Strobilurin类杀菌剂作用靶标研究进展

1、L o g oL o g o杀菌剂作用机理杀菌剂作用机理v抑菌（内吸）抑菌（内吸）v杀菌杀菌v对病菌无毒作用对病菌无毒作用L o g oL o g o杀菌剂的作用原理杀菌剂的作用原理杀菌剂对菌体细胞结构杀菌剂对菌体细胞结构和功能的破坏和功能的破坏杀菌剂对菌体内能生成杀菌剂对菌体内能生成的影响的影响杀菌剂对代谢物质的生杀菌剂对代谢物质的生物合成及其功能的影响物合成及其功能的影响v杀菌剂对细胞壁的影响杀菌剂对细胞壁的影响v破坏菌体细胞膜破坏菌体细胞膜v破坏菌体内一些细胞器或破坏菌体内一些细胞器或其他细胞结构其他细胞结构L o g oL o g ov1杀菌剂对细胞壁的影响杀菌剂对细胞壁的影响v 几丁

2、质几丁质-多抗酶素多抗酶素v 真菌真菌v 微纤维微纤维 纤维素纤维素-烯酰吗啉烯酰吗啉v细胞壁细胞壁 细菌：细菌： 多肽多糖多肽多糖-青霉素青霉素v 无定形物无定形物L o g oL o g o杀菌剂对菌体细胞结构和功能的破坏杀菌剂对菌体细胞结构和功能的破坏v杀菌剂对细胞壁的影响杀菌剂对细胞壁的影响UDP-N-乙乙酰葡萄糖酰葡萄糖穿透穿透细胞质膜细胞质膜聚聚 合合细胞壁细胞壁形成形成有机磷杀菌剂有机磷杀菌剂破坏膜透性破坏膜透性苯来特苯来特十三吗啉十三吗啉多氧霉素多氧霉素稻瘟灵稻瘟灵环烃类环烃类咪唑类咪唑类L o g oL o g oL o g oL o g o1有机硫杀菌剂有机硫杀菌剂与膜上的

3、疏水与膜上的疏水键或金属桥结键或金属桥结合，生物膜受合，生物膜受破坏破坏2含重金属的杀含重金属的杀菌剂，作用于菌剂，作用于细胞膜上的三细胞膜上的三磷酸腺苷水解磷酸腺苷水解酶的酶的-SH-SH基，基，改变膜的透性改变膜的透性3对细胞膜组分对细胞膜组分甾醇的破坏甾醇的破坏破坏菌体细胞膜破坏菌体细胞膜有机磷杀有机磷杀菌剂菌剂甾醇抑制剂甾醇抑制剂三唑类三唑类脂质脂质 蛋白质蛋白质 甾醇甾醇 盐类的亚单元盐类的亚单元 每个亚单元由每个亚单元由金属桥和疏水键金属桥和疏水键L o g oL o g o破坏菌体细胞膜破坏菌体细胞膜v对卵磷脂生物合成的影响对卵磷脂生物合成的影响 异稻瘟净抑制异稻瘟净抑制S-腺苷

4、高半光氨酸甲基转移酶的活腺苷高半光氨酸甲基转移酶的活性，使卵磷脂生物合成受阻，改变膜的透性。性，使卵磷脂生物合成受阻，改变膜的透性。v对脂肪酸生物合成的影响对脂肪酸生物合成的影响 稻瘟灵靶标脂肪酸生物合成的关键酶乙酰稻瘟灵靶标脂肪酸生物合成的关键酶乙酰CoA羧羧化酶，干扰脂肪酸生物合成，改变膜的透性。化酶，干扰脂肪酸生物合成，改变膜的透性。敌力脱敌力脱L o g oL o g ov线粒体线粒体v核糖体核糖体v纺锤体纺锤体破坏菌体内一些细胞器或其他细胞结构破坏菌体内一些细胞器或其他细胞结构L o g oL o g o杀菌剂对菌体内能生成的影响杀菌剂对菌体内能生成的影响 对乙酰辅酶对乙酰辅酶A形成

