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文档简介
1、白细胞分化抗原白细胞分化抗原(CD)一、白细胞分化抗原的概念一、白细胞分化抗原的概念n白细胞分化抗原白细胞分化抗原(LDALDA) : : 指不同谱系白细胞指不同谱系白细胞在分化成熟的不同阶段以及活化过程中,出现在分化成熟的不同阶段以及活化过程中,出现或消失的表面标记。或消失的表面标记。n它们大都为跨膜分子,由胞外区、跨膜区和胞它们大都为跨膜分子,由胞外区、跨膜区和胞浆区组成;有些以糖基磷脂酰肌醇(浆区组成;有些以糖基磷脂酰肌醇(GPIGPI)“锚锚”在细胞膜上;在细胞膜上;n它们大都是蛋白或糖蛋白,少数为碳水化合物它们大都是蛋白或糖蛋白,少数为碳水化合物。 第一节 概述三、三、CDCD的概念
2、、的概念、CDCD分子的分类、功能分子的分类、功能nCDCD:用以单克隆抗体鉴定为主的聚类分析法,将来自:用以单克隆抗体鉴定为主的聚类分析法,将来自不同实验室的单克隆抗体所识别的同一分化抗原归为不同实验室的单克隆抗体所识别的同一分化抗原归为一个分化群(一个分化群(Cluster of differentiationCluster of differentiation,CDCD)。)。并以此并以此代替分化抗原以往的命名代替分化抗原以往的命名。n在许多情况下,单克隆抗体及其识别的相应抗原都用在许多情况下,单克隆抗体及其识别的相应抗原都用同一个同一个CDCD序号。序号。n迄今为止,人迄今为止,人CD
3、CD分子的序号已从分子的序号已从CD1CD1命名至命名至CD364CD364(至(至20142014),可大致划分为),可大致划分为1414个组。个组。CD分子的分类白细胞分化抗原的主要生物学作用白细胞分化抗原的主要生物学作用 1 1、代表不同谱系、代表不同谱系 2 2、不同分化阶段、不同分化阶段 3 3、活化阶段、活化阶段(1 1)免疫应答过程中参与免疫细胞的相互识别;)免疫应答过程中参与免疫细胞的相互识别;免疫细胞识别抗原、活化、增殖和分化;免疫效免疫细胞识别抗原、活化、增殖和分化;免疫效应功能的发挥;应功能的发挥;(2 2)参与造血细胞的分化和造血过程的调控;)参与造血细胞的分化和造血过
4、程的调控;(3 3)参与炎症的发生;)参与炎症的发生;(4 4)参与细胞的迁移如肿瘤细胞的转移等。)参与细胞的迁移如肿瘤细胞的转移等。第二节第二节 参与参与T T细胞抗原识别与活化的细胞抗原识别与活化的CDCD分子分子编辑ppt7参与T细胞识别、粘附和活化过程的CD分子一、一、CD2 CD2 分子分子n结构结构:也称绵羊红细胞受体、淋巴细胞功能相:也称绵羊红细胞受体、淋巴细胞功能相关抗原关抗原2 2 (LFA-2LFA-2),是),是T T细胞特征性标志细胞特征性标志,为,为单链跨膜糖蛋白,均属于单链跨膜糖蛋白,均属于IgSFIgSF(免疫球蛋白超(免疫球蛋白超家族)家族)n分布分布:分布于:
5、分布于95%95%的的T T细胞,细胞,5070%5070%胸腺细胞胸腺细胞和和NKNK细胞。细胞。n配体配体:CD58CD58(LFA-3LFA-3)为)为70kD70kD的单链跨膜糖蛋的单链跨膜糖蛋白,属于白,属于IgSFIgSF。广泛分布红细胞、。广泛分布红细胞、T T细胞、细胞、 B B细细胞、单核细胞、上皮细胞和内皮细胞等。胞、单核细胞、上皮细胞和内皮细胞等。n功能功能: (1 1)黏附及协同刺激作用黏附及协同刺激作用:CD2CD2与与CD58CD58的结的结合可促进合可促进T T细胞与其他细胞的相互作用。细胞与其他细胞的相互作用。(2 2) T T细胞旁路激活途径细胞旁路激活途径:
