第一章植物营养原理

1、 营养营养:指生物生长过程中所需物质的供应和指生物生长过程中所需物质的供应和吸收。吸收。 生物生长所需的这些物质就是生物生长所需的这些物质就是养分养分。 一、植物体组成与必需营养元素一、植物体组成与必需营养元素(陆欣陆欣166页页) （一）（一）植物体内元素的组成植物体内元素的组成 1.水分水分:新鲜植物含水量为新鲜植物含水量为70%-95%. 2.干物质干物质:又分为又分为有机质有机质(占干重的占干重的90%-95%)和和矿物质矿物质(5%-10%). 如果将水分蒸发，再以氧煅烧来处理干物如果将水分蒸发，再以氧煅烧来处理干物质，可以证明组成质，可以证明组成植物的主要元素是碳植物的主要元素是碳

2、（c）、氢（）、氢（h）、氧（）、氧（o）、氮（）、氮（n）四）四种，占干物质的种，占干物质的95以上；以上； 煅烧后留下一些不挥发的物质，称为灰分。煅烧后留下一些不挥发的物质，称为灰分。 （二）（二）植物必需的营养元素植物必需的营养元素 1确定植物必需营养元素的三条标准确定植物必需营养元素的三条标准(陆欣陆欣167页页)： 1）该元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。）该元素对所有植物的生长发育是不可缺少的。缺少这种元素植物就不能完成生活史。缺少这种元素植物就不能完成生活史。 2）缺乏该元素后，植物表现出特有的症状。）缺乏该元素后，植物表现出特有的症状。只有只有在补充该元素后这种症状才能消失

3、；在补充该元素后这种症状才能消失； 3）该元素必须直接参与植物的新陈代谢或物质构）该元素必须直接参与植物的新陈代谢或物质构成，对植物起直接作用，而不是改善植物生长环成，对植物起直接作用，而不是改善植物生长环境的间接作用。境的间接作用。 据此标准，国内外公认的高等植物所必需的营养据此标准，国内外公认的高等植物所必需的营养元素有元素有16种。种。 2植物必需的植物必需的16种营养元素：包括种营养元素：包括 (1)大量营养元素大量营养元素(占干重的占干重的0.1%以上以上):c、h、o、n、p、k、ca、mg、s; (2)微量营养元素微量营养元素(占干重的占干重的0.1%以下以下)fe、mn、cu、

4、zn、b、mo、cl。 3植物营养三要素、或肥料三要素植物营养三要素、或肥料三要素： 作物对土壤中氮磷钾三种营养元素的需要量作物对土壤中氮磷钾三种营养元素的需要量较高，较高，而一般土壤中所含有的，能为作物吸收的而一般土壤中所含有的，能为作物吸收的三种元素的有效成分都比较少，三种元素的有效成分都比较少，需要用肥料的形需要用肥料的形式补给土壤，式补给土壤，供作物吸收利用，人们就称它们为供作物吸收利用，人们就称它们为“肥料三要素肥料三要素”或或“氮磷钾三要素氮磷钾三要素”或称或称“植物植物营养三要素营养三要素”。 1同等重要和不可替代律同等重要和不可替代律（陆欣（陆欣167页）：页）： （1）对植物

5、的重要程度，不因植物体内含量的）对植物的重要程度，不因植物体内含量的多少多少而而有差别。有差别。 （2）各种必须营养元素都有自身某些独特的作用，因）各种必须营养元素都有自身某些独特的作用，因而某一营养元素的作用不能被其他营养元素所替代。而某一营养元素的作用不能被其他营养元素所替代。 2养分平衡：养分平衡： 概念：养分平衡概念：养分平衡指植物最大生长速率指植物最大生长速率和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和产量必需的各种养分浓度间的最佳比例和收支平衡。和收支平衡。 如：小麦每形成如：小麦每形成100kg产量需要从土壤产量需要从土壤中吸收氮（中吸收氮（n）2.7kg，磷（，磷（p2o5）1kg，

