浅谈淡水鱼类矿物质营养

1、 淡水鱼类矿物质营养淡水鱼类矿物质营养 叶元土 苏州大学 一、概述一、概述 （一）矿物元素的分类 矿物元素按动物体内含量或需要不同分成常量矿物元素和微量矿物元素两大类。常量矿物元素一般指在动物体内含量高于 50mg/kg 的元素，主要包括钙、磷、 钠、 钾、 氯、 镁、 硫等七种。 微量矿物元素一般指在动物体内含量低于 50mg/kg的元素，目前查明必需的微量元素有 Fe、Zn、铜、锰、碘、硒、钴、钼、氟、铬、硼等十二种。铝、钒、镍、锡、砷、铅、锂、溴等 8 种元素在动物体内的含量非常低，在实际生产中基本上几乎不出现缺乏症。 （二）矿物元素的主要营养作用 动物体内存在的矿物元素具有重要的营养生

2、理功能：有的参与体组织的结构组成，如钙、磷、镁以其相应盐的形式存在，是骨、牙齿和鳞片的主要组成部分；有的作为酶（参与辅酶或辅基的组成）的组成成分（如 Zn、锰、铜、硒等）和激活剂（如镁、氯等）参与体内物质代谢；有的作为激素组成（如碘）参与体内的代谢调节等；还有的元素以离子的形式维持体内电解质平衡和酸碱平衡，如 Na+、K+、Cl-等。 矿物元素必须由外界供给，当外界供给不足，不仅影响生长或生产，而且引起动物体内代谢异常、生化指标变化和缺乏症。在缺乏某种矿物元素的饲粮中补充该元素，相应的缺乏症会减轻或消失。 （三）矿物元素与养殖鱼类的形体 饲料中矿物元素的组成和含量与养殖鱼类的形体有很大的关系，

3、在养殖实际生产中，可以通过饲料矿物元素组成、营养水平的调节对养殖鱼类形体的控制产生重要的影响，这主要是通过对鱼体骨骼系统的生长、发育而产生影响；同时，也通过对代谢的调节控制作用而对养殖鱼类的形体产生重大影响，如饲料中磷供给不足时，除了严重影响骨骼系统的生长和发育外，还将抑制鱼体对饲料脂肪的氧化分解速度、影响脂肪氧化供能效率，并对生长速度产生抑制作用，还导致鱼体肌肉、内脏和肠系膜积累过多的脂肪，使鱼体内脏比、肝胰脏比显著增加，鱼体出现“大肚”、“短胖”的形体。 关于鱼类的体型，通常是比较鱼体三条几何轴线的相对比例。条几何轴线分别为：头尾轴、又称主轴，为自头的前端至尾的末端贯穿体躯中央的一条轴线，

4、 背腹轴、 又称纵轴， 为自背部最高处通过头尾轴至腹部的一条轴线； 左右轴、又称横轴，为自左至右(或右至左)与头尾轴、背腹轴成垂直的一条轴线。 鱼类由于生活习性及栖息环境的不同，产生多种多样的体型，其中较常见的有下列几种。纺缍型，头尾轴最长，背腹轴较短，左右轴最短。整个鱼体头尾稍尖，中部大，形如梭状。这是最常见的一种体型。这种体型适于游泳，动作迅速，多生活于水的中上层，如淡水中的草鱼、鲤鱼、鲫鱼等都属于此类型。侧扁型，头尾轴较短，背腹轴相对较长，左右轴更短。体短而高，左右侧扁。这种体型也很常见。游泳不快，行动缓慢，多生活于中、下层水流较缓处，如淡水的团头鲂、长春鳊，海水中的鲳和许多珊瑚礁鱼类。

5、 平扁型，头尾轴一般，背腹轴最短，左右轴较长。体背腹平扁，左右宽阔。这类体型的鱼行动缓慢，适于底层生活如淡水中平鳍鳅科的某些鱼，海洋中的虹、鳐、鲼鲸鱼和其它脊椎动物的方位 棍棒型，头尾轴极长，背腹轴和左右轴均短，且略相等。体呈棍棒状。这类体型的鱼一般动作缓慢，适于水底穴居或穿绕于水底的礁石岩缝之间，如淡水中的鳗鲡、黄鳝等。上述四种为基本体型，除外还有许多独特的类型，尤其是海洋鱼类更为多样。 鱼类的正常生长应该建立在鱼类骨骼系统的正常发育、生长的基础上，有了好的骨骼系统才可能有正常的肌肉系统的发育和生长、才可能保持正常的形态。在养殖实际生产中，饲料物质对养殖鱼类的形体可以产生一定的影响，而矿物质

6、元素的作用尤为重要。例如矿物质元素如锰、Zn、磷等供给不足时，鱼体骨骼系统不能正常第生长和发育，鱼体的头骨、鳃盖骨、脊椎骨等会出现畸形，导致鱼体出现头部畸形、整个鱼体畸形等现象。同时，更多的是关注鱼体“长条形”与“短胖形”、鱼体“过瘦”、“过肥”等情况。市场和消费习惯要求鱼体内脏重量少即鱼体内脏比小，鱼体背部较宽且肉多，鱼体长度适中而不要过长或过短。 根据我们已经进行的研究结果表明，通过饲料中矿物元素供给量、矿物元素之间比例关系的调整， 可以对养殖鱼类的体长生长率、 体长/体重比、 内脏比、肝胰脏比、肥满度等鱼体形体进行控制，生产出满足市场需要的产品。 针对鱼体形体参数和养殖鱼类市场对形体的要

7、求，建议在进行饲料配方筛选、尤其是矿物质元素配方筛选的时候，在进行饲料养殖效果评价的时候，除了常规的体重生长速度指标外，应该增加鱼体的形体指标，这样可以使养殖鱼类的形体尽可能满足市场的需要。这些形体指标包括鱼体体长生长速度，实际上对应的就是鱼体主轴骨骼系统的生长速度；鱼体体宽生长速度，实际对应的是鱼体横轴骨骼系统的生长速度；鱼体提高生长速度，实际上对应的就是鱼体纵轴骨骼系统的生长速度。根据鱼体三轴骨骼系统的生长需要可以得到满足市场需要的养殖鱼类的形体。 关于饲料矿物元素对草鱼形体的影响，林仕梅等（2000）采用 11 因素、2水平的 L12(211)正交表设计 Fe、Cu、Mn、 Zn、 Co