6、CD2:CD2+ +胸腺细胞可与胸腺细胞可与CD58CD58+ +胸腺上皮细胞结合,为早期胸腺细胞胸腺上皮细胞结合,为早期胸腺细胞的活化提供信号。的活化提供信号。(3 3)胸腺细胞的分化成熟胸腺细胞的分化成熟:未成熟:未成熟T T细胞(表细胞(表达达CD2CD2)与胸腺内的抚育细胞()与胸腺内的抚育细胞(nurse cellnurse cell)结合,调节结合,调节T T细胞增殖和分化。细胞增殖和分化。n结构结构:CD3分子是由分子是由 、 、5种种6条多条多肽链组成,主要是肽链组成,主要是CD3 ,少数为,少数为CD3 。nCD3 、和和链均以单链存在,有高度同源性,链均以单链存在,有高度同
7、源性,均属于均属于IgSF。其跨膜区带负电的氨基酸与。其跨膜区带负电的氨基酸与TCR跨膜区带正电氨基酸形成跨膜区带正电氨基酸形成盐桥盐桥,成为稳定,成为稳定TCR-CD3复合物。复合物。nCD3 和和链结构相似,以链结构相似,以 - (约占(约占90%)和)和 - (10%)形式存在。)形式存在。n 、 和和链胞浆区均有链胞浆区均有免疫受体酪氨酸免疫受体酪氨酸活化基序(活化基序(ITAM),即酪氨酸磷酸化位点,在,即酪氨酸磷酸化位点,在细胞信号传递和活化中起重要作用。细胞信号传递和活化中起重要作用。二、CD3分子TCR-CD3 TCR-CD3 复合体结构复合体结构n分布分布:所有:所有成熟成熟
8、T T淋巴细胞表面,与淋巴细胞表面,与TCRTCR以以非共价键结合成非共价键结合成TCR-CD3TCR-CD3复合物。复合物。n功能功能:(1 1)稳定稳定TCRTCR的结构的结构:CD3CD3与与TCRTCR结合形成一结合形成一个完整的功能单位。个完整的功能单位。(2 2)转导转导T T细胞活化信号细胞活化信号:CD3CD3 的胞浆部分的胞浆部分与与PTK p59fynPTK p59fyn相连,在信号转导过程中起关相连,在信号转导过程中起关键作用。键作用。n结构结构: 单链跨膜糖蛋白。胞外区具有单链跨膜糖蛋白。胞外区具有4 4个个IgIg折折叠样结构域,属于叠样结构域,属于IgSFIgSF。
9、近。近N N端的端的2 2个结构域与个结构域与MHC IIMHC II类分子的类分子的 2 2结构域结构域结合。结合。n分布分布:部分:部分T T细胞和胸腺细胞、单核吞噬细胞细胞和胸腺细胞、单核吞噬细胞等。等。n配体配体:MHCMHC类分子类分子三、CD4分子n功能功能: (1 1) CD4 +TCD4 +T细胞活化的辅助受体细胞活化的辅助受体: T T细胞通过细胞通过CD4CD4与与APCAPC表面表面MHCMHC类分子结合,类分子结合,为为CD4 +TCD4 +T细胞活化的辅助受体细胞活化的辅助受体(2 2)信号转导作用信号转导作用: CD4CD4的胞浆内与的胞浆内与PTK p56PTK
10、p56lcklck相连接。相连接。(3 3)T T细胞的分化发育细胞的分化发育:胸腺中的阴阳性选择。:胸腺中的阴阳性选择。(4 4)HIVHIV的主要受体的主要受体: CD4CD4分子胞外第分子胞外第1 1个结构个结构域是域是HIVHIV壳膜蛋白壳膜蛋白gp120gp120的识别部位。的识别部位。编辑ppt15HIV感染T细胞编辑ppt16编辑ppt17n结构结构:由:由 、 两条多两条多肽链组成的跨膜糖蛋白,肽链组成的跨膜糖蛋白,也存在两条也存在两条 链组成的同源二聚体。每条链胞链组成的同源二聚体。每条链胞外区各含一个外区各含一个IgIg折叠样结构域,属于折叠样结构域,属于IgSFIgSF。
11、能。能与与MHC IMHC I类分子的类分子的 3 3区结合。区结合。n分布分布:部分:部分T T细胞和胸腺细胞。细胞和胸腺细胞。NKNK细胞表面细胞表面的的CD8CD8分子为分子为同源二聚体。同源二聚体。n配体配体:MHCMHC类分子类分子n作用作用:(1 1) CD8+TCD8+T细胞活化的辅助受体细胞活化的辅助受体: T T细胞通过细胞通过CD8CD8与靶细胞表面与靶细胞表面MHCMHC类分类分子结合,子结合,为为CD8+TCD8+T细胞活化的辅助受体细胞活化的辅助受体。(2 2)信号转导作用信号转导作用:CD8CD8胞浆区与胞浆区与PTK PTK p56p56lcklck相连相连n结构
