第4章 连锁遗传与性连锁

1、第第四四章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁Morgan(1910)提出连锁遗传提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立机理，并创立基因论基因论(theory of the gene)。第一节第一节 连锁与交换连锁与交换第二节第二节 交换值及其测定交换值及其测定第三节第三节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用（自学（自学第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁第第四四章章 连锁遗传连锁遗传和性连锁和性连锁1906年，英国学者贝特生和庞尼特：年，英国学

2、者贝特生和庞尼特：花的颜色花的颜色和和花粉花粉粒的形状粒的形状。香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状两对相对性状杂交试验杂交试验 花色花色：紫花紫花(P)对对红花红花(p)为显性；为显性； 花粉粒形状：长花粉粒花粉粒形状：长花粉粒(L)对圆花粉粒对圆花粉粒(l)为显性。为显性。1.紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒2.紫花、圆花粉粒紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒第一节第一节 连锁与交换连锁与交换一、一、连锁遗传现象连锁遗传现象组合一：组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒组合二：组合二：紫花、圆花粉粒紫花、圆

3、花粉粒红花、长花粉粒红花、长花粉粒连锁遗传现象连锁遗传现象原来为同一亲本所具有的两个性状在原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做叫做连锁连锁(linkage)遗传现象遗传现象。相引组相引组(coupling phase)与相斥组与相斥组(repulsion phase)描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2

4、红花(隐) 长花粉粒(显)相引相相斥相描述亲本花色花粉粒形状两个显性性状连在一起遗传P1紫花(显)长花粉粒(显)两个隐性性状连在一起遗传P2红花(隐)圆花粉粒(隐)一个显性性状与另一个隐性性状P1紫花(显) 圆花粉粒(隐)一个隐性性状与另一个显性性状P2红花(隐) 长花粉粒(显)相引相相斥相二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释每对相对性状是否符合分离规律？每对相对性状是否符合分离规律？果蝇果蝇(Drosophila melanogaster) ： 眼色眼色：红眼：红眼(pr+)对紫眼对紫眼(pr)为显性；为显性； 翅长翅长：长翅：长翅(vg+)对残翅对残翅(vg)为显性。为显性。相引组杂交与测

5、交相引组杂交与测交相斥组杂交与测交相斥组杂交与测交摩尔根果蝇遗传试验摩尔根果蝇遗传试验果蝇眼色与翅长连锁遗传：果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组相引组P: pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 : pr+prvg+vg prprvgvg (测交测交) Ft: pr+prvg+vg 1339 pr prvg vg 1195 pr+prvg vg 151 pr prvg+vg 154亲型亲型重组型重组型果蝇眼色与翅长连锁遗传：果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组相斥组P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1pr+prvg+vgprprvgvg (测交测交) Ft pr+prvg+vg

6、157 pr pr vg vg 146 pr+prvg vg 965 pr prvg+vg 1067亲型亲型重组型重组型连锁遗传现象的解释连锁遗传现象的解释连锁遗传规律：连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配染色体上的非等位基因控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；子时倾向于连在一起传递；交换型配子交换型配子是由于是由于非姊妹染非姊妹染色单体色单体间交换形成的。间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：染色体上。即：

7、相引相中，相引相中，pr+vg+连锁在连锁在一条染色体一条染色体上，而上，而prvg连锁连锁在在另一条同源染色体另一条同源染色体，杂种，杂种F1一对同源染色体分别一对同源染色体分别具有具有pr+vg+和和prvg。三、完全连锁和不完全连锁三、完全连锁和不完全连锁连锁遗传：连锁遗传：是指在同一同源染色体上的非等位基因连在是指在同一同源染色体上的非等位基因连在一起而遗传的现象一起而遗传的现象完全连锁完全连锁 (complete linkage)：位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色位于同源染色体上的非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传单体之间的