8、、 I、 Se、Cr、Ca、 P、 Mg共 11 种矿物质元素对草鱼体重生长和体长生长率的影响， 在试验的 11 种微量、常量元素中，Fe、Cu、Zn、Co、I、Ca 的用量在常规水平上增加 50%、Cr 的用量为 0.5mg/kg 时使草鱼的体长生长率增加，以 Fe、Cu、Ca 更为明显，这表明促进了草鱼主轴骨骼的生长；同时，Fe、Cu、Mn、Zn、I、Mg 的用量在常规水平增加 50%时均有降低草鱼肥满度的作用，可能使内脏重量、肝胰脏重量减小的作用结果。上述结果表明这些矿物质在现有草鱼需要量水平上进一步增加用量可以提高草鱼的体长生长率、影响草鱼的肥满度。具有促进草鱼主轴骨骼生长的作用结果。

9、 关于饲料矿物元素对鲫鱼形体的影响，郭建林等（2007）以肥满度、内脏比、肝胰脏比和性腺比等指标来反映 Fe、Cu、Mn、Zn 对异育银鲫形体的影响。结果表明，随着 Fe 补充量的增加，肥满度、内脏比和肝胰脏比下降，性腺比略有下降。肥满度、内脏比、肝胰脏比和性腺比随着 Cu 补充量的增加而上升。随着 Mn 补充量的增加，肥满度有先下降后上升的趋势，内脏比、肝胰脏比和性腺比上升。 随着 Zn 补充量的增加， 肥满度和肝胰脏比有先上升后下降的趋势，而内脏比和性腺比则下降。这表明在饲料中补充 Fe 和 Zn 能使异育银鲫体长生长大于体重生长，其体形向“长条形”发展，而补充 Cu 和 Mn 使异育银鲫

10、体重生长大于体长生长，使鱼体向“肥壮形”发展。这与叶元土等（2003）对斑点叉尾鮰的报道是相一致的，其研究表明，Fe、Zn、I 的增加可使体长/体重比增加、使体长生长快于体重的增长，其结果使鱼体向“长条形”发展；而 Cu、Mn、Co、Se、Cr、Ca、P、Mg 的增加使体长/体重的值减小，可使体重的增长大于体长的生长，使鱼体向“肥”、“粗壮”体型发展。而蒋蓉（2006）在对黄颡鱼的研究中表明，Fe、Mn 和 Zn 的增加对肥满度生长有利，且更有利于鱼体肌肉生长，使鱼体向“肥”、“粗壮”体型发展。这表明微量元素对不同鱼的形体影响是有区别的，这可能与鱼的种类、微量元素的补充量和水体环境有关。 对胡

11、子鲶（糖精等 2007）的研究表明，在饲料中补充 Zn 对胡子鲶体长生长率的影响最大， Zn 的补充有利于提高胡子鲶的体长生长率，并有效提高鱼体的肥满度；随 Cu、Fe 的补充量的增加胡子鲶体长生长率提高，肥满度差异不大； Mn 的补充在各浓度水平对胡子鲶的体长生长率、 肥满度都没有很大的影响。Mn 的补充量能够满足胡子鲶的生长的需要，未表现不良影响。Cu 的补充量从 3.59.5mg/kg 时，肝胰脏指数从 1.89 降到 1.11。在实际生产中，通过微量元素的补充对鱼体形体进行调节是可行的。，但必须在鱼体、肌肉安全限量范围之内。 （四）矿物质元素从营养到毒性 必需矿物元素和有毒有害元素对动

12、物而言是相对的。一些矿物元素，在饲粮中含量较低时是必需矿物元素，在含量过高情况下则可能是有毒有害元素。在二十世纪七十年代以前，把硒归类为有毒有害元素，因为在动物的饲粮中硒含量超过 5-6mg/kg 会导致动物中毒。但是，当饲粮硒缺乏时，既影响动物的生长或生产，又出现典型的缺乏症，所以它又是必需矿物元素。其它的矿物元素如砷、铅、氟等，一般情况下都称为有毒有害元素，但现在已发现这些元素具有一定营养生理功能，发现了实验性的缺乏症，因此这些矿物元素可能也是动物必需的矿物元素。动物对这些元素的需要量都非常低，一般不出现缺乏或不足，生产上最容易出现的是中毒问题，其必需性因而被忽视。几乎所有的必需矿物元素摄

13、入过量后都会出现中毒，但中毒剂量存在很大差异。 在淡水鱼类饲料中，铜和硒是容易出现中毒的 2 种微量元素，这 2 种元素从营养到毒性的剂量范围较小，如果不多加注意很容易出现毒性反应。铜在一般淡水鱼类矿物质预混料中的补充剂量一般使 5mg/kg 以下， 加上饲料原料中的铜含量，在饲料中的实际铜含量也一般在 30mg/kg 以下，如果超过这个剂量就会影响养殖鱼类的生长速度和对饲料的利用效率，严重的会导致鱼体体表如鳍条基部、尾部和鳃出血，引起肝胰脏坏死等症状。而关于硒的营养和毒性也有类似的情况，一般在矿物质预混料中的补充量要控制在 0.5mg/kg 以下，加上饲料原料中的硒在可以在 3mg/kg 以

14、下，这个剂量范围对养殖鱼类是有促进作用的，如果饲料中硒的含量超过 5mg/kg 就会出现中毒症状。 在实际生产中，在饲料配方编制的时候，一定要注意饲料原料中矿物元素的含量，要避免是预混料中的矿物元素和饲料原料含有的矿物元素叠加后超过其适宜含量的情况。例如，猪血粉类饲料原料、酵母类饲料原料通常含铜较高，如果使用量过大就会出现饲料总铜含量超过 30mg/kg 的适宜剂量范围，鱼体会出现铜慢性或急性中毒的情况。另外，还要注意地区水域环境中矿物元素含量的影响。例如，在含硒丰富的土壤、水域含硒高的地区，可以不在矿物质预混料中补充硒。在富含铁的地区可以适当降低矿物质预混料中铁的补充量，在含镁很高的地区也可