12、结构:CD28CD28分子由两条相同肽链借二硫键分子由两条相同肽链借二硫键组成的同源二聚体,胞外区含单个组成的同源二聚体,胞外区含单个IgIg折叠样折叠样结构域,属于结构域,属于IgSFIgSF。 CD28CD28胞浆结合并激活胞浆结合并激活磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇3 3激酶(激酶(PI-3 KinasePI-3 Kinase)。)。n分布分布:主要分布于外周血:主要分布于外周血T T淋巴细胞淋巴细胞(90%CD4+T90%CD4+T,50%CD8+T50%CD8+T)、部分活化)、部分活化B B细胞等。细胞等。五、CD28分子n配体配体:B7B7分子。分子。B7-1B7-1为为CD80CD80,
13、B7-2B7-2为为CD86CD86。在外周血在外周血静止静止的单核细胞和树突状细胞的单核细胞和树突状细胞( DC DC ),),CD80CD80表达水平较低,表达水平较低,CD86CD86表达水表达水平相对较高;平相对较高;活化后活化后的单核细胞和的单核细胞和DCDC其其CD80/CD86 CD80/CD86 表达迅速上调。表达迅速上调。n功能功能:(1 1)协同刺激作用协同刺激作用: CD28CD28与与CD80CD80或或CD86 CD86 结结合为合为T T细胞活化提供细胞活化提供协同刺激信号协同刺激信号: (2 2)介导细胞间的黏附作用介导细胞间的黏附作用:CD28CD28与与CD8
14、0CD80或或CD86 CD86 结合促进结合促进T T细胞与细胞与APCAPC的结合的结合。与CD28分子具有高度同源性的CTLA-4,其配体也是B7,但CTLA-4与B7的结合则介导了负性信号的传导,是重要的负性共刺激分子,如缺乏或阻断协同刺激信号可使自身反应性T细胞处于无能状态,从而有利于维持自身免疫耐受六、六、CD45CD45分子分子 CD45分子在所有白细胞上都有表达,称为白细胞共同抗原。CD45由一类结构相似,分子量较大的跨膜蛋白组成,广泛存在于白细胞表面,其胞浆区段具有蛋白质酪氨酸磷酸酶的作用,能使底物P56lck和P59fyn上酪氨酸脱磷酸而激活,在细胞的信息传导中发挥重要作用
15、,CD45是细胞膜上信号传导的关键分子,在淋巴细胞的发育成熟,功能调节及信号传递中具有重要意义,CD45的分布可作为某些T细胞亚群的分类标志。n异构体(异构体(isoformisoform) :CD45CD45分子具有多态性。分子具有多态性。目前已发现的目前已发现的CD45CD45异构体有异构体有6 6种,在人类已鉴种,在人类已鉴定出定出3 3种异构体分子,分别为种异构体分子,分别为CD45RACD45RA,CD45RBCD45RB,CD45ROCD45RO。n根据根据CD45CD45分子异构体的表达,可将分子异构体的表达,可将T T细胞分为细胞分为二个新亚群:二个新亚群: 凡未经抗原刺激的凡
16、未经抗原刺激的T T细胞为原始细胞为原始T T细胞(细胞(naive T naive T cell, Tncell, Tn),即),即CD45RACD45RA+ +T T细胞亚群;细胞亚群; 经抗原刺激分化为记忆经抗原刺激分化为记忆T T细胞(细胞(memory T cell, memory T cell, TmTm)者,为)者,为CD45ROCD45RO+ +T T细胞亚群。细胞亚群。n异构体转换异构体转换: 在在T T细胞发育、成熟及活化的不同阶段,均伴细胞发育、成熟及活化的不同阶段,均伴有有CD45RACD45RA和和CD45ROCD45RO的转换。的转换。 表达表达CD45RACD45