5、的影响形成的影响1 对三羧酸循环影响对三羧酸循环影响2 对呼吸链的影响对呼吸链的影响3 对脂质氧化的影响对脂质氧化的影响4 对氧化磷酸化的影响对氧化磷酸化的影响5L o g oL o g o对乙酰辅酶对乙酰辅酶A形成的影响形成的影响vTPP（硫胺素焦磷酸）在丙酮酸脱（硫胺素焦磷酸）在丙酮酸脱羧过程中起转移乙酰基的作用羧过程中起转移乙酰基的作用v TPP（氧化型）（氧化型）v有机硫类克菌丹破坏有机硫类克菌丹破坏TPPv抑制乙酰辅酶抑制乙酰辅酶A的形成的形成L o g oL o g o葡萄糖6-磷酸葡萄糖6-磷酸果糖3-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖磷酸戊糖途径糖酵解途径糖有氧氧化途径三羧酸循环1,3

6、-磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛丙酮酸乙酰辅酶AATP ADP乳酸克菌丹Cu、Hg、克菌丹、百菌清磷酸己糖异构酶2H+2eNADHNAP2H+2e百菌清杀菌剂对糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖三条途径的影响杀菌剂对糖酵解、有氧氧化和磷酸戊糖三条途径的影响草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰琥珀酰辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A2 2COCO2 2l福美双福美双 l克菌丹克菌丹 硫磺硫磺n有机硫代森类有机硫代森类n8 8羟基喹啉羟基喹啉克菌丹克菌丹v硫磺硫磺 v萎锈灵萎锈灵对三羧酸循环影响对三羧酸循环影响ComplexICom

7、plexIIIComplexIVComplexIIO2H2ONADHCoCo、CNCNO2H2OAlternativerespiration抗霉素抗霉素A A 甲氧基丙稀酸酯甲氧基丙稀酸酯恶唑菌酮恶唑菌酮 咪唑菌酮咪唑菌酮对呼吸链的影响对呼吸链的影响鱼腾酮鱼腾酮 安密妥安密妥敌苦双敌苦双 敌克松敌克松联苯酚联苯酚萎锈灵萎锈灵8 8羟基喹羟基喹啉啉L o g oL o g o对脂质氧化的影响对脂质氧化的影响v氧化氧化 克菌丹克菌丹 二氯奈醌二氯奈醌v增大线粒体膜和内质网膜上的脂质增大线粒体膜和内质网膜上的脂质过氧化反应过氧化反应 二甲酰亚胺类和环烃类二甲酰亚胺类和环烃类L o g oL o g

8、ov葡萄糖葡萄糖O2 6CO2+6H2OvADP+Pi ATP+H2O 对氧化磷酸化的影响对氧化磷酸化的影响ATP酶酶砷、铜、锡、汞等杀菌剂能直接影响砷、铜、锡、汞等杀菌剂能直接影响ATPATP酶的活性，抑制氧化磷酸化反应酶的活性，抑制氧化磷酸化反应L o g oL o g o杀菌剂对代谢物质的生物合成及其功能的影响杀菌剂对代谢物质的生物合成及其功能的影响l 抑制抑制RNA的生物合成的生物合成 3种种RNA聚合酶，甲霜灵专化性抑制聚合酶，甲霜灵专化性抑制rRNA的合成的合成l 干扰核酸代谢干扰核酸代谢 腺苷脱氨形成次黄苷是重要的核酸代谢反应之一。腺苷脱氨形成次黄苷是重要的核酸代谢反应之一。次黄

9、苷与白粉病菌的致病性有关。乙菌定作用机次黄苷与白粉病菌的致病性有关。乙菌定作用机制是抑制腺苷脱氨酶的活性制是抑制腺苷脱氨酶的活性l 干扰细胞分裂干扰细胞分裂 微管蛋白微管蛋白-多菌灵多菌灵L o g oL o g o杀菌剂对代谢物质的生物合成及其功能的影响杀菌剂对代谢物质的生物合成及其功能的影响 抑制病菌氨基酸和蛋白质生物合成抑制病菌氨基酸和蛋白质生物合成v嘧霉胺等抑制真菌蛋氨酸生物合成嘧霉胺等抑制真菌蛋氨酸生物合成v抗菌素抑制或干扰蛋白质生物合成抗菌素抑制或干扰蛋白质生物合成L o g oL o g o 主要干扰病菌寄生（调节病菌致病系统）的化合主要干扰病菌寄生（调节病菌致病系统）的化合物、