15、以在矿物质预混料中不再补充镁，否则会出现镁过量引起养殖鱼类出现狂游的现象。 （五）鱼类可以从水域环境中吸收矿物元素 水产养殖动物与陆生动物最大的差异是水产动物生活在水域环境中，由此产生的关于矿物质元素的来源也与陆生动物有很大的差异。鱼体可以直接吸收溶解于水域环境中的无机矿物离子作为营养需要，而陆生动物只能靠饮水吸收水体中 的无机矿物离子。因此，只要水域环境中有足够的无机矿物离子可以被水产动物的皮肤、鳃和肠道吸收，水产动物就可以不依赖于从饲料中供给，养殖鱼类就不会出现矿物元素缺乏症。只有水域环境中的无机矿物离子不能满足需要的时候，才依赖于从饲料中供给。同时，水产动物于陆生动物在矿物元素营养作用的

16、另外一个重大差异是关乎渗透压调节需要的矿物元素种类和量的问题。Na+、K+、CI-是调节动物渗透压的主要矿物元素，而这三种矿物元素在水域环境中含量较高，同时，配合饲料原料中的含量也较高，再者，淡水鱼类是鱼体内的渗透压高于水域环境、鱼体需要不断排除过多的水分。因此，在淡水鱼类饲料中不宜再补充食盐，以避免鱼体忍受过高的渗透压应激反应。 淡水鱼类可以从水域环境中直接吸收可溶解的矿物盐类，这也使得淡水养殖出现一定的地区差异。在实际生产中经常会出现同一个饲料产品，在一些地区生长效果很好，而在其他地区则效果不佳，其原因除了养殖技术差异、气候差异外，水域环境中矿物元素含量差异也是原因之一。例如，曾经出现过在

17、一些地区的养殖鱼类形体很好，相同的饲料在土壤和水体含铁高的地区养殖鱼体细长、偏瘦的情况，这主要是水域环境中含铁过高所致。再如，在一些含镁比较高的地区，养殖鱼类出现狂游，检查也没有发现寄生虫，后来将矿物质预混料中的镁去掉，其狂游的症状自然消失了。在一些含钙很高的水体，养殖斑点叉尾鮰等无鳞鱼，经常会出现鱼体体色退化、体色变白色的情况，而同样的饲肌肉，骨骼,鳞 体表、 鳃、 尿 料在其他地区没有这种情况，其原因之一是过高的钙会使黑色素细胞中的黑色素体聚集而导致鱼体体色变为白色。 （六）鱼体内矿物元素代谢动态平衡 鱼体内矿物元素处于动态平衡，其主要来源是饲料和水域环境中吸收，因此，矿物元素吸收的部位包

18、括消化道、鳃和皮肤；而从体内排除的矿物元素主要包括肾脏、鳃和皮肤；而在鱼体体内器官组织中，矿物元素也是在不同的器官组织流动，其中，临时性贮存矿物元素的主要器官组织包括骨骼、鳞等。体内矿物元素存在形式也多种多样，但主要是以蛋白质及氨基酸相结合的形式存在，也有以游离状态存在。不管以任何形式存在或转运，都始终保持动态平衡，这些矿物元素在体内不断地进行着吸收和排出、沉积和分解，即矿物质的周转代谢这是矿物元素在体内代谢的重要特征。各种矿物元素进入组织器官或从组织器官分解、排泄都必需经过血液，因此，血液在矿物元素周转中起着重要的作用。 矿物元素在体内的动态平衡示意图 二、养殖鱼体矿物元素元素与饲料矿物之间

19、的相关性二、养殖鱼体矿物元素元素与饲料矿物之间的相关性 饲料供给的矿物元素与养殖鱼体全鱼和各器官组织中相应元素之间的相关性是矿物元素营养研究的重点内容之一，应该包括矿物元素数量与鱼体各器官组织积累的相应元素数量的关系、饲料中供给的矿物元素之间比例关系与鱼体器官组织积累的相应矿物元素之间比例的相互关系，这是探讨饲料矿物元素对 血 液 消化道 软组织 器 官 饲料 养 殖 水鳃、皮肤 鱼体生理作用、尤其是对各器官组织生理作用的重要内容，并以此为依据，探讨饲料中供给的矿物元素适宜含量和适宜的配比。目前这方面的研究资料非常有限，尤其是关于各器官组织的矿物元素研究资料更少。我们在实用饲料中按照 L9（3

20、4）正交设计方案补充 Cu、Fe、Mn、Zn 后，以饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 实际测定值为基础，在经过室内、或池塘网箱养殖后，分析饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 4 种微量元素与鱼体全鱼、肝胰脏、脾脏、肾脏、心脏、脑、皮肤、肌肉；脊椎骨、头骨等器官、组织中相应元素的含量、4 种微量元素相互比例与鱼体器官、组织 4 种微量元素相互比例的相关性，探讨饲料微量元素含量、相互比例对鱼体器官、组织微量元素含量的影响规律。目前已经完成了对鲫鱼、黄桑鱼、胡子鲶的相关研究。 在以黄颡鱼为试验对象（叶元土等 2006）研究中，分析饲料中 Fe、Cu、Zn、Mn 与全鱼和各器官组织中响应元素数量的相关性。结

21、果表明，鱼体器官、组织中微量元素含量与饲料中相应元素含量的相关性分析结果主要有以下特征。与饲料中 3 个 Cu 水平成显著正相关的有脾脏（相关系数 0.97）、头骨（相关系数 0.94）中 Cu 含量变化，表明随着饲料中 Cu 水平的提高，脾脏、头骨中积累的 Cu 也显著增加； 成显著负相关关系的为脑 （相关系数-0.96） 中 Cu 含量变化，表明随着饲料中 Cu 水平的增加，脑中积累的 Cu 含量显著下降。与饲料中 Fe 3个水平成显著正相关的有头骨（相关系数 1.00）、卵巢（相关系数 0.96）、肝胰脏（相关系数 0.93）中 Fe 含量变化，这一结果是否预示着饲料中 Fe 含量的增加

22、会对头骨生长发育、卵巢的生理活动产生直接的影响。与饲料中 Mn 3 个水平成显著正相关的有肝胰脏（相关系数 1.00）中 Mn 含量变化，成显著负相关关系的为心脏（相关系数-1.00）、肾脏（相关系数-0.98）、全鱼中 Mn（相关系数-0.95）含量变化。值得注意的是，在全鱼和肌肉、脾脏、肾脏、心脏、脑、卵巢中 Mn 的含量与饲料中 Mn 的含量均表现为负相关关系。与饲料中 Zn 3 个水平成显著正相关的有头骨（相关系数 1.00）、心脏（相关系数 0.99）、肝胰脏（相关系数 0.96） 中 Zn 含量变化， 成显著负相关关系的为肾脏 （相关系数-1.00）中 Zn 含量变化。 上述试验结