17、RA外显子转录序列的外显子转录序列的T T细胞为细胞为CD45RACD45RA+ +;后者经活化后,可转变为表达缺乏;后者经活化后,可转变为表达缺乏A A、B B、C C外显子转录序列的外显子转录序列的T T细胞,即细胞,即CD45ROCD45RO+ +T T细胞。细胞。n分布分布:分布广泛,:分布广泛,T细胞和细胞和B细胞细胞n配体配体:可能是:可能是CD22n功能功能:(1)调节调节T细胞活化细胞活化:人淋巴细胞表面人淋巴细胞表面CD45分子与分子与CD2分子相连,分子相连,CD45分子可通过与之相互作用及调控胞浆区分子可通过与之相互作用及调控胞浆区PTPase活性,发挥其在信号转导中的调
18、节作活性,发挥其在信号转导中的调节作用用(2)调节调节B细胞活化细胞活化:通过增强:通过增强B细胞上的其他细胞上的其他免疫相关分子的功能,如免疫相关分子的功能,如BCR、CD19/CD21、CD22等。等。七、七、T T细胞活化后表达的细胞活化后表达的CDCD分子分子(一)(一)CTLA-4CTLA-4(CD152CD152) n结构结构:与:与CD28CD28的同源性达的同源性达31%31%。胞浆区有免。胞浆区有免疫受体酪氨酸抑制基序(疫受体酪氨酸抑制基序(ITIMITIM)。)。n分布分布:主要表达于:主要表达于激活激活的的T T细胞、细胞、CTLCTL细胞。细胞。n配体配体:CTLA-4
19、CTLA-4的配体为的配体为CD80/CD86CD80/CD86,并且其,并且其与配体结合的亲和力显著高于与配体结合的亲和力显著高于CD28CD28。n功能功能:给予已活化的给予已活化的T T细胞抑制信号细胞抑制信号 CD80/CD86 CD80/CD86 与与CTLA-4CTLA-4结合结合(二)(二)CD40L(CD154)n结构:结构:跨膜蛋白,属跨膜蛋白,属TNF家族,家族,n分布分布:主要表达于:主要表达于活化的活化的T细胞,细胞,NK细胞和细胞和单核细胞等。单核细胞等。n功能功能:(1)B细胞活化所必需的协同刺激信号细胞活化所必需的协同刺激信号与与B细胞或巨噬细胞表面的细胞或巨噬细
20、胞表面的CD40相互作用。相互作用。(2)参与参与CD4+T细胞应答的调节细胞应答的调节第三节第三节 参与参与B B细胞抗原识别及活化有关细胞抗原识别及活化有关的的CDCD分子分子n结构结构:由:由1个膜免疫球蛋白(个膜免疫球蛋白(mIg)分子和)分子和2个个Ig /Ig 异源二聚体组成异源二聚体组成mIg:mIgM,mIgDIg (CD79a)和)和Ig (CD79b)通过二硫键)通过二硫键形成异源二聚体,并通过非共价键与形成异源二聚体,并通过非共价键与mIg连接,连接,形成形成BCR复合物。复合物。CD79a和和CD79b属于属于IgSF,胞浆区有胞浆区有ITAM。CD79a/CD79b的
21、的功能:功能:1、转导、转导B细胞活化信号。细胞活化信号。2、稳定、稳定BCR的结构。的结构。一、BCR complexBCRBCR复合物功能复合物功能:(1 1)识别抗原,启动信号转导;)识别抗原,启动信号转导;(2 2)参与抗原提呈作用)参与抗原提呈作用 BCR-BCR-抗原复合物发生抗原复合物发生“内化内化”二、二、co-receptorcomplex(辅助受体复合物)(辅助受体复合物) 由CD19/CD21/CD81/CD225组成,其中CD21胞外区与附着了C3d的抗原结合,借此把CD19/CD21/CD81/CD225复合物与BCR复合物桥联在一起,由CD19分子转导的信号加强了由