8、交换，这两个非等位基因总是连在一起遗传不完全连锁不完全连锁 (incomplete linkage)：同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非同源染色体上的两个非等位基因之间或多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本类型，少部分为重组类型型，少部分为重组类型完全连锁完全连锁完全连锁完全连锁l重组合配子的产生是重组合配子的产生是由于由于：减数分裂前期：减数分裂前期 I I 同源染色体的同源染色体的非姊妹染色单体间发生了非姊妹染色单体间发生了节段节段互换互换。( (基因论的核心内容基因论的核心内容) )1.1.同一染色体上

9、的各个非等位基因在染色体上各有一定的位同一染色体上的各个非等位基因在染色体上各有一定的位置，呈置，呈线性排列线性排列；2.2.染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单染色体在间期进行复制后，每条染色体含两条姊妹染色单体，基因也随之复制；体，基因也随之复制；3.3.同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交同源染色体联会、非姊妹染色单体节段互换，导致基因交换，产生换，产生交换型染色单体交换型染色单体；4.4.发生交换的性母细胞发生交换的性母细胞中中四种染色单体分配到四个子细胞中，四种染色单体分配到四个子细胞中，发育成发育成四种四种配子配子( (两种亲本型、两种两种亲本型、两种重

10、组合型重组合型/ /交换型交换型) )。5.5.相邻两基因间发生断裂相邻两基因间发生断裂与交换的机会与与交换的机会与基因间距离有关：基因间距离有关：基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。基因间距离越大，断裂和交换的机会也越大。四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制交换：交换：同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。同源染色体非姐妹染色单体间基因的互换。交换的过程：交换的过程：减数分裂时期减数分裂时期( (前期前期I I的粗线期的粗线期) )。 在减数分裂前期在减数分裂前期I I，粗线期非姊妹染色单粗线期非姊妹染色单体发生体发生交换交换，导致在，导致在双线期可在二价体之双线期可在二价体之间的某

11、些区段出现间的某些区段出现交交叉。叉。 四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制四、交换及其发生机制PF1(复制复制)同源染色体联会同源染色体联会(偶线期偶线期)非姊妹染色单体交换非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期偶线期到双线期)终变期终变期 四分体四分体重组型配子的形成重组型配子的形成重组型配子的比例重组型配子的比例例如：例如：玉米玉米F1的的100个孢母细胞中，交换发生在个孢母细胞中，交换发生在Cc和和Shsh相连相连区段之内的有区段之内的有7个个，则重组率为，则重组率为3.5%。亲本组合亲本组合=(193+193)/400100%=96.5%重新组合重新组合=(7+7

12、)/400100%= 3.5%两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率，恰是交换配子百分率的百分率的2倍倍在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在在全部孢母细胞中，各联会的同源染色体在C与与Sh基因之间基因之间不可能全部都发生交换，不可能全部都发生交换，故重组率故重组率 基因定位基因定位(gene location/localization)：确定基确定基因在染色体上的位置和排列次序。因在染色体上的位置和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的基因间的相对距离相对距离，但，但并不能确定并

13、不能确定基因间的基因间的排列次序排列次序。 因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。以上基因位置及相互关系。C-Sh间遗传距离为间遗传距离为3.6个遗传单位；个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示两种可能的排列方向，如下图所示：一、基因定位一、基因定位1、两点测验、两点测验-步骤步骤1例：玉米例：玉米第第9染色体上染色体上三对基因间连锁分析三对基因间连锁分析：子粒颜色子粒颜色：有色有色(C)对无色对无色(c)为显性；为显性；饱满程度饱满程度：饱满饱

14、满(Sh)对凹陷对凹陷(sh)为显性；为显性；淀粉粒淀粉粒：非糯性：非糯性(Wx)对糯性对糯性(wx)为显性为显性.(1). (CCShShccshsh)F1 ccshsh(2). (wxwxShShWxWxshsh)F1wxwxshsh(3). (WxWxCCwxwxcc)F1 wxwxcc通过通过三次三次亲本亲本间两两间两两杂交杂交，杂种，杂种F1与双隐性亲本与双隐性亲本测交测交，考察测交子代的类型与比例考察测交子代的类型与比例。1、两点测验、两点测验 -步骤步骤 2计算三对基因两两间的交换值1、两点测验、两点测验-步骤步骤 3根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-