23、果表明，受饲料中 Fe、Zn、Cu、Mn 含量变化影响最大的器官、组织有肝胰脏、脾脏、肾脏、心脏、脑、卵巢、头骨；在实际生产中，饲料中矿物质缺乏或不平衡时容易出现鱼体头部畸形， 本文结果显示出头骨中 Cu、 Fe、Zn 3 种元素都受饲料中相应元素含量变化具有显著的影响，表明这 3 种元素对鱼体头部骨骼系统发育、生长会产生直接的影响，可以为鱼体头部（如鳃盖骨）容易出现畸形的现象提供一定的依据。而脊椎骨则没有类似的结果，这是值得进一步研究的问题。 脑、 卵巢在机体中一般是受外界影响很小的器官组织， Satoh等用含 325.3ug/g 锰的饲料喂鲤鱼，脊椎和精巢内锰含量随饲料锰补充量的增加而增加

24、，而本试验结果表明，脑中的 Cu 含量随着饲料中 Cu 含量的增加会显著下降，卵巢中 Fe 的含量会随着饲料中 Fe 含量的增加显著增高，表明脑和性腺的生长、发育还是受到饲料中微量元素供给量的影响。至于肝胰脏、肾脏、脾脏、心脏作为功能性器官，其中的 Fe、Zn、Cu、Mn 含量受饲料中相应元素含量变化而变化应该是与其生理功能相关，与一般性理论认识基本相符，如心脏含有大量细胞色素 C，而 Cu 是细胞色素 C 的重要组成部分，因此，心脏中 Cu含量受到饲料中 Cu 水平的变化而发生变化。 以单一元素占 Cu、Fe、Mn、Zn 四种元素总量的百分比表示 Cu、Fe、Mn、Zn 为的相互比例关系。计

25、算了个试验组全鱼、各器官、组织中 Cu、Fe、Mn、Zn的比例与相应饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 比例的相关系数，结果见表。 表 饲料中 Fe、Cu、Mn、Zn 含量与鱼体器官、组织中相应元素含量的相关性（相关系数 R） 全鱼 肌肉 肝胰脏 脊椎骨 头骨 脑 鳞 脾 心脏 鳃骨 肾 肠 卵 鳍条 Fe 0.22 -0.54 0.92 -0.90 0.18 -0.34 -0.35 0.39 0.99 0.71 0.50 -0.57 -0.44 -1.00 Cu 0.99 0.81 0.97 0.91 -0.92 -0.53 -0.75 -0.94 0.90 -0.70 0.54 -0.89 0

26、.94 0.65 Mn -0.13 0.75 -0.70 0.53 -1.00 -0.16 1.00 0.98 0.59 -0.33 0.90 -0.12 -0.16 0.99 Zn 0.91 0.21 0.14 0.68 0.81 0.17 -0.22 0.46 -0.04 0.90 0.89 -0.27 0.08 0.81 分析表的结果可以发现，在各器官、组织中 Cu、Fe、Mn、Zn 比例有明显的特征类型。 根据各器官、 组织中 Fe、 Zn 的比例可以分成三种主要类型。 脊椎骨、皮肤、头骨是属于 Zn 比例较高的类型（称为高 Zn 类型），Zn 的比例分别达到53.7762.03%、4

27、7.6769.88%、44.1559.65%，均超过了 Fe 的比例，属于高 Zn 比例模式。肌肉、卵巢、脑、全鱼属于 Fe、Zn 二者比例较为接近，属于Fe、Zn 比例均较高的类型（称为高 Fe、高 Zn 类型），如全鱼 Fe、Zn 比例分别为 32.9751.23%、38.3051.03%，脑 Fe、Zn 比例分别为 38.4659.59%、34.5250.15%。脾脏、心脏、肾脏、肝胰脏中 Fe 的比例占绝对优势（称为高Fe 类型） ， Fe 的比例分别达到 90.6292.90%、 53.6169.81%、 60.2075.93%、37.1579.22%，而 Zn 的比例较低。 各试验

28、组全鱼、各器官、各组织中 Cu、Fe、Mn、Zn 比例与相应饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 比例模式的相关系数结果表明，二者成显著正相关关系的为脾脏，在 9 个试验组中，脾脏 Cu、Fe、Mn、Zn 比例与相应饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 比例的相关系数均为 0.99；其次为肾脏（9 个试验组的相关系数有 8 个达到 0.90以上）、心脏（9 个试验组的相关系数 0.910.98）、肝胰脏（9 个试验组的相关系数有 8 个达到 0.91 以上），它们的结果也显示出显著正相关关系。有一定相关性，但相关程度不大的器官、组织包括全鱼、肌肉、卵巢、脑。相关系数很差的器官、组织有头骨、脊椎骨、皮肤等器

29、官、组织，预示着这些器官、组织中 Cu、Fe、Mn、Zn 相互比例关系受饲料的影响很小，或这些器官、组织有其相对稳定的 Cu、Fe、Mn、Zn 比例。 以异育银鲫为试验对象（郭建林等 2007）的研究中，在实用饲料中按照 L9（34）正交设计方案补充 Cu、Fe、Mn、Zn 后，以饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 实际测定值为基础，在经过室内养殖后，研究了饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 4 种微量元素对异育银鲫全鱼、肌肉、肝脏、肾脏、脾脏、心脏、肠道、性腺、脑、鳞片、头骨、鳃骨、脊椎骨、鳍条等器官、组织相应元素的影响及其相关性。 试验结果表明，受饲料中 Fe、Cu、Mn、Zn 含量变化影响大的器

30、官、组织有头骨、鳍条、脊椎骨、肝胰脏、心脏、脾脏、肾脏；试验结果显示出头骨中Cu、Mn、Zn 3 种元素都受饲料中相应元素含量变化具有显著的影响，表明这 3种元素对鱼体头部骨骼系统发育、生长会产生直接的影响；脊椎骨中也有类似的结果， 其中 Fe、 Cu 2 种元素含量也显著受到饲料中相应元素含量变化的影响，但在鳃骨中只有 Zn 含量显著受到饲料中 Zn 含量变化的影响。肝胰脏中 Fe 和Cu 的含量随着饲料中 Fe、Cu 含量的增加而上升，这表明肝胰脏对 Fe 和 Cu 这两种微量元素具有较强的积累作用。这种现象在其他几种鱼类也有发现，魏万权等 （1999） 在对牙鲆研究发现， 牙鲆肝脏对 F