6、钾（钾（k2o）3.8kg。水稻每形成。水稻每形成100kg产量产量需要从土壤中吸收氮（需要从土壤中吸收氮（n）1kg，磷（，磷（p2o5）1kg，钾（，钾（k2o）1.5kg。 3离子间的关系离子间的关系（陆欣（陆欣176-177页）：页）： （1）颉颃（或拮抗）作用：）颉颃（或拮抗）作用：指溶液中某一离子的指溶液中某一离子的存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。存在或过多能抑制另一离子吸收的现象。 离子间的拮抗作用主要由离子的种类和浓度所决定。离子间的拮抗作用主要由离子的种类和浓度所决定。阳离子与阳离子、阴离子与阴离子在质膜上的竞争和对抗。阳离子与阳离子、阴离子与阴离子在质膜上的竞争和对抗。

7、 常见的离子之间的对抗关系有：常见的离子之间的对抗关系有： k+与与cs+(铯铯)、rb+(铷铷)。 mg2+与与ca2+、na+。 ca2+存在下，存在下，k+影响影响na+的吸收。的吸收。 no3-与与h2po4-、c1-等。等。 离子间的这种对抗关系在指导施肥上有离子间的这种对抗关系在指导施肥上有很大帮助。很大帮助。 在酸性土壤上，氮肥用量不宜过大在酸性土壤上，氮肥用量不宜过大。因为因为nh4+浓度较高时，植物吸收浓度较高时，植物吸收ca2+ 困难；困难； 在在缓冲性小的土壤上缓冲性小的土壤上(如砂土如砂土)，种植薯，种植薯类、豆类植物时，类、豆类植物时，施钙过多易引起镁的缺施钙过多易引

8、起镁的缺乏；乏； 在在碱性土壤中碱性土壤中na+多是危害，施用石膏多是危害，施用石膏(caso4)可减少可减少na+的吸收，但的吸收，但k+浓度增加浓度增加了，影响了了，影响了mg2+的吸收；的吸收； 在砂土地施肥更应注意离子间的相互在砂土地施肥更应注意离子间的相互作用。作用。 （2）相助作用：指溶液中某一离子的）相助作用：指溶液中某一离子的存在有利于另一离子吸收的现象。存在有利于另一离子吸收的现象。 主要表现在阴离子与阳离子、阳离子与主要表现在阴离子与阳离子、阳离子与阳离子之间。阳离子之间。离子之间相互作用的原因有的还不十分清楚。在生产实践中考虑离子离子之间相互作用的原因有的还不十分清楚。在

9、生产实践中考虑离子间的相互关系，是充分发挥有利因素、克服不利因素的途径。这不仅间的相互关系，是充分发挥有利因素、克服不利因素的途径。这不仅是合理施肥的要求，也是降低成本、提高肥效的有利措施。是合理施肥的要求，也是降低成本、提高肥效的有利措施。 二、植物营养特性二、植物营养特性 （一）植物营养的多样性（一）植物营养的多样性 1.共性共性 2.个性：个性：如水稻需如水稻需si，豆科植物需，豆科植物需co，块茎、块根类，块茎、块根类植物需植物需k。豆科植物需。豆科植物需n少。棉、麻需少。棉、麻需na。油菜、糖用甜。油菜、糖用甜菜需菜需b等。等。 （二）植物各生育期的营养特性（二）植物各生育期的营养特

10、性（陆（陆179页）页） 1植物营养期植物营养期：植物吸收养分植物吸收养分的整个时的整个时期。期。 2植物营养的两个关键时期植物营养的两个关键时期: （1）植物营养临界期：）植物营养临界期：植物在生长发育过程中，有一时植物在生长发育过程中，有一时期期对养分的需要量在绝对数量上并不特别多，但要求很迫对养分的需要量在绝对数量上并不特别多，但要求很迫切，切，如某种营养元素缺乏或过剩时对以后生长发育和产量如某种营养元素缺乏或过剩时对以后生长发育和产量影响特别大，以致在后期即使大量补给或减少这种养分亦影响特别大，以致在后期即使大量补给或减少这种养分亦难以纠正。难以纠正。 p: 冬小麦：分蘖初期冬小麦：分

