森林菌物分类学新进展

1、1.谈谈菌物在生物界的分类地位及其分类历史进展。答：目前所谓的菌物(Fungi) 旧称真菌，是具有细胞核、没有叶绿体、借助于孢子进行有性和无性繁殖的异养生物(heterotrophic)。其营养体通常是丝状、具有分支的管状结构，并多具有几丁质、少数具有纤维素、或几丁质与纤维素两种成分的细胞壁。 菌物在生物界的分类经过了一个漫长的阶段，1735年Linnaeus提出两界系统，菌物虽不能进行光合作用也无绿色，但有细胞壁就被列为了植物，细菌虽然能动但也因为其具细胞壁被列为植物。 Hogg （1861）Haeckel（1866）及中国学者邓叔群（1966）支持动物界、植物界、微生物界三界系统，因菌物不

2、含叶绿素为异养型生物，这区别于其他植物所以将菌物分出，即生产者-植物、分解者-菌物、消费者-动物。后来发展为四界系统Copeland, 1938, 1956; Whittaker,1959提出原生生物界、菌物界、植物界和动物界分类系统。随着显微镜技术的发展，可把细胞分成两大类：原核细胞和真核细胞。原核细胞很小，其体积约为真核细胞的千分之一；原核细胞染色体为裸露DNA(即没有与蛋白质结合)，其周围也没有膜与细胞其他部分隔开(即为原核)，真核细胞染色体为DNA和蛋白质的结合物，且有核膜与细胞其他部分隔开(即为真核)。这两大类细胞的差异，反映了生物进化的不同水平，所以Whittaker 1969年又

3、提出了五界分类系统：原核生物界，包括细菌和其他原核生物；原生生物界，包括单细胞真核生物，如原生动物和多数藻类；菌物界；植物界；动物界。这是应用最为广泛的分类系统，因它基本上反映了地球细胞生物的进化历程。人们发现在五界分类系统中，原核界的细菌在形态上尽管很相似，但根据分子水平上的差异可明显分成两大类：古细菌和真细菌，Cavalier-Smith认为，应把原核生物界分类两界：古细菌界和真细菌界，就有了六界系统。Cavalier-Smith,l988-l989又提出了八界分类系统即澡界、菌物、动物、植物、古真核生物、原生动物、古细菌、真细菌。菌物(真菌)分类历史与进展第一阶段:比较形态学阶段（172

4、9-1860）主要依据肉眼可见的宏观形态鉴别真菌,分类简单。Persoon,D.C.H.(1801)(荷兰)Synopsis Methodica Fungorum,MycologiaEuropeae2纲、6目；Fries,E.M.(1821-1823)(瑞典人,“真菌学之林奈”)Systema Mycologicum4纲、16目。第二阶段:实验生物(细胞遗传)学阶段(1860-1960）利用显微镜观察真菌细胞学、繁殖体结构，以进化论观点进行反映自然亲缘关系的分类。DeBary(1866)(德)Morphologie und Physiologie der Pilze分真菌为4纲：藻状菌纲、子囊

5、菌纲、皮下菌(纲:锈菌、黑粉菌)、担子菌纲；Gäumann E. A.(1926,1952)(瑞士)Vergleichende(比较) Morphologie der Pilze4纲1类:古生菌纲(Archimycetes)、藻状菌纲(Phycomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)、半知菌类(ImperfectFungi)；Martin G. W.(1950，1961)(美)Out line of the Fungi/BesseyE.A.,1950(美)Morphology and Taxonomy of Fungi3纲1类:

6、藻状菌纲(Phycomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)、半知菌类；邓叔群(1963)中国的真菌4纲1类:粘菌纲(Myxomycetes)、藻状菌纲(Phycomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)、半知菌类(ImperfectFungi)；Alexopoulos C. J.(1952)(美)Introductory Mycology真菌门分4纲:藻状菌纲(Phycomycetes:单鞭毛菌亚纲、双鞭毛菌亚纲、无鞭毛菌亚纲)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basid