15、Sh: 3.6Wx-Sh: 20 Wx-C: 221 1、两点测验、两点测验- -局限性局限性1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交；工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。点测验的准确性就不够高。2、三点测验三点测验-步骤步骤1，2仍以玉米仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析三对基因连锁分析为例，为例，在在描述时用描述时用“+”代表各代表各基因对应的基因对应的显性基因。显性基因。1. 用三对性状差异的两个

16、纯系作亲本进行杂交、用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、F1测交：测交：P: 凹陷、非糯性、有色凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色饱满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交及测交: 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc2.考察考察测交后代的表现型测交后代的表现型、进行、进行分类统计。分类统计。测交后代的表现型测交后代的表现型F1配子种类配子种类粒数粒数交换类别交换类别饱满、糥性、无色饱满、糥性、无色+ wx c2708亲本型亲本型凹陷、非糥、有色凹陷、非糥、有色sh + +2538饱满

17、、非糥、无色饱满、非糥、无色+ + c626单交换单交换凹陷、糥性、有色凹陷、糥性、有色sh wx +601凹陷、非糥、无色凹陷、非糥、无色sh + c113单交换单交换饱满、糥性、有色饱满、糥性、有色+ wx +116饱满、非糥、有色饱满、非糥、有色+ + +4双交换双交换凹陷、糥性、无色凹陷、糥性、无色sh wx c2总数总数67083. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；2、三点测验三点测验-步骤步骤3，4基因间排列顺序确定基因间排列顺序确定2、三点测验

18、三点测验-步骤步骤5计算基因间的交换值计算基因间的交换值由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，估算每个区域交换值时，都应加上双交换值都应加上双交换值，才能，才能够正确地反映实际发生的交换频率。够正确地反映实际发生的交换频率。2、三点测验三点测验-步骤步骤6绘制连锁遗传图绘制连锁遗传图sh位于位于wx与与c之间；之间；wx-sh: 18.4 sh-c: 3.5wx-c:21.92、三点测验三点测验-步骤步骤73、干扰和符合、干扰和符合理论双交换值理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任连锁与互换的机理表明：染

19、色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据概率定律，双交换的理论值应该是两个单交么根据概率定律，双交换的理论值应该是两个单交换频率的乘积。换频率的乘积。例：例：wxshc三点测验中，三点测验中，wx和和c基因间基因间理论双交换值理论双交换值应为：应为：0.1840.035=0.64%。干扰干扰(interference，I)测交试验的结果表明：测交试验的结果表明：w

20、x和和c基因间的实际双交换值为基因间的实际双交换值为0.09，低于理论双交换值，这是由于低于理论双交换值，这是由于wx-sh间或间或sh-c间一旦发生间一旦发生一次一次交换后就会影响另一个交换后就会影响另一个区域区域交换的发生，使双交换的频率下交换的发生，使双交换的频率下降。降。这种现象称为这种现象称为干扰干扰一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数符合系数的概的概念。念。

21、3、干扰和符合、干扰和符合l也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度。度。l例如前述中：例如前述中：C = 0.09/0.64 = 0.14 I = 1-0.14 = 0.86l符合系数变动范围符合系数变动范围01 C = 1，完全不受干扰，完全不受干扰 C = 0，完全干扰，完全干扰3、干扰和符合、干扰和符合符合系数符合系数(coefficient of coincidence，C)I = 1-C连锁遗传图连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱，遗传图谱(genetic map) 存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁

22、群（存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkage group）。把一个连锁群的各个基因之间的距离）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就形成连锁遗传图。和顺序标志出来，就形成连锁遗传图。特点：特点： 一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的，一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的，即有即有n对染色体就有对染色体就有n个连锁群，如水稻有个连锁群，如水稻有12对染色体，对染色体，就有就有12个连锁群。个连锁群。二二、连锁遗传图、连锁遗传图(linkage map)果果蝇蝇的的4 4个个连连锁锁群群第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换一、一、红色面包霉的