22、BCR复合物转导的信号,提高了B细胞对抗原刺激的敏感性。编辑ppt35B B细胞的活化、增殖、分化细胞的活化、增殖、分化 TH细胞与B细胞相互作用,提供B细胞活化的双信号: 第一信号(抗原刺激信号):BCR复合物与抗原的结合; CD19/CD21/CD81辅助受体使B细胞对抗原刺激的敏感性提高 第二信号(协同刺激信号):CD40/CD40L等协同刺激信号分子的相互作用 * 活化Th细胞分泌细胞因子(IL-4、IL-5、IL-6等) 参与B细胞的激活和分化三、三、CD19CD19分子分子n结构结构:单链跨膜糖蛋白,属:单链跨膜糖蛋白,属IgSFIgSF。胞浆区长,。胞浆区长,内有内有9 9个酪氨
23、酸残基,当抗原与个酪氨酸残基,当抗原与BCRBCR结合后结合后可迅速磷酸化,转导信号。可迅速磷酸化,转导信号。 分布分布: B: B细胞和细胞和FDCFDC。B B细胞发育早期即表达,细胞发育早期即表达,分化为浆细胞后消失。分化为浆细胞后消失。n功能功能:参与参与B B细胞活化、信号转导及生长调节细胞活化、信号转导及生长调节。CD19CD19介导信号转导有赖于介导信号转导有赖于辅助受体复合物辅助受体复合物(CD19/CD21/CD81/CD225CD19/CD21/CD81/CD225)。)。四、四、CD20CD20分子分子n结构与分布结构与分布:单链跨膜蛋白,仅表达于:单链跨膜蛋白,仅表达于
24、B B细细胞,胞, 早期即表达,分化为浆细胞后消失早期即表达,分化为浆细胞后消失n功能功能: (1 1)参与和调节)参与和调节B B细胞信号转导、生长和分细胞信号转导、生长和分化。化。 (2 2)直接参与调节跨膜)直接参与调节跨膜CaCa2+2+的流动。的流动。五、五、CD21 CD21 (CR2CR2)分子)分子n结构结构:单链糖蛋白。胞外区由:单链糖蛋白。胞外区由1515个短同源重复个短同源重复序列(序列(SCRSCR)组成。)组成。SCR1SCR1和和SCR2SCR2与其配体结与其配体结合;合;SCR3SCR3和和SCR4SCR4则有助于与则有助于与EBVEBV结合。结合。n分布分布:静
25、止的静止的成熟成熟B B细胞、细胞、FDCFDC、部分、部分T T细胞。细胞。 B B细胞活化后细胞活化后CD21CD21分子即消失。分子即消失。n配体配体:C3dC3d和和C3dgC3dg等、等、EBVEBV、 sCD23sCD23n功能功能: (1 1)参与参与B B细胞活化和信号转导细胞活化和信号转导: 辅助受体复合物辅助受体复合物在在B B细胞活化及信号转导中起细胞活化及信号转导中起辅助受体辅助受体的作用。的作用。(2 2)促进促进B B细胞增殖分化细胞增殖分化: B B细胞激活后,细胞激活后,CD21CD21可传递增生信号,介导可传递增生信号,介导B B细胞进入细胞周期细胞进入细胞周
26、期(3 3)参与参与B B细胞免疫记忆细胞免疫记忆: 带有带有C3dC3d的抗原抗体复合物可与的抗原抗体复合物可与DCsDCs表面的表面的CD21CD21结合,定位于生发中心,在诱导免疫记结合,定位于生发中心,在诱导免疫记忆中起重要作用。忆中起重要作用。六、六、CD22CD22分子分子n结构结构:磷酸化蛋白,属:磷酸化蛋白,属IgSF IgSF 。n分布:分布:主要表达在主要表达在B B细胞,活化表达增加,浆细胞,活化表达增加,浆细胞时表达下降或消失。细胞时表达下降或消失。n配体:配体:CD45ROCD45RO。n功能功能:(1 1)防止防止B B细胞过度活化细胞过度活化:CD22CD22分子
27、胞浆区带分子胞浆区带ITIMITIM(2 2)黏附分子作用黏附分子作用:可介导:可介导B-BB-B、 T-BT-B及同一细及同一细胞间的黏附。胞间的黏附。七、七、CD81CD81分子分子n单链跨膜蛋白,广泛表达于淋巴细胞、单核单链跨膜蛋白,广泛表达于淋巴细胞、单核细胞、胸腺细胞等。细胞、胸腺细胞等。 CD81CD81常与常与CD225 CD225 连接连接在一起在一起。CD81CD81发挥信号转导功能与发挥信号转导功能与辅助受辅助受体复合物体复合物密切相关。密切相关。九、九、CD40CD40分子分子n结构结构:跨膜蛋白,属:跨膜蛋白,属TNFTNF受体超家族。受体超家族。n分布分布:分布较广,