7、iomycetes)、半知菌纲(Deuteromycetes)；Alexopoulos C. J.(1962)(美)Introductory Mycology(2ed.)真菌亚门分9纲(成为现代真菌分类学基础):根肿菌纲(Plasmodiophoromycetes)、壶菌纲(Chytridiomycetes)、丝壶菌纲(Hyphochytridiomycetes)、卵菌纲(Oomycetes)、接合菌纲(Zygomycetes)、毛菌纲(Trichomycetes)、子囊菌纲(Ascomycetes)、担子菌纲(Basidiomycetes)、半知菌纲(Deuteromycetes)。第三阶段

8、:超微结构与生物化学阶段(1960-1990)利用电子显微镜观察真菌细胞超微结构、生物化学成分分析。Whittaker R. H.(1969)(美)New concept of kingdom of organism真菌独立为界(Fungi)，分3亚界、8门:裸菌亚界Acrosiomycota、Myxomycota、Labyrinthulomycota(网粘菌门)、双鞭毛菌亚界Oomycota、真菌亚界Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Ainsworth G. C.(1973)(英)The Fungi(AB)真菌独立为界，其

9、中的真菌门(Eumycota)分5亚门、18纲:鞭毛菌亚门(Mastigomycotina) 、Chytridiomycetes、Hyphochytridiomycetes、Plasmodiophoromycetes、Oomycetes；Ainsworth G. C.(1973)(英)The Fungi(AB)真菌独立为界，其中的真菌门(Eumycota)分5亚门、18纲:接合菌亚门(Zygomycotina)、Zygomycetes、Trichomycetes、子囊菌亚门(Ascomycotina)、Hemiascomycetes、Plectomycetes、Pyrenomycetes、Lo

10、culomycetes、Laboulmycetes、Discomycetes；Ainsworth G. C. (1973)(英)The Fungi(AB)真菌独立为界，其中的真菌门(Eumycota)分5亚门、18纲:担子菌亚门(Basidiomycotina)、Teliomyceres、Hynenomycetes、Gasteromyceres、半知菌亚门(Deuteromycotina)、Blastomycetes、Hyphomycetes、Coelomycetes；Hawksworth D. L. et al.(1983)Dictionary of the Fungi(7thed.)将真菌

11、界(Fungi)分为:2门18纲:Myxomycota、Acrosiomycetes、Protosteliomycetes、Ceratiomyxomycetes、Dictyosteliomycetes、Myxomycetes、Plasmodiophoromycetes、Labyrinthulomycetes、Eumycota；Hawksworth D. L. et al.(1983)Dictionary of the Fungi(7thed.)将真菌界(Fungi)分为:2门18纲:Eumycota、Mastigomycotina、Chytridiomycetes、Hyphochytridio

12、mycetes、Oomycetes、Zygomycotina、Zygomycetes、Trichomycetes、Ascomycotina、Noclassesrecognized、Basidiomycotina、Hynenomycetes、Gasteromyceres、Urediniomycetes、Ustilaginomycetes、Deuteromycotina、Hyphomycetes、Coelomycetes。第四阶段:分子系统学阶段(1990)Barr(1992)菌物(Fungi)涉及3界8门:PROTOZOA（Myxomycota、Plasmodiophoromycota）、CHR

13、OMIST（Heterokonta、Oomycetes、Hyphochytridiomycetes、Labyrinthulea）、EUMYCOTA（Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basidiomycota）；Hawksworth D. L. et al.(1995)Dictionary of the Fungi(8thed.)菌物(Fungi)涉及3界11门:原生动物界(Protozoa)：Acrosiomycota、Dictyosteliomycota、Myxomycota、Plasmodiophoromycota；藻物界(Chromista)：

14、Oomycota、Hyphochytridiomycota、Labyrinthulomycota；真菌界(Fungi)：Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Alexopoulos C. J. et al.(1996)Introductory Mycology(4thed.)菌物(Fungi)涉及3界11门:原生动物界(Prototista)：Acrosiomycota、Dictyosteliomycota、Myxomycota、Plasmodiophoromycota；异鞭毛生物界(Stramenoplia)：Oomycota