23、特点红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换1、个体小，生长迅速，易于培养，一次杂交可产生大、个体小，生长迅速，易于培养，一次杂交可产生大量后代。量后代。 2、无性世代是单倍体世代，基因型可直接在表现型上、无性世代是单倍体世代，基因型可直接在表现型上反映出来。反映出来。3、一次可分析一个减数分裂的产物、一次可分析一个减数分裂的产物减数分裂的减数分裂的4个产物，呈现有规律的排列。个产物，呈现有规律的排列。 8个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。个子囊孢子中，两个相邻者的基因型一致。 可进行着丝粒作图，研究染色单体干

24、涉、基因转变。可进行着丝粒作图，研究染色单体干涉、基因转变。一、一、红色面包霉的特点红色面包霉的特点二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图四分子分析四分子分析 (tetrad analysis)：根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四根据一个子囊中四个按严格顺序直线排列的四个单倍体子囊孢子进行的遗传分析。个单倍体子囊孢子进行的遗传分析。二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)： 估算某一基因与着丝点的重组率，进行基因估算某一基因与着丝点的重组率，进行基因定位定位二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝

25、点作图每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发每个交换型子囊中，基因位点与着丝粒间发生一次交换，其中半数孢子是重组型生一次交换，其中半数孢子是重组型(重组型配重组型配子子)。因此，交换值的计算公式为：因此，交换值的计算公式为：非交换型子囊数交换型子囊数交换型子囊数交换值10021二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型：能够合成赖氨酸，记为lys+，能在基本培养基(不含赖氨酸)上正常生长，成熟子囊孢子呈黑色；突变型：不能合成赖氨酸，称为赖氨酸缺陷型，记为lys-，在基本培养基上生长缓慢，子囊孢

26、子成熟较迟，呈灰色。用不同接合型的用不同接合型的lys+和和lys-杂交，可预期八个孢子中杂交，可预期八个孢子中lys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。在对子囊进行镜检时发现孢子中在对子囊进行镜检时发现孢子中lys+和和lys-有六种排有六种排列方式。列方式。三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换 (1) (2) (3) (4) (5) (6)第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离(1-2)两种排列方式：野生型两种排列方式：野生型lys+和突变型和突变型lys-在在AI彼此分离，彼此分离，称称第一次分裂分离第一次分裂分离(first division

27、segregation)。着丝粒和着丝粒和lys基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，基因位点间不发生非姊妹染色单体交换，因此这两种子囊类型就是因此这两种子囊类型就是非交换型非交换型子囊子囊。(3-6)四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生四种排列方式：第一分裂产物中野生型与突变型未发生分离，野生型和突变型分离，野生型和突变型AII发生分离，称发生分离，称第二次分裂分离第二次分裂分离(second division segregation)。着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此着丝粒与基因位点间发生非姊妹染色单体交换，因此这四种子囊均为这四种子囊均为交换型子交换型子囊囊。第一

28、次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1. 基因与染色体的关系：基因与染色体的关系：直线排列；直线排列；2. 生物变异产生的最重要的理论解释之一：生物变异产生的最重要的理论解释之一：交换；交换；3. 连锁遗传作图的理论基础：连锁遗传作图的理论基础：基因作图基因作图。二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1. 育种目标是否可能达到：育种目标是否可能达到：连锁强度连锁强度；2. 育种目标实现可能性大小育种目标实现可能性大小(确定分离选择确定分离选择群体的大小群体的大小)：基因之间的遗传

29、距离基因之间的遗传距离；3. 间接选择：间接选择：连锁标记连锁标记-分子标记辅助选择分子标记辅助选择育种或分子设计育种育种或分子设计育种。第五节第五节 连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定二、性连锁二、性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定1、性染色体、性染色体性染色体由美国学者性染色体由美国学者McClung(1902)在蝗虫中首在蝗虫中首次发现。次发现。 性染色体：成对染色体中直接与性别决定有关性染色体：成对染色体中直接与性别决定有关的的一个或一对染色体一个或一对染色体。成对性染色体往往是