31、e 具有较强的积累作用。 Knox 等报道以 Cu、Zn 比例为 1:4 在饲料中添加 Cu15 和 150 mg kg-1，斑点叉尾鮰肝脏中 Cu 的含量却比 Zn 高， Lanno 等指出即使饲料中 Cu 含量未达到毒性水平，Cu 也在虹鳟肝脏中积累，并由此认为这种积累本身并不是 Cu 毒性的表现。魏万权等（2001）的研究也发现牙鲆肝脏对 Cu 具有很强的积累作用，他认为肝脏对 Cu 的高度积累能力是鱼类的某种预防机制，可能具有如下生理意义：当Cu 摄入不足时，肝脏中库存的 Cu 释放出来，（部分）满足机体新陈代谢需要；当摄入过量时，Cu 可以通过在肝脏中的积累而降低它的整体毒性，肝脏在

32、此发挥解毒功能。周运涛等（2004）在对水体中 Cu 在鲫体内的积累研究中也发现，Cu 主要在肝胰脏中积累，肾脏中也有明显积累现象，但积累程度远远小于肝胰脏。心脏中的 Fe 和 Cu 含量随着饲料中相应元素含量的增加而上升，肾脏中的Mn、 Zn 含量也随着饲料中相应元素含量的增加而上升， 脾脏中的 Mn 含量随着饲料 Mn 含量增加而上升，表明心脏、肾脏和脾脏对这些元素有一定的积累作用，这与心脏、肾脏、脾脏作为功能性器官是相关的。 以单一元素占 Fe、Cu、Mn、Zn 元素总量的百分比表示它们之间的相互比例模式，鱼体各器官、组织中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例模式有高 Fe、高 Zn、高Fe、

33、Zn 三种主要类型。同时，将各器官、组织中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例模式与饲料中相应比例模式进行的相关性分析结果表明，由于本试验中提供的饲料中Fe 的比例达到 76.4582.67%，而脊椎骨、鳃骨、肠、头骨和鳍属于 Fe、Zn 二者比例较为接近，属于 Fe、Zn 比例均较高的类型，与饲料中 Fe、Cu、Mn、Zn比例模式有一定的相关性， 但相关程度不显著； 鳞和卵是属于 Zn 比例较高的类型，这些组织中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例与饲料中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例相关性较差；脾脏、肌肉、脑、心、肾脏和全鱼中 Fe 的比例占绝对优势，而 Zn 的比例较低，这种比例模式与饲料中供给的

34、Fe、Cu、Mn、Zn 比例模式非常接近，二者的相关程度很高， 尤其是脾脏和肌肉， 相关系数在 9 个试验组中均为在 0.99以上，这些器官中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例受饲料供给比例影响程度很高。 在以胡子鲶为试验对象 （糖精等 2007） 的研究中， 在实用饲料中按照 L9（34）正交设计方案补充 Cu、Fe、Mn、Zn 后，以饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 实际测定值为基础，在经过池塘网箱养殖后，研究了饲料中 Cu、Fe、Mn、Zn 4 种微量元素对胡子鲶全鱼、肌肉、肝脏、皮肤、脊椎骨、性腺等器官、组织相应元素的影响及其相关性。试验结果见表。 表饲料中 Fe、Cu、Mn、Zn 含量与鱼

35、体器官、组织中相应元素含量的相关性（相关系数 R） 全鱼 肌肉 骨骼 肝脏 性腺 皮肤 Cu 0.76 0.15 -0.24 0.55 0.99 -0.97 Fe 0.61 0.82 -0.85 -0.33 -0.39 -0.86 Mn 0.08 -0.42 -0.41 0.94 -0.36 0.94 Zn 0.43 0.34 0.25 0.32 -0.02 0.82 鱼体各器官、组织 Fe、Cu、Zn、Mn 含量与饲料中相应元素含量的相关性结果表明，与饲料中 Cu 含量显著正相关的是全鱼和性腺；呈正相关的是肝脏；呈弱相关性的是肌肉；呈负相关性的是骨骼和皮肤。表明饲料中 Cu 含量对胡子鲶鱼体

36、的影响比较大，性腺中 Cu 的积累受饲料中 Cu 的含量影响比较大。与饲料中 Fe 含量正相关的是全鱼和肌肉；呈负相关性的是骨骼、肝脏、性腺及皮肤，试验胡子鲶肌肉中 Fe 的含量与饲料中 Fe 的含量正相关，表明 Fe 对胡子鲶生长的营养作用。与饲料中 Mn 含量有明显正相关性的是肝脏和皮肤；弱相关的有全鱼；负相关的有肌肉、骨骼和性腺。与饲料中 Zn 含量显著正相关的有皮肤；呈正相关的有全鱼、肌肉、骨骼和肝脏；呈弱相关的有性腺。胡子鲶全鱼、肌肉、骨骼、肝脏和皮肤都于饲料中 Zn 含量正相关，表明饲料 Zn 的补充对胡子鲶生长有明显的促进作用， 可能试验 Zn 的浓度可进一步增加， 以满足胡子鲶

37、鱼体的需求。 关于 Fe、Cu、Mn、Zn 比例的相关性分析结果为，9 组试验组各器官、组织中 Fe、Cu、Mn、Zn 比例与饲料中相应元素比例的相关系数结果表明，二者成显著性正相关的全鱼 （R:0.971.00） 、 肌肉 （R:0.971.00） 、 肝脏 （R:0.971.00） 、性腺（R:0.971.00），Fe、Cu、Mn、Zn 比例与饲料相应元素比例的相关系数R 均在 0.97 以上；骨骼和皮肤中,二者有比较强的相关性, 相关系数 R 分别在0.890.99 和 0.860.97。从相关性分析可以看出，胡子鲶各器官、组织 Fe、Cu、Mn、Zn 比例与饲料相应元素比例有很强的相关