10、加强寄主防御作用的化合物。物、加强寄主防御作用的化合物。特点：特点：（1 1）在离体条件下，很少或没有杀菌活性，但当）在离体条件下，很少或没有杀菌活性，但当应用到寄主植物上时可减少侵染或境地病害的严重度应用到寄主植物上时可减少侵染或境地病害的严重度。对菌无毒性的保护剂作用原理对菌无毒性的保护剂作用原理L o g oL o g o（2） 活体表现活体表现: I I 在寄主植物体内转变为具有毒性的化合物在寄主植物体内转变为具有毒性的化合物II II 影响真菌的致病能力影响真菌的致病能力III III 影响寄主的抗病性影响寄主的抗病性IV IV 可以干扰致病原因的关键因素（真菌毒素、可以干扰致病原因

11、的关键因素（真菌毒素、酶的活性、产物）和寄主抗病性的诱导剂或抑制酶的活性、产物）和寄主抗病性的诱导剂或抑制剂剂L o g oL o g o 对病原菌本身没有毒性或几乎没有毒性对病原菌本身没有毒性或几乎没有毒性。 具有更高的选择性，对非靶标生物和环具有更高的选择性，对非靶标生物和环境安全境安全 由于对病原菌本身无毒性，故不易产生由于对病原菌本身无毒性，故不易产生抗药性。抗药性。L o g oL o g o1. 1. 黑色素生物合成抑制剂黑色素生物合成抑制剂 阻碍附着孢对植物细胞壁的穿透。三环唑（第阻碍附着孢对植物细胞壁的穿透。三环唑（第一个），防治稻瘟病一个），防治稻瘟病 L o g oL o

12、g o2. 2. 影响寄主影响寄主病原物关系的化合物病原物关系的化合物 植物受病原物诱导的产生系统的抗病性能，称作系植物受病原物诱导的产生系统的抗病性能，称作系统获得性抗病性（统获得性抗病性（Systemic Systemic AcguiredAcguired Resistance, Resistance, SARSAR） 除病原物外，某些化学药品亦具有类似功能，这类除病原物外，某些化学药品亦具有类似功能，这类化学物质就是植物抗病激活剂（化学物质就是植物抗病激活剂（Plant ActivatorPlant Activator） 生物因子、物理因子或化学因子生物因子、物理因子或化学因子 激发寄主

13、受体产生防卫信号激发寄主受体产生防卫信号 激活或诱导植物防卫基因表达激活或诱导植物防卫基因表达调节寄主植物抗病性调节寄主植物抗病性L o g oL o g o 本身对病原菌没有明显的杀菌或抑菌活本身对病原菌没有明显的杀菌或抑菌活性，但能诱发植物自身的免疫系统，抵御病性，但能诱发植物自身的免疫系统，抵御病害侵袭。害侵袭。 一种抗病激活剂可以防治多种病害，植一种抗病激活剂可以防治多种病害，植物一旦产生系统抗病性，其抗病性具有持久物一旦产生系统抗病性，其抗病性具有持久性和广谱性，甚至可以遗传。性和广谱性，甚至可以遗传。 不会对病原菌产生选择压力，不易产生不会对病原菌产生选择压力，不易产生抗药性。抗药

14、性。特点：特点：L o g oL o g o乙膦铝乙膦铝 防治卵菌纲病害防治卵菌纲病害产生酚类和黄酮类抗病物质产生酚类和黄酮类抗病物质有争议：有争议：（1 1）诱导抗病性）诱导抗病性（2 2）直接对病原菌作用）直接对病原菌作用C2H5OHPAlO3 激发植物坏死斑反应，是侵染点中有大量的酚激发植物坏死斑反应，是侵染点中有大量的酚类物质积累。另外斑块部位可以使病菌的进一步发类物质积累。另外斑块部位可以使病菌的进一步发展受阻。展受阻。L o g oL o g o气巴气巴- -嘉基在开发磺酰脲类除草剂时发现，苯并嘉基在开发磺酰脲类除草剂时发现，苯并噻二唑噻二唑-7-7-羧酸甲酯有羧酸甲酯有SARSA