11、蘖初期 棉花、油菜：幼苗期棉花、油菜：幼苗期 玉米：三叶期玉米：三叶期 n：一般比：一般比p素晚：素晚：冬小麦：分蘖期和幼穗分化期，分蘖冬小麦：分蘖期和幼穗分化期，分蘖期缺期缺n，分蘖数少，幼穗分化期缺，分蘖数少，幼穗分化期缺n，则花少，过了这两，则花少，过了这两个时期再补施个时期再补施n肥，往往只能促进茎叶生长，但不能增加肥，往往只能促进茎叶生长，但不能增加穗数和产量。穗数和产量。 玉米：穗分化期玉米：穗分化期 棉花：现蕾初期棉花：现蕾初期 k：有关钾的营养临界期，目前资料很少，因为有关钾的营养临界期，目前资料很少，因为k在作物在作物体内移动性大，有高度被再利用的能力，很难判断，体内移动性大

12、，有高度被再利用的能力，很难判断， （2）植物营养最大效率期：）植物营养最大效率期：是指植物需要是指植物需要养分养分最多最多，吸收速率，吸收速率最快最快且施肥能获得植且施肥能获得植物生产物生产最大最大效应的时期效应的时期。 植物营养最大效率期往往在植物生长最旺盛时期。 棉花（棉花（n、p）：花铃期）：花铃期 玉米（玉米（n）：喇叭口至抽雄初）：喇叭口至抽雄初期期 水稻（水稻（n）：分蘖期）：分蘖期 油菜：花期油菜：花期 大多数作物大多数作物n、p、k的最大效率期比较相近，但块块茎作的最大效率期比较相近，但块块茎作物是一个例外物是一个例外 山芋：山芋：n：茎叶生长最快时；：茎叶生长最快时；p、k

13、：块根膨大时：块根膨大时 第二节第二节 植物对养分的吸收植物对养分的吸收 植物根系或叶面吸收利用养分的形态有气植物根系或叶面吸收利用养分的形态有气态态,离子态和分子态等三种。离子态和分子态等三种。 气态养分主要是通过扩散作用从气孔经细胞间隙进入叶内气态养分主要是通过扩散作用从气孔经细胞间隙进入叶内,形成碳水化合物形成碳水化合物,这是植物生理学研究的重点；其它营养这是植物生理学研究的重点；其它营养元素绝大部分是以无机态阳离子和阴离子形态元素绝大部分是以无机态阳离子和阴离子形态,通过质流通过质流,扩散扩散,交换等途径进入植物体内形成植物的生命物质交换等途径进入植物体内形成植物的生命物质,结构结构物

14、质和酶物质等物质和酶物质等,这是肥料学研究的重点这是肥料学研究的重点. 植物只能吸收少量的分子态有机养分植物只能吸收少量的分子态有机养分,如尿如尿素素,氨基酸氨基酸,糖类糖类,磷脂类磷脂类,植酸植酸,生长素及维生素等生长素及维生素等.认为在有机分子中分子愈小认为在有机分子中分子愈小,脂溶性愈高就愈容易脂溶性愈高就愈容易进入植物体内进入植物体内. 一、根部吸收一、根部吸收（陆欣（陆欣168-172页）页） 吸收吸收: 是指营养物质由介质进入植物体内是指营养物质由介质进入植物体内的过程。的过程。根系根系(为主为主): 矿质元素矿质元素 吸收养分最多的部位是吸收养分最多的部位是 根尖以上的分生组织根

15、尖以上的分生组织 根冠根毛区伸长区分生区分生区 养分离子从土壤转入植物体内包括两养分离子从土壤转入植物体内包括两个过程：个过程：即即养分离子向根部迁移和根对养养分离子向根部迁移和根对养分离子的吸收。分离子的吸收。 （一）养分向根系表面迁移（一）养分向根系表面迁移 1截获：截获：根系在土壤中伸展，根系在土壤中伸展，能够从能够从与它相接触的土壤颗粒的表面直接吸与它相接触的土壤颗粒的表面直接吸收养分收养分，而不需要通过土壤溶液，这，而不需要通过土壤溶液，这一过程称为截获。一过程称为截获。 根系靠截获得到养分数量的多少，主要取决于根系的数根系靠截获得到养分数量的多少，主要取决于根系的数量以及根系与土壤

