日粮能量水平对母猪初情启动的影响

1、日粮能量对母猪初情启动的影响摘要：养猪生产中后备母猪年更新率高达40%50%，哺乳母猪断奶后情期启动失败被淘汰比例占30%40%，50%的母猪终身仅提供3040头断奶仔猪就被淘汰，给养猪生产带来巨大经济损失。机体能量储备显著影响生殖轴功能活性，日粮能量影响后备母猪初情启动一直是研究热点，但具体机理仍不清楚。因此本文综述了后备母猪初情期启动与调节机制，日粮能量水平通过生长性能、内分泌激素以及卵巢功能对初情启动的影响。以期为后备母猪初情期启动研究的展开提供参考。关键词：能量 母猪 初情启动1 前言 初情期启动是后备母猪获得繁殖能力的重要标志，后备母猪饲养的主要目标是适时启动初情期和具有良好的卵泡发

2、育状态。据报道，规模化猪场后备母猪不发情或发情推迟的比例达20%301。同时，因情期启动失败导致经产母猪淘汰的比例高达30%40%，50%的母猪仅提供3040头断奶仔猪就被淘汰2-4。这不仅严重干扰了生产计划，还增加了母猪生产成本。因此，后备母猪初情期能否适时启动已成为养猪生产中的一个突出问题。目前，针对后备母猪的初情期启动存在的问题，主要应立足于营养调控和饲养管理技术，从而满足母猪发情所需的条件（体脂储备、体重和日龄），促使其及早发情。鉴于当前专门针对后备母猪的营养需求研究明显不足，后备母猪初情期启动的营养调控理论及其应用技术的研究就显得十分必要。在饲粮营养调控中，能量来源、水平和利用效率通

3、过调节母猪的卵巢功能、体脂储备及内分泌功能对母猪发情发挥着重要作用，是后备母猪科学培育及实现母猪养殖最大效益的基础。本文着重综述了后备母猪初情期启动与饲粮能量营养的关系，以期为后备母猪初情期启动研究的展开提供参考。2 母猪发情的启动与调节机制后备母猪初情期是指初次出现发情表现和排卵的时期，意味着母猪初步生殖能力的获得。母猪发情的启动机制十分复杂，是在中枢神经系统主导下多种内分泌激素协同作用的结果。雌性动物的情期启动受复杂的神经-内分泌系统调控，情期启动体现3个层面5：1）下丘脑促性腺激素释放激素（gonadotropin-releasing hormone，GnRH）神经元脉冲分泌；2）垂体腺

4、在GnRH刺激下脉冲分泌促卵泡素（follicle-stimulating hormone，FSH）和促黄体素（luteinizing hormone，LH）；3）性腺轴接收来自FSH和LH的脉冲信号，刺激排卵，由卵巢分泌的性腺激素（雌二醇）对下丘脑GnRH神经元进行正、负反馈调控。作为动物情期启动的关键因素，GnRH的分泌调控是深入揭示动物情期启动奥秘的关键组成部分。营养是动物繁殖活动的物质基础，但营养代谢信号并不直接作用于GnRH神经元，这表明下丘脑存在介导营养调控GnRH分泌的中间信号途径。Kisspeptin（最初名为metastin）是由Kiss-1基因编码的神经内分泌肽类激素，由K

5、isspeptin神经元分泌，为G蛋白偶联受体54（GPR54）的内源性配体6。大量研究揭示，由下丘脑 Kiss-1 基因编码的蛋白质Kisspeptin，与其受体GPR54结合启动的信号途径是下丘脑GnRH脉冲分泌的关键信号5-10。下丘脑Kisspeptin神经元表达营养代谢信号如胰岛素（insulin）、瘦素（leptin）、胰岛素样生长因子-1（insulin like growth factor-1，IGF-1）的受体9，表明Kisspeptin神经元是营养调控动物情期启动及卵泡发育的关键组成部分。 3 日粮对后备母猪初情期启动影响 许多研究小组都在为确定培育期后备母猪的理想营养模式

6、而努力。Kirkwood和Aherne11研究表明过度饲喂或营养不良都会推迟初情期的启动，但是如何确定“过度饲喂”和“营养不良”尚无标准可参考。在此后的15年中，仍然未能制定出后备母猪的最佳营养方案。前期的研究发现，后备母猪（30kg至100kg体重）培育期限制能量摄入12或蛋白质摄入13, 14会推迟初情日龄。并且有研究人员观察到生长速度（ADG）与发情期启动存在密切关联15。而Rozeboom等16却并没有发现这样的相关性。但是可以肯定的是，后备母猪的生长速度与发情期启动不存在负相关关系。目前，营养供给对后备母猪初情期启动影响是体重增加还是体组成变化的结果难以说清。对后备母猪而言，在进入繁