15、、Hyphochytridiomycota、Labyrinthulomycota；真菌界(Fungi)：Chytridiomycota、Zygomycota、Ascomycota、Basodiomycota；Kirk et al.(2008)Dictionary of the Fungi(10thed.)界一：原生动物界(Protozoa)：8门界二：藻物界(Chromista)：3门界三：真菌界(Fungi)：8门Ascomycota、Basidiomycota、Blastocladiomycota(芽枝霉菌门)、Chytridiomycota、Glomeromycota(球囊霉菌门)、Ne

16、ocallimastigomucota、Zygomycota。3.评述接合菌真菌分类新进展Alexopoulos et al. (1962, 1979, 1996) 、Ainsworth et al. (1973) 和Hawksworth et al. (1983, 1995) 都将接合菌门（Zygomycota）分为2纲，接合菌纲（Zygomycetes）和毛菌纲（Trichomycetes）。其中接合菌纲的分类：Ainsworth et al.（1973）的The Fungi将接合菌纲分为3个目：Mucorales毛霉目(14 fam., Hesseltine & Ellis) E

17、ntomophthorales虫霉目(1fam., Waterhouse G. M.) Zoopagales捕虫霉目(2fam., Duddington C. L.)Benjamin（1979）提出接合菌纲分为 7个目：毛霉目，虫霉目，捕虫霉目，Dimargaritales 双珠霉目，Kickxellales 梳霉目，Endogomales 内囊霉目，钩孢毛菌目（具接合孢子）。Benjamin （1996）以及Hawksworth et al. (1995)将接合菌纲7个目重新调整，除钩孢毛菌目归毛菌纲外，内囊霉目仅留外生菌根，将内生菌根归入Glomales球囊霉目，其他五个目没有变化。Kir

18、k et al. (2001)Dictionary of the Fungi(第九版)则将接合菌纲调整为10个目分别为：Basidiobolales粪蛙霉目(1fam.)， (1fam.)双珠霉目，内囊霉目(1fam.)，虫霉目(5fam.)，Geosiphonales (1fam.)地管衣目，球囊霉目(5fam.)，梳霉目(1fam.)，Mortierellales (1fam.被孢霉目) ，毛霉目(12 fam.)，捕虫霉目(5fam.)White et al. (2006)将接合菌门分为九个目，内孢毛菌目，双株霉目，内囊霉目，虫霉目，钩孢毛菌目，梳霉目，Mortierellales被孢霉

19、目，毛霉目和捕虫霉目。其中内孢毛菌目和钩孢毛菌目属毛菌纲。在White et al. (2006)研究基础上，Hibbett et al. (2007)、Kirk et al. (2008) 将接合菌门直接分为4亚纲、10目。并取消毛菌纲，将其两个目（钩孢毛菌和内孢毛菌目）归入接合菌，另两目（变形毛菌目和外毛菌目）归原生动物界，球囊霉目升为门。毛霉目在接合菌纲中含有的种类最多，属腐生菌，许多是工业真菌。少数寄生于其他真菌上，极少数引起植物病害，也能引起人类病害。 主要依据无性繁殖孢子囊结构类型，其次是生活习性及其有性生殖特点进行分类。Benny and Benjamin(1993)将毛霉目分为

20、14科，Alexopoulos et al. (1996)Introductory Mycology(4th ed.)也选择了这一分类系统；Hawksworth et al.(1995)将毛霉目分为13科；Kirk et al. (2008) 在Dictionary of the Fungi（第十版）对毛霉目分科做了较大调整。将3科回归毛霉科或笄霉科。被孢霉科Mortierellaceae升为单科目，并以其中的Umbelopsis伞状霉属为基础，新建Umbelopsidaceae伞状霉科。6白粉菌在子囊菌门的分类地位及科属变化白粉菌是广泛分布的一类重要的植物专性寄生性真菌，可侵染多种被子植物对

21、农作物、果树等危害较大。（1）形态为主的分类阶段科、属、种的变化：Tulasne (1861) 第一次正式提出关于白粉菌科Erysiphaceae的相关内容，Lindau (1897) 将白粉菌科Erysiphaceae、暗绒菌科Perisporiaceae和小盾壳科Microthyriaceae归入暗绒菌目Perisporiales，Saccardo (1882) 根据Perisporiales目中Perisporium gramineum Fr. 缺乏无性型所以被归入了半知菌，据此Gwynne & Barnes (1927) 提出用白粉菌目Erysiphales代替暗绒菌目Peri