15、R活性活性 30g/ha30g/ha对小麦白粉病具有持久性抗性。对小麦白粉病具有持久性抗性。 苯并噻二唑（苯并噻二唑（BTHBTH）类类诺华公司商品名诺华公司商品名BionBionCH3SNNOC S1. Strobilurin类杀菌剂简介类杀菌剂简介2. Strobilurin类杀菌剂的特性类杀菌剂的特性 3. Strobilurin类杀菌剂作用靶标的类杀菌剂作用靶标的 研究过程研究过程4. 展望展望 一：一：Strobilurin类类 杀菌剂简介杀菌剂简介发发 现现 1969年年Musikek及其合作者首先报道，及其合作者首先报道，Strobilurin A 以来，到目前为止文献报道的已以

16、来，到目前为止文献报道的已有有30多个此类抗生素，但结构简单的有多个此类抗生素，但结构简单的有15个，个，其中其中Strobilurin 类类11个，个，Oudemansin类类3个，个，另一个是另一个是Myxothiazol。杀菌剂杀菌剂通用名通用名结构结构公司公司公布时间公布时间首次面市时间首次面市时间Azoxystrobin嘧菌酯嘧菌酯先正达先正达19921996picoxystrobin啶氧菌酯啶氧菌酯先正达先正达20002002pyraclostrobin唑菌胺酯唑菌胺酯巴斯夫巴斯夫20002002Kresoxim-methyl醚菌酯醚菌酯巴斯夫巴斯夫19921996trifloxy

17、strobin肟菌酯肟菌酯拜耳拜耳19981999metominostrobin苯氧菌胺苯氧菌胺盐野义盐野义19931999famoxadone恶唑菌酮恶唑菌酮杜邦杜邦19961997fluoxastrobin氟嘧菌酯氟嘧菌酯拜耳拜耳19942004fenamidone咪唑菌酮咪唑菌酮安万特安万特19982001D. W. Bartlett Pest Manag Sci 2002, 58, 649-662已商品化和即将商品化的产品已商品化和即将商品化的产品公司公司杀菌剂杀菌剂先正达先正达嘧菌酯嘧菌酯 啶氧菌酯啶氧菌酯 巴斯夫巴斯夫苯氧菌酯苯氧菌酯 唑菌胺酯唑菌胺酯 醚菌胺醚菌胺 肟醚菌胺肟醚菌

18、胺拜耳拜耳氟嘧菌酯氟嘧菌酯 肟菌酯肟菌酯盐野义盐野义杜邦杜邦苯氧菌胺苯氧菌胺DPX-KZ165DPX-KZ165日本宇部兴产日本宇部兴产苯醚菌酯苯醚菌酯沈阳化工研究院沈阳化工研究院烯肟菌酯烯肟菌酯 唑菌胺酯唑菌胺酯 丁香菌酯丁香菌酯浙江化工研究院浙江化工研究院烯肟菌胺烯肟菌胺二：二：Strobilurin类类 杀菌剂的特性杀菌剂的特性作物作物病害名称病害名称作物作物病害名称病害名称小小 麦麦白粉病白粉病 叶枯病叶枯病颖枯病颖枯病 锈锈 病病瓜类瓜类白粉病白粉病 霜霉病霜霉病蔓枯病蔓枯病 炭疽病炭疽病 叶枯病叶枯病大大 麦麦 白粉病白粉病 叶锈病叶锈病网斑病网斑病 云纹病云纹病番茄番茄早疫病早疫

19、病 炭疽病炭疽病斑枯病斑枯病 白粉病白粉病葡葡 萄萄霜霉病霜霉病 白粉病白粉病水稻水稻纹枯病纹枯病 稻瘟病稻瘟病 胡麻叶斑病胡麻叶斑病梨梨黑星病黑星病 黑斑病黑斑病花生花生立枯病立枯病 锈锈 病病 叶斑病叶斑病 轮纹病轮纹病优点及应用优点及应用1. 具有安全、高效、具有安全、高效、广谱广谱的特性的特性阿米西达防治谱阿米西达防治谱 2.具有内吸传导性和扩散性具有内吸传导性和扩散性3.具有具有保护保护、治疗和铲除作用、治疗和铲除作用优点及应用优点及应用全程的防护作用全程的防护作用阻止病阻止病菌侵入菌侵入 杀死或抑制杀死或抑制病菌扩展病菌扩展 抑制病抑制病菌产孢菌产孢 4.具有具有全新全新的作用机制