30、成对性染色体往往是异型异型的：形态、结构、大的：形态、结构、大小、功能上都有所不同。小、功能上都有所不同。果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体女性染色体构成女性染色体构成男性染色体构成男性染色体构成2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式XY型型 (雄杂合型雄杂合型)： 两种性染色体分别为两种性染色体分别为X、Y； 雄性个体的性染色体组成为雄性个体的性染色体组成为XY(异配子性别异配子性别)，产生两种类，产生两种类型的配子，分别含型的配子，分别含X和和Y染色体；染色体； 雌性个体则为雌性个体则为XX(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含X染色体。染色体。

31、 性比一般是性比一般是1:1。X0型型： 与与XY型相似，但型相似，但只有一条性染色体只有一条性染色体X； 雄性个体只有一条雄性个体只有一条X染色体染色体( (X0，不成对，不成对) )，它产生含，它产生含X染色染色体和不含性染色体两种类型的配子；体和不含性染色体两种类型的配子； 雌性个体性染色体为雌性个体性染色体为XX。2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式ZW型型 (雌杂合型雌杂合型)： 两种性染色体分别为两种性染色体分别为Z、W； 雌性个体的性染色体组成为雌性个体的性染色体组成为ZW(异配子性别异配子性别)，产生两种类，产生两种类型的配子，分别含型的配子，分别含Z和和W染色体

32、；染色体； 雄性个体则为雄性个体则为ZZ(同配子性别同配子性别)，产生一种配子含，产生一种配子含Z染色体。染色体。 性比一般是性比一般是1:1。2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式取决于染色体的倍数性：取决于染色体的倍数性：正常受精卵正常受精卵 （2n2n）孤雌生殖孤雌生殖 （n n）2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式取决于取决于X染色体是否纯合：染色体是否纯合：雌性为杂合型：雌性为杂合型：XaXb、XaXc、XbXc雄性为纯合型：雄性为纯合型：XaXa、XbXb、XcXc。小茧蜂小茧蜂2 2、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式3 3、性别决定畸变、性别决

33、定畸变- -果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定与果蝇的性别决定与Y染色体有无与数目无关，而是由染色体有无与数目无关，而是由X染色体与常染色体的组成比例决定染色体与常染色体的组成比例决定。正常情况：正常情况：2X对对2A，X:A=2:2=1 1X对对2A，X:A=1:2=0.5雌性雌性雄性雄性X:A=3:2=1.5X:A=1:3=0.33高度不育高度不育超雌性超雌性超雄性超雄性总是不育总是不育X:A=2:3=0.67间性间性3 3、性别决定畸变、性别决定畸变- -人类性别决定畸变人类性别决定畸变人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性人类也存在由于性染色体组成异常而产生的性别畸变现象

34、，对这些畸变现象的研究表明：别畸变现象，对这些畸变现象的研究表明：与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在与果蝇不同，人类的性别主要取决于是否存在Y染色体。染色体。几种常见的畸变现象：几种常见的畸变现象：XXY:表现为男性表现为男性XO:表现为女性。表现为女性。XXY型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)综合症综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。低下，睾丸发育不全、无生育能力。人类性别决定畸变人类性别决定畸变人类性别决定畸变人类性别决定畸变X0型型(2n=45)：唐纳氏：唐纳氏

35、(Turners)综合症。综合症。性别为女性，身材矮小性别为女性，身材矮小(120-140cm)，蹼颈、肘外翻和，蹼颈、肘外翻和幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不幼稚型生殖器官；部分表现为智力低下；卵巢发育不全、无生育能力。全、无生育能力。4 4、植物性别、植物性别决定决定种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、种子植物虽有雌雄性别的不同，但多数为雌雄同花、雌雄同株异花雌雄同株异花有些植物属于雌雄异株的植物，如大麻、番木瓜、菠有些植物属于雌雄异株的植物，如大麻、番木瓜、菠菜、银杏等菜、银杏等4、植物性别、植物性别决定决定-X、Y比值决定性别比值决定性别酸模（酸模（Rumex