22、sporiales。 Martin (1945) 在白粉菌目Erysiphales内只留下白粉菌科Erysiphaceae，将其余的科全部转移到其他目内。Miller (1941, 1949) 将其归入不整囊菌纲Plectomycetes，他认为白粉菌目Erysiphales 还包括白粉菌科Erysiphaceae、暗绒菌科Perisporiaceae和长喙壳科Ceratostomataceae。Luttrell (1951) 较为详细的讨论了关于白粉菌科Erysiphaceae的分类，根据白粉菌目Erysiphales的子囊排列有一定的规律，子囊在成熟后不消解的特征，他认为应该将其归入核菌纲

23、Pyrenomycetes白粉菌目Erysiphales下分为小煤炱菌科Meliolaceae与白粉菌科Erysiphaceae。之后大多数学者认为所有白粉菌应纳入一个科，即白粉菌科Erysiphaceae (Ainsworth et al. 1973、 Braun 1987, 1995, 2012、 Junell 1967、 Hawksworth et al. 1995、 Nomura 1997、 Shin 2000、 Kirk et al. 2008、 郑儒永1987) 。Homma (1937) 在白粉菌科下分了三个亚科：白粉菌亚科 Erysipheae、球针壳亚科Phyllactine

24、ae和内丝白粉菌亚科Leveilluleae。 Braun (1981) 将其合并为两个亚科：白粉菌亚科Erysiphoideae、球针壳亚科Phyllactinioideae。此外，Katumoto (1973) 根据子囊果有两层可以互相脱离的特性而建立了离壁壳亚科Cystothecoideae。法国人de Candolle (1805) 年第一个建立了白粉菌属Erysiphe Hedwig f.，这个属当时包括了现在已知至少为6个属的许多个种 (戴芳澜1979、 郑儒永等1987、 Braun 1987) 。白粉菌无性型最早的属名为粉孢属Oidium (Link 1824) 。白粉菌属级分

25、类一直是非常有争议的问题，传统的白粉菌科Erysiphaceae内属的划分主要是以有性阶段的子囊果的附属丝形态、子囊的数目为标准。法国人Léveillé (1851) 将白粉菌科Erysiphaceae先后分为六个属。单子囊组2个属：叉丝单囊壳属Podosphaera Kunze. 和单囊壳属Sphaerotheca Lév.，多子囊组4个属：球针壳属Phyllactinila Lév. 、钩丝壳属Uncinula Lév. 、白粉菌属Erysiphe Hedw和叉丝壳属Microsphaera Lév.。 随后，Berkeley &

26、amp; Curtis (1860) 根据子囊果内外两层壁相互分离的特点，建立了新属离壁壳属Cystotheca Berk. & Curtis，为多数学者承认 (Homma 1937 、 Blumer 1967 、 Braun 1981 、 郑儒永1987 ) 。白粉菌的第二个无性型属是拟小卵孢属Ovulariopsis Pat. & Har. (1900), 该属的主要特点是菌丝体半内生，分生孢子单生。无性型第三个属是拟粉孢属Oidiopsis Scalia (1902), 该属与Ovulariopsis Pat. & Har. 的主要区别是分生孢子梗自内生菌丝上形成

27、后从气孔穿出并常分枝。叉钩丝壳属Sawadaia Miyabe 是由日本人Miyake (1914) 根据附属丝具有叉钩状的特点从钩丝壳属Uncinula分出。内丝白粉菌属Leveillua Arn. 菌丝部分内生于寄主体内， 因此将其从白粉菌属Erysiphe分出 (Arnaud 1921) 。Hirata (1966) 认为白粉菌科至少有18个属。Yarwood (1973) 承认包括 Oidium在内的8个白粉菌属：Erysiphe、Microsphaera、Uncinula 、Sphaerotheca、Podosphaera、Leveillua、Phyllactinila和顶孢属Aro