16、的接触面积，而根系与土壤的接触面量以及根系与土壤的接触面积，而根系与土壤的接触面积很小，所以靠截获得到的土壤养分数量很少，只占植积很小，所以靠截获得到的土壤养分数量很少，只占植物吸收养分总量的很少一部分，（物吸收养分总量的很少一部分，（0.2%-10%） 2质流：质流：由于植物的蒸腾作用消耗掉根由于植物的蒸腾作用消耗掉根表土壤中大量水分，土体中的水分不断向表土壤中大量水分，土体中的水分不断向根表移动，溶解在土壤水分中的养分随之根表移动，溶解在土壤水分中的养分随之流向根表。流向根表。 3扩散：扩散：由于植物根系不断吸收养分，使根表由于植物根系不断吸收养分，使根表周围的土壤溶液浓度降低，使根表土壤

17、与土体之周围的土壤溶液浓度降低，使根表土壤与土体之间形成养分浓度差，于是养分就顺着浓度梯度不间形成养分浓度差，于是养分就顺着浓度梯度不断地由浓度高的土体向浓度低的根表土壤移动，断地由浓度高的土体向浓度低的根表土壤移动，这一过程称为扩散。这一过程称为扩散。 扩散和质流扩散和质流是土壤养分向根表迁移是土壤养分向根表迁移主要的途主要的途径和方式。径和方式。 扩散是短扩散是短距离养分迁移的主要方式，它的推距离养分迁移的主要方式，它的推动力是养分浓度差，而动力是养分浓度差，而质流是长距离质流是长距离养分迁移的养分迁移的主要方式，它的推动力是蒸腾作用所引起的水势主要方式，它的推动力是蒸腾作用所引起的水势差

18、。差。 （二）根部对离子态养分的吸收（二）根部对离子态养分的吸收 离子带电荷离子带电荷, ,进入细胞内有两个互有联系然进入细胞内有两个互有联系然而是互不相同的过程而是互不相同的过程, ,即被动吸收和主动吸即被动吸收和主动吸收过程。收过程。离子的被动吸收离子的被动吸收: :主要是通过扩散作用进行主要是通过扩散作用进行的的, ,在吸收过程中不需要消耗能量。在吸收过程中不需要消耗能量。离子的主动吸收离子的主动吸收: :植物细胞逆浓度（化学势、植物细胞逆浓度（化学势、电化学势）梯度电化学势）梯度, ,消耗代谢能量，有选择性消耗代谢能量，有选择性的吸收养分过程。的吸收养分过程。 主动吸收的机制有载体学说

19、和离子泵学说两主动吸收的机制有载体学说和离子泵学说两种。载体或泵是细胞上的特殊蛋白质。载体学说种。载体或泵是细胞上的特殊蛋白质。载体学说在解释主动吸收现象上较能为多数人所接受。在解释主动吸收现象上较能为多数人所接受。 被动吸收和主动吸收是两个连续过程。在作被动吸收和主动吸收是两个连续过程。在作物生长期间施用肥料，适当提高土壤中养分离子物生长期间施用肥料，适当提高土壤中养分离子的浓度，将有助于提高肥料的增产效益。的浓度，将有助于提高肥料的增产效益。 （三）植物对有机态养分的吸收（三）植物对有机态养分的吸收 用灭菌培养用灭菌培养,示踪元素进行试验表明示踪元素进行试验表明,植物根植物根系不仅能够吸收

20、矿质养分系不仅能够吸收矿质养分,也能吸收有机养分。也能吸收有机养分。 例如：大麦吸收赖氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻例如：大麦吸收赖氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸。幼苗能直接吸收各种氨基酸或核甘酸及核酸。 究竟有机养分以什么方式进入根细胞，究竟有机养分以什么方式进入根细胞，尚无肯定结论。有机养料的吸收由膜上透尚无肯定结论。有机养料的吸收由膜上透过酶作为载体运入细胞，这个过程需消耗过酶作为载体运入细胞，这个过程需消耗能量。也有人用能量。也有人用“ 胞饮胞饮”现象了解释有机现象了解释有机物的吸收。如蓖麻、松树根尖都有这种现物的吸收。如蓖麻、松树根尖都有这种现象。象。