20、的作用机制优点及应用优点及应用真菌细胞真菌细胞阿米西达阿米西达三唑类三唑类苯并咪苯并咪唑类唑类无交互抗无交互抗性性三：三：Strobilurin类类 杀菌剂作用靶标杀菌剂作用靶标 的研究进程的研究进程图图1 具有天然杀菌活性的具有天然杀菌活性的-甲氧基丙烯酸酯衍生物甲氧基丙烯酸酯衍生物D. W. Bartlett Pest Manag Sci 2002, 58, 649-662K. Gerth J Antibiot. 1980, 33,1474-1479 粘噻唑粘噻唑图图2 粘噻唑的结构式粘噻唑的结构式SNSNMeOCONH2OMemyxothiazol A表表2 粘噻唑对不同酵母菌和真菌的最

21、小抑制浓度（粘噻唑对不同酵母菌和真菌的最小抑制浓度（MIC）实验菌种MIC (g/ml) Candida albicans Debaromyces hansenii Hansenula anomala Nadsonia fulvescens Nematospora coryli Pichia membranaefaciens Rhodotorula glutinis Saccharomyces cerevisiae Schizosaccharomyces pombe Torulopsis glabrata Mucor lusitanicus M. hiemalis Rhizopus stolo

22、nifer Neurospora crassa Ustilago maydis 3.1 3.10.40.20.21.61.60.20.11.63.11.60.80.250505050505050505050503.16.33.150G. Thierbach Antimicrob. Agents Chemother. 1980, 19, 504-507 表表4 粘噻唑与放射性同位素标记的氨基酸的结合粘噻唑与放射性同位素标记的氨基酸的结合标记化合物标记化合物加入加入100ml培养基培养基中的放射能中的放射能(Ci) 结合结合L-(35S)Cysteine hydrochlorideL-(U-14C

23、) IsoleucineL-(U-14C) LeucineL-(U-14C) PhenylalanineL-(U-14C) ProlineL-(U-14C) ThreonineDL-(benzene ring U-14C) TryptophanL-(U-14C) Tyrosine(U-14C) Acetic acid, sodium saltDL-(2-14C Mevalonic acid38050501025504402040+_+_ K.Gerth J Antibiot. 1980, 33,1474-1479 哪种代谢途径涉及到粘噻唑的生物合成哪种代谢途径涉及到粘噻唑的生物合成图图3 粘噻

24、唑存在下白色念珠菌的存活量粘噻唑存在下白色念珠菌的存活量 ，没有抗生素；和，没有抗生素；和 ，粘噻唑的，粘噻唑的 浓度分浓度分 别为别为6.2g/ml(MIC的的2倍倍)和和25g/ml（MIC 浓度的浓度的8倍）倍） G. Thierbach Antimicrob. Agents Chemother. 1980, 19, 504-507 图图4 葡萄糖对粘噻唑抗菌作用的对抗效应（葡萄糖对粘噻唑抗菌作用的对抗效应（1.无抗生素无抗生素 和葡萄糖；和葡萄糖；2.12.5g/ml粘噻唑；粘噻唑；3. 12.5g/ml粘粘 噻唑噻唑, 0h 加入加入1%葡萄糖；葡萄糖；4. 12.5g/ml粘噻唑，

25、粘噻唑，0h加入水加入水 5.12.5g/ml粘噻唑，粘噻唑，6h后加入后加入1%葡萄糖；葡萄糖；6.12.5g/ml 粘噻唑，粘噻唑，6h后加入水后加入水）G. Thierbach Antimicrob. Agents Chemother. 1980, 19, 504-507图图5 粘噻唑对白色念珠菌耗氧率的影响粘噻唑对白色念珠菌耗氧率的影响G. Thierbach Antimicrob. Agents Chemother. 1980, 19, 504-507 葡萄糖也可在生物体进行发酵的葡萄糖也可在生物体进行发酵的过程中用来进行呼吸作用过程中用来进行呼吸作用干扰呼吸作用干扰呼吸作用D.Ke

26、ilin Nature 1955,176,200-206 抗霉素抗霉素A（Antimycin）作用机制作用机制作用于作用于Cytbc1上上阻断阻断Cytb到到Cytc1的电子传递的电子传递启示 Cytc Q NADH+H+NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-图图6 线粒体电子传递过程线粒体电子传递过程还原辅酶还原辅酶尼克酰胺腺尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸嘌呤二核苷酸表表5 不同的抑制剂对牛心脏线粒体偶联呼吸作用和解偶联呼吸作用的影响不同的抑制剂对牛心脏线粒体偶联呼吸作用和解偶联呼吸作用的影响抑制剂