7、殖周期之前必须有一个最佳的体况。如何确定限饲的水平非常重要，几十年来，研究者不断对日粮营养影响后备母猪初情期启动的作用机制进行探讨，以期获得更好的理论基础来指导生产。3.1 日粮能量水平通过生长性能对后备母猪初情期启动影响 关于日粮能量通过那些因素影响后备母猪初情期启动，人们最初发现的是后备母猪的生长速度，日粮能量的效应便是机体的生长速度。体重快速增长的猪比生长慢的猪会更早地启动初情期17, 18。Hughes 19通过研究生长速度和性成熟的关系发现，当体重或生长速度低于某个阈值时将会延缓后备母猪初情期启动。进一步对生长速率与初情期启动关系的研究发现，生长速率低550 g/d将会延缓后备母猪初

8、情期启动20，生长速率在600-800 g/d之间时对初情期的影响不显著，但对初情期体重有显著影响（分别为97和131 kg）。母猪机体生长速度是品种，性别，营养，健康和环境等因素及这些因素间相互作用的结果。日龄、体重、体组成等都是影响母猪初情期启动的重要因素，这便容易理解在不同的研究中得到不一致的结果。如果对上述各个因素和初情期启动之间关系了解得更深点，那么后备母猪培育期适宜的营养方案将会有很大的进展，在这方面研究已得出一些理论：理论一，认为后备母猪在达到标准体重或者标准体组成之后才会表现出初情期。支持该理论最好的例子在于青年女孩只有沉积了一定比例的脂肪才会表现出青春期21。Armstron

9、g和Britt22对不发情的后备母猪加强营养水平，可以让母猪重新表现出情期，但是却发现母猪在体重增加的同时背膘厚度并没有发生变化，说明机体其他组织组成对情期启动似乎更加重要。Rozeboom等23对后备母猪饲喂不同能量水平（蛋白摄入一致）的日粮，然后观察母猪不发情时的体组成，发现不发情母猪的体组成变异很大，似乎又在暗示体组成的变化并不是母猪发情的决定性因素。 理论二，认为年龄是后备母猪初情期启动的首要因素。这种观点认为，随着后备母猪达到一定年龄之后，便会表现出初情期，而体组成的变化对其影响甚微。这种观点的挑战在于，日龄对初情期的启动似乎很难脱离体重或者体组成的变化，因为日龄增加的同时，体重和体

10、组成也在变化。因此催生了一种较为折中的观点，即初情期的启动是日龄、体重、体组成综合作用的结果，当上述几个因素达到一定阈值之后，也并不一定会发情，只是让后备母猪具备了初情期启动的条件11。当达到这个阈值之后，日龄、体组成和体重便不是初情期起动的主要因素，其他的因素如环境条件、光照、公猪诱情24等对初情期启动便显得尤为重要。由上可知，母猪的生长速度，体重，体脂和出生日龄等之间具有正线性关系，难以分清谁是初情期启动的主导因素，且这些因素与初情期启动的关系在母猪个体间的差异很大，使得我们容易混淆营养对初情期启动的影响到底是表现型，还是遗传基因的关系。因此，表观生物学特征观察无法准确解释日粮能量和后备母

11、猪初情期启动的关系。3.2 日粮能量水平通过内分泌激素影响后备母猪初情期启动 饲粮能量水平对后备母猪初情期的影响最为直接的方式是通过改变血液代谢产物、激素分泌及卵泡液成分，在下丘脑-垂体-卵巢水平上对初情期前母猪生殖机能进行调节来影响其发情启动。近年来，葡萄糖、脂肪酸和胰岛素样生长因子-（IGF-）等都被认为是发情启动的外周代谢信号25, 26。研究表明，母猪 DE摄入量从35.59 MJ/d提高到45.83 MJ/d可以促进血液中IGF-和LH的分泌并增加大卵泡数及卵泡液中IGF-和雌二醇（E2）浓度27。LH浓度的波动与后备母猪的性成熟和初次排卵紧密相关，而IGF-是哺乳动物生长调节因子，

