有利于ctk的形成，促进植物生长。而冬季，夜的形成，促进植物生长。而冬季，夜温太低，植物生长受阻。温太低，植物生长受阻。 （

24、三）植物生长的季节周期性 季节周期性：植物的生长在一年四季中发生规律性的变化。 原因：植物生长受外界因素（光、温、水等）的影响不同。 如年轮的形成 植物生长的季节周期性是植物对环境周期性变化的适应。 二、植物生长的相关性 （一）地下部与地上部的相关 1、相互依赖 有机营养物质和植物激素的交流 “根深叶茂” “本固枝荣”相关性：植物各部分间的相互制约与协调的现象。 根供给地上部生长所需的水分、矿物质、少量有机物、ctk和生物碱等。而地上部供给根生长所需的糖类、维生素、生长素等原因原因: （1）水分 土壤缺水，r/t ；水分充足 ，r/t （2）矿物质 n多，r/t ； 缺n，r/tp、k充足，

25、r/t2、相互制约 对水分、营养的争夺根冠协调与否的指标是根冠比（r/t）影响根冠比的因素影响根冠比的因素：（3）温度 较低温度时，r/t 在农业生产上，可用水肥措施、修剪、生长调节剂等来调控作物的根冠比，促进收获器官的生长。（二）顶端优势 顶端优势：植物顶端在生长上占优势的现象。（4）光强 强光照，加速蒸腾，地上部生长受抑制，r/t 2、生长素学说 顶芽合成生长素并极性运输到侧芽，超过芽生长的最适浓度，抑制侧芽生长。 iaa维持顶端优势，ga加强顶端优势，ctk破坏顶端优势。1、营养学说 顶芽构成营养库，垄断了大部分营养物质，而侧芽因缺乏营养物质而受抑制。 （三）营养生长与生殖生长的相关 1

26、、相互依赖 营养生长是生殖生长的物质基础；而生殖过程中产生的激素类物质又作用于营养生长。 2、相互制约 (1).营养器官生长过旺，消耗较多养分，影响生殖器官的生长。 (2).生殖器官的生长抑制营养器官的生长。 如: 一次性开花植物 水稻、竹子 果树的大小年现象。 在生产上，利用营养生长与生殖生长的相关性制定相应措施。 三、外界条件对植物生长的影响 （一）温度对植物生长的影响 温度三基点与植物的原产地有关。作物 最低温度 最适温度 最高温度水稻 1012 2030 4044小麦 05 2531 3137南瓜 1015 3744 4450 生长的最适温度：植物生长最快的温度。 协调最适温度：使植株

27、健壮生长的适宜温度。常要求在比生长最适温度略低的温度下进行。 生长还需要温周期。如番茄，在昼夜温度恒定为25下，生长较快，但在昼温26，夜温20下，则生长更快。（二）水分对植物生长的影响 植物体缺水时，细胞分裂和细胞伸长都受到影响，但细胞伸长对缺水更敏感（干根湿苗）。 如小麦、水稻的抽穗，主要是穗下节间的伸长，此期严重缺水，穗子抽不出或不完全抽出。 土壤水足，叶片大而薄；缺水，叶小而厚。 （三）光对植物生长的影响 间接作用（1）光合作用合成的有机物是植物生长的物质基础。（2）光合作用转化的化学能是植物生长的能量来源。（3）、加速蒸腾，促进有机物运输、加速蒸腾，促进有机物运输。1、光强对植物生长

28、的影响间接作用直接作作用直接作作用（1）、光抑制茎的生长直接作作用：直接作作用： a、光照使自由iaa转变为结合态iaa。 b、光照提高iaa氧化e 活性，加速iaa的分解。原因： （2）、光抑制多种作物根的生长 光可能促进根内形成aba，或增加aba活性。（3）、光形态建成）、光形态建成 (光控制植物生长、光控制植物生长、发育与分化的过程发育与分化的过程) 如如黄化现象黄化现象,红光下，红光下，pfr水平高，不黄水平高，不黄化；暗中化；暗中pfr转变为转变为pr，植物黄化。植物黄化。 2、光质对植物生长的影响 红光、蓝紫光抑制植物生长,紫外光抑制作用更明显。 原因：红光增加细胞质 ca2+，

29、活化cam，分泌ca2+到细胞壁，细胞伸长受到抑制。 高山上的树木为什么比平地生长的矮小？ a、高山上云雾稀薄，光照较强，强光特别是紫外光抑制植物生长 b、高山上水分较少；土壤较贫瘠；气温较低；且风力较大，这些因素不利于树木纵向生长。第四节 植物的运动 向性运动(tropic movement)植物的运动 感性运动(nastic movement) 近似昼夜节奏的生物钟运动 根据引起运动的原因： 生长性运动 膨胀性运动 一、向性运动 向性运动：指植物的某些器官由于受到外界环境的单向刺激而产生的运动 。 向性运动是生长性运动 感受（感受感受外界刺激） 传导（将感受到的信息传导到向性发生的细胞）

30、反应（接受信息后，弯曲生长） 向性运动包括三个步骤： 向光性：指植物随光的方向而弯曲的能力。 正向光性：地上部分 负向光性：某些根 横向光性：器官生长与光垂直 对向光性反应最有效的光是短波光，红光无效。（一）向光性向光性反应的光受体：向光性反应的光受体：-胡萝卜素和核黄素胡萝卜素和核黄素 1、生长素分布不均匀 植物的向光弯曲与生长素在向光面与背光面的不均匀分布有关。其原因是单侧光引起器官尖端不同部分产生电势差，向光的一侧带负电荷，背光的一侧带正电荷，吸引iaa-向背光侧移动，导致背光侧的iaa多，生长快，植物向光弯曲。 2、 抑制物质分布不均匀 植物产生向光性反应的原因：（二）向重力性 向重力