28、主要表达于:分布较广,主要表达于B B细胞、细胞、DCDC、活、活化单核细胞等。化单核细胞等。n配体配体:CD40LCD40Ln功能功能:(1 1)B B细胞活化提供协同刺激信号细胞活化提供协同刺激信号 CD40-CD40LCD40-CD40L间的相互作用。间的相互作用。(2 2)诱导诱导IgIg类别转换。类别转换。(3 3)有助于有助于BmBm细胞的形成。细胞的形成。(4 4)参与参与B B细胞发育。细胞发育。十、十、CD80/CD86CD80/CD86分子分子n结构结构:CD80CD80和和CD86CD86分别是分别是B7-1B7-1和和B7-2B7-2。单链。单链跨膜蛋白,两者胞外区有一
29、定的同源性,属于跨膜蛋白,两者胞外区有一定的同源性,属于IgSF IgSF 。n分布分布:外周血:外周血静止静止的单核细胞和的单核细胞和 DC DC ,CD80CD80表表达水平较低,达水平较低,CD86CD86表达水平相对较高;表达水平相对较高;活化活化后后B B细胞、单核细胞和细胞、单核细胞和DCDC其其CD80/CD86 CD80/CD86 表达表达迅速上调。迅速上调。n配体配体:CD28CD28和和CTLA-4CTLA-4n功能功能: 与与CD28CD28结合为结合为T T细胞活化提供必需的细胞活化提供必需的协协同刺激信号。同刺激信号。 与与CTLA-4CTLA-4结合给予结合给予已活
30、化的已活化的T T细胞抑制信号细胞抑制信号第四节第四节 免疫球蛋白免疫球蛋白FcFc受体受体Ig重链C末端的功能区构成Fc段,体内多种细胞表面可表达FcR,并通过FcR与IgFc段结合,参与Ig介导生理功能或病理损伤过程。一、Fc受体的种类(一)(一)IgG FcIgG Fc受体(受体(FcFc R R)1 1、FcFc R R(CD64CD64)n单链跨膜糖蛋白,胞外有3个Ig折叠样结构域,属IgSF,为高亲和力受体,n表达于单核/巨噬细胞,中性粒细胞。IFN-和G-CSF可刺激其表达。nFc R可介导调理吞噬、ADCC(抗体依赖的细胞介导的细胞毒性作用)和清除免疫复合物作用。2 2、FcF
31、c R R(CD32CD32)n单链跨膜糖蛋白,有两个单链跨膜糖蛋白,有两个Ig Ig 折叠样结构域,折叠样结构域,属属IgSFIgSF。低亲和力受体低亲和力受体。n表达于除红细胞外的所有血细胞。表达于除红细胞外的所有血细胞。B B细胞上的细胞上的CD32CD32( FcFc R B R B),胞浆区带有),胞浆区带有ITIMITIM结构,结构,传递抑制信号。传递抑制信号。nFcFc R R 可介导调理吞噬、可介导调理吞噬、 ADCCADCC、清除免疫、清除免疫复合物和免疫调节作用。复合物和免疫调节作用。3 3、FcFc R R (CD16CD16)n低亲和力受体低亲和力受体。其。其 链胞外区含链胞外区含2 2个个Ig Ig 折叠样折叠样功能区,属功能区,属IgSF IgSF 。 链与链与 - - 链或链或 - - 链相连。链相连。n因因 链跨膜区不同分链跨膜区不同分FcFc R R 为:为: FcFc R A R A,跨膜结构,主要表达于巨噬细胞、,跨膜结构,主要表达于巨噬细胞、NKNK和某些和某些T T细胞上,介导细胞上,介导ADCCADCC作用。作用。 FcFc R B R B,GPIGPI锚定结构,选择性地表达于锚定结构,选择性地表达于中性粒细胞和嗜酸性粒细胞上。中性粒细胞和嗜酸性粒细胞上。 (二)(二)IgA FcIgA Fc受体(受体(FcFc R R)n单链跨膜糖
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