27、抑制剂氧气吸收速率（氧气吸收速率（%）偶联呼吸作用偶联呼吸作用 解偶联呼吸作用解偶联呼吸作用对照对照 100 100寡霉素寡霉素 21 86抗霉素抗霉素A 6 10粘噻唑粘噻唑 2 9表表6 粘噻唑和甲酰二氯丙酮对亚线粒体颗粒中的琥珀酸辅酶粘噻唑和甲酰二氯丙酮对亚线粒体颗粒中的琥珀酸辅酶Q还原酶的影响还原酶的影响抑制剂抑制剂活性比率活性比率nmolDCIP/min per 抑制率抑制率mg protein 对照对照 184.6 100噻吩甲酰二氯丙酮噻吩甲酰二氯丙酮(200m) 34.6 19 粘噻唑粘噻唑(5.4m) 183.3 99(噻吩甲酰二氯丙酮是琥珀酸辅酶噻吩甲酰二氯丙酮是琥珀酸辅酶

28、Q还原酶的抑制剂还原酶的抑制剂)G. Thierbach Biochim. Biophys. Acta 1981,638,282-289 图图7 粘噻唑和抗霉素粘噻唑和抗霉素A对牛心脏线粒体氧气吸收速率的影响对牛心脏线粒体氧气吸收速率的影响 . 表示粘噻唑；。表示抗霉素表示粘噻唑；。表示抗霉素AG. Thierbach Biochim. Biophys. Acta 1981,638,282-289 图图8 抗霉素抗霉素A对对NADH还原酶氧化的还原酶氧化的 抑制曲线及作用于亚线粒体颗抑制曲线及作用于亚线粒体颗 粒产生红移的滴定曲线粒产生红移的滴定曲线图图9 粘噻唑粘噻唑对对NADH还原酶氧化的

29、还原酶氧化的 抑制曲线及作用于亚线粒体颗抑制曲线及作用于亚线粒体颗 粒产生红移的滴定曲线粒产生红移的滴定曲线G. Thierbach Biochim. Biophys. Acta 1981,638,282-289 图图10 粘噻唑和抗霉素粘噻唑和抗霉素A存在下牛心脏线粒体中不同的紫外吸收光谱存在下牛心脏线粒体中不同的紫外吸收光谱 G. Thierbach Biochim. Biophys. Acta 1981,638,282-289 结论:粘噻唑和抗霉素粘噻唑和抗霉素A一样作用于一样作用于呼吸链的复合体呼吸链的复合体III中的中的Cytb上上表表7 粘噻唑和抗霉素粘噻唑和抗霉素A对牛心脏线粒体

30、细胞色素对牛心脏线粒体细胞色素b还原能力的影响还原能力的影响 培养基培养基 细胞色素细胞色素b还原程度（还原程度（%） 对照对照 抗霉素抗霉素A 粘噻唑粘噻唑Pyruvate+malate 61 80 65Succinate 68 87 68Malate 65 88 66 粘噻唑的作用位点粘噻唑的作用位点 抗酶素抗酶素A的作用位点的作用位点G. Thierbach Biochim. Biophys. Acta 1981,638,282-289 Anderson Nature, 1981，290, 457-465 复合体复合体III中只含有一个细胞色素中只含有一个细胞色素b细胞色素细胞色素b含有

31、两个不同的血红含有两个不同的血红素中心素中心 b562 b566理论基础理论基础u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562; b566; Fe-S; c1图图11 粘噻唑和抗霉素粘噻唑和抗霉素A与亚铁细胞色素与亚铁细胞色素b键连所引起的红移谱键连所引起的红移谱G. V. Jagow FEBS Lett. 1981, 136(1), 19-24图图12 粘噻唑与亚铁细胞色素粘噻唑与亚铁细胞色素b键连所引起的红移谱键连所引起的红移谱 （Cytbc1 中去除铁硫蛋白中去除铁硫蛋白 ）G. V. Jagow FEBS Lett. 1981, 136(1), 19-24图图13 粘噻唑对铁硫蛋白的粘噻唑对铁硫蛋白的EPR谱谱 B. L. Trumpower Bi