31、性：指植物在重力的影响下，保持一定方向生长的特性 正向重力性：根顺着重力方向向下生长 负向重力性：茎背离重力方向向上生长 横向重力性：地下茎水平方向生长1、平衡石的作用 认为在根冠、胚芽鞘尖和茎的内皮层细胞中有比重较大的淀粉体分布，受重力影响而沉积在细胞底部，起平衡石的作用。它总是移向与重力方向垂直的一边，对细胞质膜产生一种压力，这种压力就是被细胞感受的一种刺激，细胞感知后引起不均衡生长。植物产生向重力性的原因： 2、 iaa、ca2+的作用： 根横放时，平衡石下沉在细胞下侧内质网上，诱导内质网释放ca2+到细胞质， ca2+与cam结合活化ca泵和iaa泵，使根下侧积累较多的ca和iaa，根

32、上、下侧生长速度不一样，从而产生向重力性。 3、aba的作用图图 8 . 1 38 . 1 3 两栖焊菜两栖焊菜（rorica rorica amphiliaamphilia）根冠中的根冠中的淀 粉 粒淀 粉 粒（引自曾（引自曾广文等，广文等，20002000） 细胞感受到由于平衡石的细胞感受到由于平衡石的“沉降沉降”而带来的刺激而带来的刺激后，如何导致器官的弯曲生长呢？一般认为，向重力后，如何导致器官的弯曲生长呢？一般认为，向重力性导致的弯曲生长是由于生长素、性导致的弯曲生长是由于生长素、abaaba和和caca2+2+的不均匀的不均匀分布引起的。当植株水平放置时，由于重力的作用，分布引起的

33、。当植株水平放置时，由于重力的作用，器官上侧的带负电荷，下侧带正电荷。带负电荷的生器官上侧的带负电荷，下侧带正电荷。带负电荷的生长素于是就向下移动。由于根对生长素很敏感，微量长素于是就向下移动。由于根对生长素很敏感，微量的生长素促进根的生长，生长素稍多时，根的生长就的生长素促进根的生长，生长素稍多时，根的生长就受到抑制，呈正向重力性。与此相反，由于茎对生长受到抑制，呈正向重力性。与此相反，由于茎对生长素不敏感，因而茎横放时，下侧的生长将由于生长素素不敏感，因而茎横放时，下侧的生长将由于生长素的增多而加快，茎就向上弯曲生长，呈负向重力性。的增多而加快，茎就向上弯曲生长，呈负向重力性。abaaba

34、则相反。则相反。 图图 8.148.14 不同处理对玉米根弯曲生长的影响（引自曾广文等，不同处理对玉米根弯曲生长的影响（引自曾广文等，20002000）a a、c c 生长部位上下方分别插入云母片，将生长部位上下方分别插入云母片，将b b、d d的根冠各切去一半。结果，的根冠各切去一半。结果，a a、b b处理都向下弯曲，处理都向下弯曲，a a向下弯曲大于向下弯曲大于b b，c c、d d处理都向上弯曲，处理都向上弯曲，c c 向上弯向上弯曲略小于曲略小于d d 图图8.158.15 ca ca2+ 2+ 对玉米根向重力性反应的影响（引自对玉米根向重力性反应的影响（引自poovaiahpoov

35、aiah，19871987）（a）涂在根冠上的）涂在根冠上的edta妨碍向重力性反应；（妨碍向重力性反应；（b）edta预处理后涂上预处理后涂上ca2+恢复向重力性反应；（恢复向重力性反应；（c）ca2 +涂在根冠一侧引起向涂在根冠一侧引起向ca2 +侧侧 弯曲；弯曲； （d）edta涂在根冠一侧引起偏离涂在根冠一侧引起偏离edta弯曲弯曲 综上所述，结合平衡石、生长素、综上所述，结合平衡石、生长素、caca2+ 2+ 、钙调素和脱落酸等对向重力性的影响，有人钙调素和脱落酸等对向重力性的影响，有人提出向重力性的机理：根横放时，平衡石提出向重力性的机理：根横放时，平衡石“沉降沉降”到细胞下侧的内

36、质网上，产生压力，到细胞下侧的内质网上，产生压力，诱发内质网释放诱发内质网释放caca2+ 2+ 到细胞质中，到细胞质中，caca2+ 2+ 和钙和钙调素结合，激活细胞下侧的生长素泵和钙泵，调素结合，激活细胞下侧的生长素泵和钙泵，引起细胞下侧生长素和引起细胞下侧生长素和caca2+ 2+ 的积累。以此同的积累。以此同时，在横放根的下侧积累较多的时，在横放根的下侧积累较多的abaaba或过多或过多iaaiaa，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下，从而抑制下侧的生长，引起根尖向下弯曲生长。弯曲生长。图图8.168.16 向重力性的机理（引自潘瑞炽，向重力性的机理（引自潘瑞炽，20012001）1、根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上；、根冠的淀粉体受到重力影响，向下运动压在内质网上；2、诱使内质网将、诱使内质网将ca2+释放出释放出来；来；3、ca2+与钙调