36、acetosa）雌雄同株为：雌雄同株为：18AA+XX+YY，X:Y=1:1雌雄异株中雌株为：雌雄异株中雌株为：18AA+XX+Y，X:Y=2:1雄株为：雄株为：18AA+X+YY，X:Y=1:24 4、植物性别、植物性别决定决定- -基因决定性别基因决定性别玉米是雌雄同株异花植物，正常植株基因型为玉米是雌雄同株异花植物，正常植株基因型为Ba_Ts_ba基因可使植株无雌穗，只有雄花序基因可使植株无雌穗，只有雄花序ts基因可使植株的雄花序成为雌花序基因可使植株的雄花序成为雌花序babatstsbabaTstsbabaTstsbabatsts后代雌雄比例为后代雌雄比例为1:15 5、环境对性别的影

37、响与决定、环境对性别的影响与决定激素作用激素作用母鸡打鸣：母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌雄性激素，母鸡打鸣：母鸡卵巢退化，促使精巢发育并分泌雄性激素，但其染色体型仍是但其染色体型仍是ZW型型激素作用激素作用后螠后螠幼虫落入海中自由生活：幼虫落入海中自由生活：雌虫雌虫一直寄生在雌虫子宫中的幼虫一直寄生在雌虫子宫中的幼虫：雄虫雄虫雌虫吻上有一种激素似的化学雌虫吻上有一种激素似的化学物质，有力地影响性别分化物质，有力地影响性别分化5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定营养条件营养条件雌蜂雌蜂雌蜂雌蜂蜂王蜂王（有产卵能力）（有产卵能力）工蜂工蜂（无产卵能力）（无产卵能力）5-65-6

38、天蜂王浆天蜂王浆2-32-3天蜂王浆天蜂王浆能否发育成蜂王取决于在幼虫期能否连续能否发育成蜂王取决于在幼虫期能否连续5天得到足够的蜂天得到足够的蜂王浆。王浆。5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定温度决定性别（温度决定性别（TSD）（Temperature-dependent sex determination）受精卵发育过程中一段关键时期所处的温度决定性别受精卵发育过程中一段关键时期所处的温度决定性别雄性决定温度雄性决定温度（male-dependent temperature，MT）雌性决定温度雌性决定温度（female-dependent temperature，FT）5

39、 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定（1）高温：雄性；低温：雌性）高温：雄性；低温：雌性扬子鳄卵：扬子鳄卵：34 雄体雄体5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定（2）高温：雌性；低温：雄性）高温：雌性；低温：雄性海龟卵：海龟卵：2327 雄体雄体3233 雌体雌体5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型，蝌蚪在型，蝌蚪在20以下环境发育以下环境发育时性别由性染色体决定，在时性别由性染色体决定，在30条件下，条件下，XX、XY均均发育为雄性。发育为雄性。5 5、环境对性别的影响与决定、环境对性别的影响与决定二

40、、性连锁二、性连锁(sex linkage)性连锁性连锁：也称为：也称为伴性遗传伴性遗传(sex-linked inheritance)，指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指性别而遗传的现象；特指X或或Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。1910年摩尔根等在研究果蝇中最先发现性连锁现象，年摩尔根等在研究果蝇中最先发现性连锁现象，同时最终证明了基因位于染色体上。同时最终证明了基因位于染色体上。果蝇的眼色不仅受果蝇的眼色不仅受pr+/pr基因基因控制控制(红眼对紫眼显红眼对紫眼显性性)；还受另一对基因；还受另一对基因W/w控制控制(红眼对白眼红眼对白眼为显性，为显性，白眼突变体白眼突变体)。1、