21、(一一)概念概念:植物除了根系吸收养分外植物除了根系吸收养分外,还还能通能通过叶片等地上部过叶片等地上部吸收养分吸收养分,这种营养方式这种营养方式称称为植物的根外营养或叶部营养。为植物的根外营养或叶部营养。（二）根外营养的机制：叶面胞间连丝是营（二）根外营养的机制：叶面胞间连丝是营养物质向叶内运输的主要通道。养物质向叶内运输的主要通道。 （三）（三）与根部营养相比，叶部营养（或称根外营与根部营养相比，叶部营养（或称根外营养）有以下特点：养）有以下特点： 优点优点：（：（1）直接供给养分，）直接供给养分，减少减少土壤对养分的土壤对养分的固固定定； （2）养分吸收、运转的速率快；）养分吸收、运转的

22、速率快；如土施尿素、硫酸如土施尿素、硫酸铵等氮肥，最快速度也必须有铵等氮肥，最快速度也必须有3-4天才能见效，而通过叶天才能见效，而通过叶面施肥，面施肥，1-2小时就可被叶片吸收小时就可被叶片吸收50左右。左右。 （3）节省肥料，提高经济效益。）节省肥料，提高经济效益。 （4）叶部营养在一些特殊情况下，如根系吸收能）叶部营养在一些特殊情况下，如根系吸收能力下降土壤干旱、土壤施肥困难等情况下是一种力下降土壤干旱、土壤施肥困难等情况下是一种有效的有效的补肥补肥方式。方式。 缺点：缺点：肥效较短暂、需多次喷施、每次施肥量有肥效较短暂、需多次喷施、每次施肥量有限。限。 （四）（四）叶部吸收的影响因素叶

23、部吸收的影响因素（陆欣（陆欣173页）页） 1.叶片类型：叶片类型：水生植物和生长在潮湿环境水生植物和生长在潮湿环境中的植物，蜡纸层较旱生植物薄，吸收易，中的植物，蜡纸层较旱生植物薄，吸收易，双子叶植物较单子叶植物易吸收。双子叶植物较单子叶植物易吸收。 2.溶液的组成与浓度溶液的组成与浓度 3.溶液湿润叶面的时间：溶液湿润叶面的时间：一般在一般在30min-1h内内吸收的速度快，吸收量大。吸收的速度快，吸收量大。 4.溶液的酸碱性：溶液的酸碱性：如果如果主要供给阳离子，溶主要供给阳离子，溶液调制微碱性；液调制微碱性；主要主要供给阴离子，溶液调供给阴离子，溶液调制微酸性制微酸性,利于吸收。利于吸

24、收。 5.喷洒时间等。喷洒时间等。 1.光照光照 能量的供应能量的供应: 吸收养料需要能量吸收养料需要能量,光照充光照充足足,光合作用强度大光合作用强度大,吸收的能量多吸收的能量多,养分吸收养分吸收也多；也多； 2.温度温度 在一定温度范围内，温度增加，呼吸在一定温度范围内，温度增加，呼吸作用加强，植物吸收养分的能力也随着增作用加强，植物吸收养分的能力也随着增加。加。 植物根系要求适宜的土壤温度为植物根系要求适宜的土壤温度为15-25。大麦根际温度以。大麦根际温度以18 为好，棉花为好，棉花28-30，玉米，玉米25-30，水稻，水稻30-32，马，马铃薯铃薯20，烟草，烟草22，甜瓜、西瓜、甜椒、，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆适温番茄、茄子、菜豆适温28-34，洋葱、胡，洋葱、胡萝卜、甘蓝等适温萝卜、甘蓝等适温24-30。 3.水分水分 水分对植物养分有两方面的