28、sporium (Oidium)。无性型第四个属是旋梗孢属Streptopodium Zheng & Chen (1978) ，该属与Ovulariopsis Pat. & Har. 的主要区别是分生孢子梗基部的旋扭数不同。郑儒永 (1985) 认为白粉菌应分为19个属、郑儒永和余永年 (1987) 对我国白粉菌进行研究后提出了白粉菌属级分类系统，共22个属，其中包括有性属18个，无性属4个， Braun (1987) 承认了郑儒永的大部分属，但他不承认顶叉钩丝壳Furcouncinula和束丝壳Trichocladia，而把它们分别作为钩丝壳Uncinula和叉丝壳Micro

29、sphaera的异名 (Braun 1987，1995)。Braun (1987)世界范围的白粉菌专著A monogrsph of the Erysiphales (powdery mildews)中描述了22个属，其中包括18个有性属，4个无性属。近百年来，对于种的划分有以下二种倾向：最早Salmon (1900) 提出了依据形态来分类，子囊孢子与子囊的数目形态是这个系统分类中最重要的依据，对其它形态特征都不够重视而且他并没有意识到无性型在白粉菌分类中的价值。以Blumer (1967) 为代表的系统，是目前世界上应用最普遍的系统，主要以白粉菌的形态为主并且把寄主专化性也考虑在其中，是一个比

30、较合理的分类系统、我国白粉菌研究学者也都采用此分类系统 (郑儒永等1987) ，他们认为白粉菌是绝对寄生菌，所以必须考虑它们的寄主专化性，划分种时以形态为依据，形态为基础结合考虑寄主专化性，他们共记载了中国白粉菌253种、 Braun (1987) 把形态特征作为划分种的重要基础，认为白粉菌科的大部分属和组中的种是具有寄生专化性的，有或多或少狭窄的寄主范围，不超越一个寄主科的界限，有时甚至更窄，经常是一个属的仅有的几个种，虽然还有争议但是这个系统是目前世界上应用最为普遍的。Braun (1987, 1995)保留了一些形态特征有不同的复合种，然而这些菌有较为广的寄主范围，对于Golovinom

31、yces和Leveillula属多寄主的复合种往往在形态上是很难辨认的。寄生在同科寄主上稍有形态差异，并有地理分布差异的通常为变种，对于更小的形态差异用变型，他在Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews)中记载全世界白粉菌868种。（2）分子为主的分类阶段科、属、种的变化：Sugiyama et al. (1999) 利用18S rDNA序列对散囊菌onygenalean fungi做了研究，推出锤舌菌目Leotiales与白粉菌目Erysiphales有很近的亲缘关系，Braun (1987, 1995)、Mori et al.

32、 (2000 a, b) 和Takamatsu (2004) 详细讨论了白粉菌的分类地位，认为其应该是单独的一个科，既不属于不整囊菌纲Plectomycetes也不属于核菌纲Pyrenomycetes，由于与锤舌菌目Leotiales有密切的关系，Kirk et al. (2008) 在 Dictionary of the Fungi, 10th ed. 中将白粉菌目Erysiphales 划分到子囊菌门Ascomycota 、锤舌菌纲Leotiomycetes、锤舌菌亚纲Leotiomycetidae内，白粉菌目Erysiphales只含有一个白粉菌科Erysiphaceae。Braun (

33、2012) Taxonomic manual of the Erysiphales (powdery mildews) 也采用这个分科系统。扫描电镜技术的应用为白粉菌的无性型的鉴定提供了更准确可靠方法，Cook et al. (1997) 利用扫描电镜技术观察孢子纹饰更为精细，使分类更趋向自然特别是对白粉菌分生孢子超微结构进行了观察，发现不同属的分生孢子的外壁和端壁具有不同的纹饰，这对白粉菌属的分类具有非常重要的价值。据此他们在粉孢属Oidium下建立了8个亚属，To-anun et al. (2005) 根据rDNA序列建立了一个新亚属，即subgenus Microidium，截止目前已报