12、直接影响母猪性腺发育，促进 GnRH受体发育和正在发育的卵泡生成类固醇激素28。刘立文等29的研究也表明，能量能够通过影响垂体前叶嗜碱性细胞分泌促卵泡素（FSH）、LH影响初情期前母猪的生殖机能，高能量（DE为14.87 MJ/kg）刺激分泌FSH、LH，低能量（DE为 9.98 MJ/kg）抑制 FSH、LH分泌。FSH和 LH是通过血液循环到达卵巢，与分布在卵泡颗粒细胞上特异的 FSH和 LH受体相结合，促进卵泡的生长发育，刺激卵泡分泌雌激素，雌激素通过血液循环被运送到中枢神经系统，在少量孕酮的协同作用下，刺激母猪发情。Zhou等30的研究发现，后备期饲喂高能量水平日粮或日粮添加脂肪可提高

13、血液中甘油三酷、总胆固醇浓度，促进E2的分泌，及早启动母猪初情期（提前初情日龄12天左右），提高能量水平或日粮增加淀粉含量促进血液代谢激素（Insulin，IGF-1和Leptin）浓度和LH的分泌，提高母猪排卵前大卵泡数，改善卵母细胞质量。饲粮能量水平还会直接影响血液中葡萄糖和脂肪酸的浓度，血浆中胰岛素的浓度也会随之发生相应的变化，外周胰岛素循环水平的改变最终能调节体内神经内分泌繁殖轴的活动，尽管还不清楚胰岛素在下丘脑水平的精确作用位点，但已经可以证实，外周胰岛素能够调节下丘脑 GnRH神经元的活动，高浓度水平能刺激LH的分泌量增加31。1994年瘦素（Leptin）的发现进一步揭示了营养代

14、谢状况和生殖之间联系的重要机制32。研究表明，提高能量水平可增加后备母猪血液中Leptin的浓度33。而 Leptin作为一种中枢神经调节肽，它的受体广泛地分布在下丘脑中，通过自分泌和旁分泌的方式作用于下丘脑和垂体，促进下丘脑-垂体-性腺轴的成熟，调节GnRH和 LH的分泌34, 35。上述研究结果说明，内分泌激素（如 LH、E2等）对母猪发情的影响最为直接，但葡萄糖、脂肪酸等代谢信号是将母猪营养代谢状况与生殖机能相联系的重要媒介，提高饲粮能量水平最终会刺激雌激素的分泌，促进母猪发情。3.3 饲粮能量水平对卵巢功能的影响饲粮能量水平可以通过影响后备母猪的卵巢功能来影响母猪发情。 研究表明，动物

15、能量的负平衡是限制卵泡生长发育的主要因素36。母猪DE摄入量从35.59 MJ/d提高到 45.83 MJ/d可以增加排卵前大卵泡数量和卵母细胞成熟的比例，能量影响卵泡数量和卵母细胞成熟可能与生长分化因子-9（GDF-9）、骨形态发生蛋白-15（BMP-15）和促黄体素受体（LHR）和促卵泡素受体（FSHR）mRNA表达有关37。周虚等38的试验结果进一步表明：高能组（DE为14.87 MJ/kg）卵巢LHR和FSHR mRNA的含量显著高于中能组（DE为12.39 MJ/kg）和低能组 （DE为9.98 MJ/kg）（P<0 .05）；而低能组显著低于中能组和高能组（P<0 .0

16、5）。这说明，能量水平高的饲粮可以显著地促进初情期前卵巢上LHR和FSHR受体在mRNA水平的表达，而能量水平不足的饲粮则不利于它们的表达。此外，饲粮能量水平还显著影响初情期前母猪卵巢胰岛素样生长因子-受体（IGF-R）和表皮生长因子受体（EGFR）mRNA的表达，高能量（DE为14.81 MJ/kg）饲粮对其表达有促进作用，有利于2种生长因子的发挥，从而利于生殖系统的生长发育39。这说明，IGF-R和 EGFR可能参与介导饲粮能量摄入对初情期前母猪生殖系统发育的影响。上述研究结果说明，提高饲粮能量水平可以通过促进卵巢上多种受体的表达，刺激卵泡发育成熟，进而促进母猪的发情。4 小结综上所述，饲

17、粮能量是机体营养状态向生殖机能传递信息的决定因素，尽管启动母猪发情的最适能量水平和最佳能量来源还没有确定，但已经可以证实给后备母猪饲喂高能量（DE不低于14.50 MJ/kg）饲粮可以使母猪尽快达到发情启动所必备的最低体脂储备，提高初情期前卵巢上多种受体的表达，刺激卵泡发育成熟及雌激素的分泌，促进后备母猪初情期启动及提高发情率。目前关于日粮能量对母猪初情启动的影响的研究，更多地是停留在对动物表观生物学特征观察和血液内分泌激素分析上，因此有将来的研究应该更多地从分子机理层面对日粮能量影响初情启动作出解释。参 考 文 献1.Tummaruk, P., et al., Age, body weigh

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