38、性。 三、常量矿物元素三、常量矿物元素 (一) 钙和磷 含量和分布含量和分布 钙、磷是体内含量最多的矿物元素，平均占体重的 1-2%, 其中 98-99%的钙、80%的磷存在于骨、牙齿和鳞中。骨中钙约占骨灰的 36%, 磷约占 17%。由于动物种类、年龄和营养状况不同，钙磷比也有一定变化。钙、磷主要以两种形式存在于骨中：一种是结晶型化合物，主要成分是羟基磷灰石(Ca10(PO4)6(OH)2)；另一种是非晶型化合物, 主要含 Ca3(PO4)2、 CaCO3和Mg3(PO4)2。 吸收与排泄吸收与排泄 随饲料采食的钙进入肠吸收部位后,在具有类激素活性的维生素 D3刺激下, 与蛋白质形成钙结合蛋

39、白质, 经过异化扩散吸收进入细胞膜内, 少量以螯合形式或游离形式吸收。 磷吸收以离子态为主, 也可能存在异化扩散。它们主要在肠道吸收。 钙、磷吸收受很多因素影响。第一，溶解度对钙、磷吸收起决定性作用，凡是在吸收细胞接触点可溶解的, 不管以任何形式存在都能吸收。第二、钙、磷与其它物质的相互作用对吸收影响也较大，在肠道大量存在铁、铝和镁时，这些物质可与磷形成不溶解的磷盐降低磷的吸收率；饲料中过量脂肪酸可与钙形成不溶钙皂，大量草酸和植酸可与钙形成不溶的螯合钙, 降低钙的吸收；饲料中乳糖能增加吸收细胞通透性, 促进钙吸收。第三、钙磷本身的影响，钙含量太高抑制钙的吸收，钙、磷之间比例不合理（高钙低磷或低

40、磷高钙）也可抑制钙磷的吸收。 鱼体对磷的吸收形式为无机磷酸盐，而有机磷如植酸磷、磷脂、磷蛋白等在进入肠道后，必须经酶水解为无机磷酸盐后才能被吸收。 钙、磷主要经粪和尿、鳃途径排泄。粪中排出的磷多数为未被吸收的外援磷（以植酸磷为主），少量的是随消化液分泌的内源性磷。磷在尿中主要以一磷酸盐和二磷酸盐形式排出，肾脏是磷酸盐的主要排出器官。尿中排出的磷的量受血浆中磷浓度影响。 代谢和生物学功能代谢和生物学功能 钙磷的代谢有以下几个特征。第一：不同种类动物钙代谢强度不同；第二、随年龄增加, 周转代谢率降低,但是每天周转代谢的钙量仍可达吸收钙量的 4-5 倍；第三、周转代谢强度大，例如，一头 35kg 重

41、的猪,每天沉积和分解的钙量达 23g 以上,仅有 13%左右作为净沉积钙,其余都是沉积后又分解进入体液循环，每沉积 1 克钙,平均需要 8 克左右的钙进出沉积组织,即周转代谢是净沉积的 8 倍左右， 尽管成年动物在正常情况下不存在净沉积率,但合成和分解的绝对量仍相当大。 钙、磷代谢的调节主要靠激素调节。参与血中钙、磷水平调节的有甲状旁腺素、降钙素和活性维生素 D3（1,25-（OH)2-D3）等三种激素，这些激素对钙的吸收、进入骨中沉积、肾的重吸收和排泄等代谢过程都有调节作用。 钙在动物体内具有以下生物学功能。第一，作为动物体结构组成物质参与骨骼和牙齿的组成， 起支持保护作用； 第二， 通过钙

42、控制神经传递物质释放, 调节神经兴奋性; 第三，通过神经体液调节, 改变细胞膜通透性, 使 Ca2+进入细胞内触发肌肉收缩;第四，激活多种酶的活性;第五，促进胰岛素、儿茶酚氨、肾上腺皮质固醇,甚至唾液等的分泌；第六，钙还具有自身营养调节功能，在外源钙供给不足时,沉积钙(特别是骨骼中)可大量分解供代谢循环需要， 此功能对产蛋、产奶、妊娠动物十分重要。 在所有矿物质元素中磷的生物功能最多，因此，饲料中磷供给不足是对养殖鱼体生理、生长的影响也最大，是对鱼体整体生理功能和生长发育产生影响。第一，与钙一起参与骨、齿、鳞结构组成，保证骨骼和牙齿的结构完整；第二，参与体内能量代谢,是 ATP、 和磷酸肌酸的

43、组成成分， 这两种物质是重要的供能、贮能物质, 也是底物磷酸化的重要参加者;第三，促进营养物质的吸收，磷以磷脂的方式促进脂类物质和脂溶性维生素的吸收；第四，保证生物膜的完整，磷脂是细胞膜不可缺少的成分;第五，磷作为重要生命遗传物质 DNA、RNA 和一些酶的结构成分，参与许多生命活动过程，如蛋白质合成和动物产品生产。 缺乏和过量缺乏和过量 对于水产养殖动物，由于可以从养殖水域环境中吸收钙、 且一般养殖水体中的钙含量相对较高，通常在 40mg/L 以上，加之饲料中的钙含量也较高，所以，水产养殖动物一般不会出现钙的缺乏症，一般不需要从饲料中特别地补充钙。相反，饲料中过高的钙还会抑制鱼体对饲料中鳞的

44、吸收。 由于水域环境中无机磷的含量很低，虽然鱼体可以从水域环境中吸收无机磷， 但难以满足鱼体对磷的需要。 所以， 水产养殖动物经常会出现磷 的缺乏症。一般常见缺乏症表现是:食欲降低，异食癖；生长减慢,生产力和饲料利用率下降； 骨生长发育异常， 已骨化的钙、 磷也可能大量游离到骨外,造成骨灰分降低、骨软，严重的不能维持骨的正常形态,从而影响其它生理功能，严重的磷缺乏症会出现鱼体畸形。 需要和供给需要和供给 钙、磷的适宜需要和供给量受多种因素的影响。其中维生素的影响最大。维生素是保证钙、磷有效吸收的基础，供给充足的维生素可降低动物对钙、磷比的严格要求，保证钙、磷有效吸收和利用。 对植酸磷的利用对植

45、酸磷的利用 水产养殖动物对磷的需要目前还主要依赖于饲料中无机磷的供给， 而对于饲料原料中的有机磷利用率很低。 植酸磷实际为植物性饲料中与植酸结合的磷, 植酸由一分子肌醇与六分子磷酸结合而成， 称为六磷酸肌醇、 肌醇六磷酸, 分子式 C6H18P6O24，分子量 660。常用植物性饲料中的磷，有 60 %80 %是以植酸磷形式存在， 因此， 一般按照植物性饲料中磷的有效率为总磷的 13 的来进行饲料配方中有效磷的计算。 表列举了谷物、豆类和油料饼粕以及谷物副产品中植酸磷的含量。 植酸酶植酸酶 植酸的水解主要依赖植酸酶，它可逐步从植酸分子中分离无机磷，这种反应在消化道内发生，也可在饲料被采食前发生