34、道了4属9亚属，使白粉菌的无性型属与有性型属实现了一一对应。这个研究结果得到分类学家的重视和认同在白粉菌分类研究中具有重要的意义，从分生孢子特点来分类，为白粉菌的分类鉴定提供有力的新依据。Takamatsu et al. (1998, 1999, 2000, 2004, 2005) 综合18S, 5.8S和 28S rDNA 序列分析，对白粉菌目Erysipales传统形态学分类进行了全面的分子发育系统研究，Braun et al. (2002，2010，2012) 也经过一系列的系统发育学（phylogeny）研究并总结了Takamatsu的研究成果，提出了全新的分类系统，将白粉菌科划分为5

35、个族：白粉菌族Tribe Erysiphe、高氏白粉菌族Tribe Golovinomyceteae、离壁壳族Tribe Cystothecinae、球针壳族Tribe Phyllactinieae 和布氏白粉菌族Tribe Blumerieae。各族共包括有性型属15个，无性型属4个，节丝壳属Arthrocladiella Vassilkov, 布氏白粉菌属Blumeria Golovin ex Speer，巴西壳属Brasiliomyces Viégas, 离壁壳属Cystotheca Berk. & Curt, 白粉菌属Erysiphe emend. Braun &am

36、p; Takam, 戈洛文属Golovinomyces (Braun) V. P. Gelyuta，内丝白粉菌属Leveillula Arnaud, 新白粉菌属Neoerysiphe Braun，球针壳属Phyllactinia Lév.，半内生钩丝壳属Pleochaeta Sacc. & Speg，叉丝单囊壳属Podosphaera Kunze, 叉钩丝壳属Sawadaea Miyabe, 棒丝壳属Typhulochaeta Ito & Hara，拟钩丝壳属Parauncinula Takam. & Braun和簇丝壳属Caespitotheca Takam

37、. & Braun、无性型属4个，即：粉孢属Oidium Link，拟粉孢属Oidiopsis Scalia，拟小卵孢属Ovulariopsis Pat. & Har. 和旋梗菌属Streptopodium Zheng & Chen ( Takamatsu 2004) 。分析ITS序列，对鉴定种类及分子系统学研究具有更实际的意义，这为白粉菌系统分类及种的鉴定提供了有力的技术依据和方法。担子菌分类主要变化：Ainsworth et al.(1973): 按担子果有无及其类型分担子菌亚门为3纲、20目。冬孢菌纲Teliomycetes(2 order) 无担子果，产冬孢子；

38、层菌纲Hymenomycetes(9 order) 担子果为裸果式或半被果式；腹菌纲Gasteromycetes(9 order) 担子果为被果式 。其中，Ainsworth将冬孢菌纲Teliomycetes依据担孢子的数目和放射情况分为了两个目：Uredinales锈菌目、Ustilaginales 黑粉菌目。；Hawksworth et al.(1983): 进一步将冬孢菌纲分为锈菌、黑粉菌纲，共4纲、24目： Urediniomycetes 锈菌纲（1目）、Ustilaginomycetes 黑粉菌纲（2目）、Hymenomycetes 层菌纲（12目）、Gasteromycetes 腹

39、菌纲（9目）；Hawksworth et al.(1995)、Alexopoulos et al.(1996)结合18S rRNA系统分析，将层菌纲与腹菌纲合并为Basidiomycetes或新层菌纲。Hawksworth et al.(1995): 3纲、41目。Teliomycetes 冬胞菌纲（2目）、Ustomycetes 黑粉菌纲（7目）、Basidiomycetes 担子菌纲（32目）、Alexopoulos et al.(1996): 3纲、14目。Urediniomycetes 锈菌纲（4目） 、Ustilaginomycetes 黑粉菌纲（2目）、Hymenomycetes

40、层菌纲（8目）；Kirk PM. et al. (2001)在Dictionary of the Fungi(8th ed.) 基础上，综合90年代担子菌分类进展，分其为3纲、41目，并对纲的名称(参照7th、8th eds.)及其所含目数作了调整(Basidiomycetes目减少)。 Urediniomycetes 锈菌纲（6目）、Ustilaginomycetes 黑粉菌纲（2目）、Basidiomycetes 担子菌纲（16目）；Hibbett et al.(2007)的真菌分子系统树(AFTOL)依据 Aime et al. (2007)、Matheny et al. (2007)及Binder et al. (2005)等对rDNA、rpb(1, 2)、tef1 及mt-rDNA发育系统分析结果，将