46、。植物性饲料中有效磷的含量取决于其植酸磷含量、非植酸磷含量和植酸酶活力三个因素。在消化道作用的植酸酶可能有 4 个来源：1)肠内分泌；2)肠道微生物产生；3)饲料中的内源性植酸酶；4)外源微生物产生的植酸酶。水产动物消化道中缺乏植酸酶，因此不能有效利用植酸磷。 植酸磷的生物利用率在斑点叉尾鮰 （Lovell， 1978） 、虹鳟（Lall，1991；Riche 和 Brown，1999）、鲤鱼（Ogino 等，1979）中很低。 在水产动物饲料中使用外源性植酸酶目前还有待技术上的突破：需要中性植酸酶。水产动物消化道酸碱度一般为中性偏弱碱性，即使有胃的水产动物如南方鲶、罗非鱼等，其胃酸分泌量有限

47、，其 pH 值也多在 6 以上。因此，要在水产动物饲料中使用的植酸酶应该要求为中性植酸酶。需要能够耐高温的植酸酶。水产动物硬颗粒饲料加工时的温度一般在 90左右，一般的酶蛋白会发生热变性而失活。据 Simons 等（1990）研究，制粒前，每千克饲料加入 250U的植酸酶，制粒温度为 78、81、84、87时，其饲料中活性植酸酶的存留率分别为 96、94、83、46。而挤压膨化饲料加工的温度在 130左右，对植酸酶的破坏作用会更大。需要在低温具有高活性的植酸酶。养殖的水产动物体温一般比水域环境温度高 1左右，水产动物水域环境温度高于30的时间非常短，在主要生长期的温度一般在 22-28左右，而

48、一般微生物植酸酶的最适宜温度在 45左右，即使采用颗粒加工后喷涂技术避免加工过程中温度对植酸酶的损失，而在低温下植酸酶的活性也难以有效发挥。因此，水产动物饲料中使用的植酸酶适宜温度最好在 30以下。 至于鱼粉、肉骨粉等动物性原料，虽然含有较多的磷和其他矿物质，而很多种鱼，包括鳟鱼和鲑鱼，对磷的利用率是较低的(NRC 1993；Sugiura 等，1998)。Yone 和 Toshima(1979)研究表明，鲤鱼几乎不能利用鱼粉中以磷酸三钙形式存在的不溶性磷，无胃鱼类对鱼粉中磷的利用率仅为 10%33%(Ogino 等，1979 ；Lovell，1978)，有胃鱼一般也只在 30%左右。 磷酸盐

49、的补充磷酸盐的补充 常见的含磷矿物质饲料有磷酸氢钙、磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、磷酸二氢钾、磷酸钙、磷酸二氢钙等。鱼类对磷酸二氢钠、磷酸二氢钾和磷酸二氢钙的利用率高，利用率可以达到 93%以上，而磷酸氢钙和磷酸钙的利用率较低，分别在 47%和 23%左右。 综合以上资料和成本方面分析，水产养殖动物对饲料磷的需要主要还是依赖于以磷酸二氢钙为主的无机磷酸盐的供给。在计算饲料原料中磷的有效利用率时，一般按照 30%的利用率来计算是较为适宜的。 关于在水产动物饲料中补充磷酸二氢钙可以保证养殖鱼类对磷的需要，从而取得很好的生长效果。表中显示了在草鱼和鲤鱼饲料中补充磷酸二氢钙对生长速度、饲料系数的影响。从表中

50、可以知道，在水产饲料中使用磷酸二氢钙对养殖鱼类生长速度和饲料利用率均有很好的效果。 鉴于养殖鱼类对饲料原料中的磷利用率较低，一般在 30%以下，因此，在饲料配方编制时，一定要保证磷酸二氢钙的使用量。在我国淡水鱼类饲料中，根据我们多年的检测结果和实际使用效果，磷酸二氢钙的实际使用量要保证在2%左右较为适宜，过低和过高对养殖效果均会产生不利影响。 常用植物性饲料中植酸磷含量（%） (NRC，1994、1998)% 总磷 植酸磷 植酸磷/总磷 大麦 0.36 0.19 53 玉米 0.28 0.20 71 小麦 0.37 0.24 65 黑麦 0.32 0.26 81 燕麦 0.27 0.22 81

51、 小麦麸 1.15 0.95 53 细米糠 1.31 1.17 89 大豆粕 0.65 0.38 58 葵籽粕 0.93 0.74 80 菜籽粕 1.17 0.87 74 棉籽粕 0.97 0.75 77 饲料补充磷对养殖鱼类生长速度和饲料系数的影响 磷酸二氢钙 补充磷 饲料总磷 增重率% 饲料系数 草鱼（游文章等） 0 0 0.35 210 2.65 1.4 0.3 0.77 260 2.01 2.4 0.6 1.04 330 1.77 3.7 0.9 1.36 197 2.25 4.9 1.2 1.7 77 4.27 鲤鱼（杨雨虹等） 0 0 0.15 38.26 1.81 0.63 0.

52、13 0.28 49.73 1.66 1.34 0.27 0.42 58.93 1.52 2 0.4 0.55 72.62 1.34 2.64 0.53 0.68 74.22 1.27 （二）镁 含量和分含量和分布布 动物体约含 0.05%的镁， 其中 60-70%存在于骨骼中, 占骨灰分的 0.5-0.7%。骨镁 1/3 以磷酸盐形式存在,2/3 吸附在矿物质元素结构表面。存在于软组织中镁约占总体镁的 30-40%,主要存在于细胞内亚细胞结构中, 线粒体内镁浓度特别高, 细胞质中绝大多数镁以复合形式存在, 其中 30%左右与腺苷酸结合。肝细胞质中复合形式的镁达 90%以上。细胞外液中镁的含量

53、很少， 约占动物体总体镁的 1%左右。血中镁 75%在红细胞内。 部分养殖鱼类对磷的需要量 鱼类 品磷的需要量(%) 资料来源 备注 大黄鱼 0.7 Mai Kangsen 等 2006 可利用磷 鲈鱼 0.68 Zhang Chunxiao 等 可利用磷 草鱼鱼种 1.419-1.577 王志忠等 总磷 草鱼 0.95-1.10 游文章等 总磷 尼罗罗非鱼 0,46 Haylor 可利用磷 斑点叉尾鮰 0.45 Lovell 可利用磷 异育银鲫 0.92-1.22 烫峥嵘等 总磷 青鱼 0.42-0.62 烫峥嵘等 总磷 生物学功能生物学功能 镁作为一个必需元素有如下功能:第一， 参与骨骼和

54、牙齿组成；第二，作为酶的活化因子或直接参与酶组成，如磷酸酶、氧化酶、激酶、肽酶和精氨酸酶等；第三，参与 DNA、RNA 和蛋白质合成。第四，调节神经肌肉兴奋性, 保证神经肌肉的正常功能。 吸收代谢吸收代谢 主要经肠道吸收。镁可以以两种形式吸收：一种是以简单的离子扩散吸收；另一种是形成螯合物或与蛋白质形成络合物经易化扩散吸收。 镁的吸收率受许多因素的影响。如动物种类、动物年龄、饲料中的拮抗物（饲料中的钾、钙、氨等影响镁吸收）、镁的存在形式（镁的不同存在形式吸收率不同，硫酸镁的利用率较高）。 缺乏和过量缺乏和过量 缺镁主要表现：厌食、生长受阻、过度兴奋、痉挛和肌肉抽搐，严重的导致昏迷死亡。血液学检

55、查表明：血镁降低。也可能出现肾钙沉积和肝中氧化磷酸化强度下降, 外周血管扩张和血压体温下降等症状。 （三）钠、钾、氯（三）钠、钾、氯 体内钠、钾、氯的主要作用：作为电解质维持渗透压, 调节酸碱平衡, 控制水的代谢；钠对传导神经冲动和营养物质吸收起重要作用；细胞内钾与很多代谢有关；钠、钾、氯可为酶提供有利于发挥作用的环境或作为酶的活化因子。 淡水鱼类是鱼体内的渗透压高于水域环境、 鱼体需要不断排除过多的水分，如果单纯从营养方面考虑，在淡水鱼类饲料中不宜再补充食盐，以避免鱼体忍受过高的渗透压应激反应。依据中国饲料原料数据库十五版中饲料原料数据，按照我国南方淡水鱼类一般配方模式， 拟定配方小麦 10

56、%、 麦麸 9%、 细米糠 10%、棉粕 23%、菜粕 23%、豆粕 14%、鱼粉 3.5%、磷酸二氢钙 2%、膨润土 2%、沸石粉 1.5%、豆油 2%。可以得到的营养指标为粗蛋白 32%、粗脂肪 5%、粗纤维 7%、Mg0.4%、总磷 1.35%、有效磷 0.75%；其中，与渗透压调节有关的 Na0.08%、Cl 0.083%、K 1.24%。应该达到淡水鱼类的营养需要和渗透压调节的需要，可以不在饲料中补充食盐。 四、微量元素四、微量元素 微量矿物元素在动物体内含量甚微，低于体重 0.01%，但在肌体生命活动中起着重要作用。微量矿物质元素除了与养殖动物的生产性能如生长速度和饲料系数有关外，

57、与鱼体正常的生理代谢活动、重要的生理功能等有密切的关系。同时，与鱼体的骨骼系统的生长和发育直接相关，对鱼体正常形体的维持有重要的关系。另外，近年发现的养殖鱼体体色出现“白化”现象也与微量矿物质元素有密切的关系。因此，微量元素在配合饲料中的作用非常明显，应该引起我们更大的关注，如微量元素与鱼类正常生长、生殖和免疫等的关系及作用机理；微量元素在鱼类体内的吸收、运输、积累和排泄；微量元素间及微量元素与其他营养索之间的互作关系；微量元素与养殖鱼类形体的关系；微量元素与养殖鱼类体色的关系；不同养殖鱼类对微量矿物质元素的需要量等。 （一）微量元素营养研究概况 微量元素的营养研究始于 19 世纪，但较为系统

58、的研究是 20 世纪初才开展起来的。1920 年，Bertrand 和 HcHargue 开始用合成饲料研究矿物元素的生物学作用； 1929 年， Lintzel 发表了第一篇关于农畜矿物质代谢的综述； 1920-1932年，生物地球化学的奠基人Vernabskii 论证了生物体组成与地球地表化学的相互关系；1928-1933 年，Warberg 证实动物体内呼吸酶含有 Fe 卟啉基团；1938-1942 年， Hevesy 等应用同位素技术研究动物体内的矿物质代谢； 1946 年，Dyakov 和 Glubentsova 发表了第一部动物体内矿物质代谢手册。之后又经过近四十年的研究，现已初步

59、查明高等动物对几种主要微量元素的需要量及其在动物体内的吸收、代谢转运、排泄及作用机理对各种元素之间的相互关系及有机体矿物质分布与地球生物化学的关系也作了深入探讨。 虽然早期也有鱼类无机盐代谢方面的报道，但都只局限于无机盐在渗透压调节中的作用及其毒性研究，而很少论及微量元素的营养机理。到 20 世纪的70 年代，各国学者开始重视鱼类的微量元素营养研究，一开始主要是研究在饲料中添加不同种类型的无机盐对鱼类的生长和生理机能影响，80 年代后随着对微量元素加工工艺的改进，有机型微量元素出现，国内外学者开始研究有机型与无机型微量元素之间的优劣。目前鱼类的必需微量元素及其需要量尚未完全清楚，但普遍认为其它

60、动物需要的全部或绝大部分微量元素鱼类都需要，需求量也没有统一的标准。而无机型微量元素与有机型微量元素之间的优劣也没有具体的定论，各学者的研究结论不一致。 （二）Fe 主要功能主要功能 Fe 是动物机体最必需的微量元素之一。机体中的 Fe 由两部分组成，一部分是机体必需的 Fe，72%以血红蛋白、3%以肌蛋白和 0.2%以细胞酶类形式存在。 另一部分则为储备 Fe， 储备 Fe 主要以 Fe 蛋白的形式存在于肝脏、脾脏和骨髓的网状内皮系统中。Fe 的主要功能： 构成血红蛋白，参与氧的运输和储存，供鱼体呼吸氧化，以提供能量，消化饵料，提供营养。 Fe 参与细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