植物发育生物学5

1、第五章第五章 被子植物胚胎发生和种子被子植物胚胎发生和种子的形成的形成一、一、 合子的休眠合子的休眠合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行合子形成以后，通常经过一个或长或短的休眠期才进行分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短分裂，因此胚的开始发育比胚乳晚。合子休眠期的长短因植物而异，一般在数小时至数天的范围。因植物而异，一般在数小时至数天的范围。植物植物初生胚乳核分裂初生胚乳核分裂合子分裂合子分裂橡胶草橡胶草传粉后传粉后4h4h传粉后传粉后5h5h水稻水稻传粉后传粉后3h3h传粉后传粉后6h6h棉花棉花传粉后传粉后24h24h传粉后传粉后3d3d秋水仙秋水仙秋季受精后不久秋

2、季受精后不久次年春季次年春季合子在休眠期的变化：合子在休眠期的变化： 极性加强极性加强 细胞器的分布和数细胞器的分布和数量变化量变化 卵细胞和合子细胞卵细胞和合子细胞壁的变化壁的变化 合子的早期分裂合子的早期分裂 合子第一次分裂通常是合子第一次分裂通常是横向分裂横向分裂，形成二个细，形成二个细胞，珠孔端的一个细胞叫基细胞，合点端的叫胞，珠孔端的一个细胞叫基细胞，合点端的叫顶细胞。顶细胞。 顶细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，顶细胞将成为胚的前身，而基细胞只具营养性，不具胚性，以后成为胚柄。不具胚性，以后成为胚柄。受精卵受精卵顶细胞顶细胞基细胞基细胞二、二、 胚胎发生胚胎发生 在被子植物中

3、，八分体的外形有下列两种形式：在被子植物中，八分体的外形有下列两种形式：组成的组成的八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠八分体细胞，四个一排，成叠置的两排。如甜菜属、荠菜属、早熟禾属和慈姑属等；菜属、早熟禾属和慈姑属等；八分体的所有细胞成一排八分体的所有细胞成一排，如莴苣属和麝香兰属。，如莴苣属和麝香兰属。 当形成当形成8-细胞原胚后，所有细胞进行一次平周分裂细胞原胚后，所有细胞进行一次平周分裂分化分裂分化分裂。荠荠菜菜原原胚胚的的发发育育 胚柄的发育：胚柄的发育： 胚柄的形成：胚柄的形成：基细胞进行几次横分裂，形成基细胞进行几次横分裂，形成6-10个细胞，成一个细胞，成一直列叫胚

4、柄，胚柄珠孔端的一个细胞体积特别膨大，具大液直列叫胚柄，胚柄珠孔端的一个细胞体积特别膨大，具大液泡，是胚柄的基细胞，其他为薄壁细胞。泡，是胚柄的基细胞，其他为薄壁细胞。 胚柄的功能：胚柄的功能： 支持并将胚推向胚囊中央；从胚囊外吸收、运送营养物质支持并将胚推向胚囊中央；从胚囊外吸收、运送营养物质供胚生长；供胚生长； 合成一些物质供幼胚发育所需。胚发育完成时胚柄消失。合成一些物质供幼胚发育所需。胚发育完成时胚柄消失。胚柄胚柄 双子叶植物胚的发育双子叶植物胚的发育以荠菜胚的发育为例以荠菜胚的发育为例胚的发育胚的发育 原胚期：原胚期：从二细胞胚至球形胚的的各期都称原胚期。从二细胞胚至球形胚的的各期都

5、称原胚期。 心形胚期：心形胚期：球形胚期顶部两侧的细胞分裂快而形成两个突球形胚期顶部两侧的细胞分裂快而形成两个突起，使胚成心形，叫心形胚期。起，使胚成心形，叫心形胚期。 鱼雷胚的形成：鱼雷胚的形成：心形胚的两个突起伸长，发育成两片子叶心形胚的两个突起伸长，发育成两片子叶，子叶中间凹陷部分逐渐分化成胚芽。同时，基部和胚柄，子叶中间凹陷部分逐渐分化成胚芽。同时，基部和胚柄最顶端的一个细胞分化为胚根，胚根与子叶之间的部分成最顶端的一个细胞分化为胚根，胚根与子叶之间的部分成为胚轴。此期形似鱼雷，故称鱼雷胚。为胚轴。此期形似鱼雷，故称鱼雷胚。 成熟胚的形成：成熟胚的形成：子叶进一步长大弯曲，胚根完全形成

6、。子叶进一步长大弯曲，胚根完全形成。 荠菜胚的发育过程荠菜胚的发育过程 单子叶植物胚的发育单子叶植物胚的发育以小麦为例以小麦为例三、三、 胚胎发生的基因调控胚胎发生的基因调控分离控制胚胎发育中基分离控制胚胎发育中基因的突变体策略因的突变体策略 胚胎缺陷突变体及相关基因胚胎缺陷突变体及相关基因突变体突变体rasp、sus和和twn：胚本身生长受到抑制，：胚本身生长受到抑制，而胚柄则超常生长。而胚柄则超常生长。YDA基因：决定基细胞的发育命运。基因：决定基细胞的发育命运。WOX基因：是合子胚所分裂的顶细胞和基细胞基因：是合子胚所分裂的顶细胞和基细胞正常发育所要求的基因。正常发育所要求的基因。突变体

7、突变体lec、cuc：与拟南芥子叶发育有关。：与拟南芥子叶发育有关。 器官发生缺陷突变体及相关基因器官发生缺陷突变体及相关基因gk突变体：幼苗的苗端和子叶全部缺失，只剩突变体：幼苗的苗端和子叶全部缺失，只剩下胚轴和根系。下胚轴和根系。gn/emb30突变体：只产生子叶，无顶端分生组突变体：只产生子叶，无顶端分生组织，其胚不能形成顶织，其胚不能形成顶-基极性，合子的首次分裂基极性，合子的首次分裂所形成的细胞大小近似相等。所形成的细胞大小近似相等。mp突变体：幼苗缺少根和下胚轴，子叶微管体突变体：幼苗缺少根和下胚轴，子叶微管体系也消失。系也消失。bdl突变体：与突变体：与mp的表型相似，缺少胚根。

8、的表型相似，缺少胚根。fk突变体：胚轴缩短或缺失（缺少中间区），突变体：胚轴缩短或缺失（缺少中间区），幼苗像直接与根相连。幼苗像直接与根相连。 组织分化缺陷突变体及相关基因组织分化缺陷突变体及相关基因ATML1基因：表皮原分化的标记基因。基因：表皮原分化的标记基因。mp、bdl和和axr6突变体：影响维管束与基本分生突变体：影响维管束与基本分生组织的分化。组织的分化。SCR基因：对根皮层分化时细胞分裂方向的转基因：对根皮层分化时细胞分裂方向的转换起重要作用。换起重要作用。SHR基因：对内皮层的细胞分裂和分化起作用基因：对内皮层的细胞分裂和分化起作用。胚胚乳乳1精子精子2极核极核受精极核受精极核

9、胚乳核胚乳核胚乳细胞胚乳细胞胚胚 乳乳 的的 发发 育育 过过 程程形成过程：形成过程：由双核的中央细胞受精后，不经休眠，直接发育而由双核的中央细胞受精后，不经休眠，直接发育而成，所以胚乳是三核融合的产物（成，所以胚乳是三核融合的产物（3N）。）。四、四、 胚乳的发育胚乳的发育根据被子植物胚乳初期发育的形态，胚乳发育方式根据被子植物胚乳初期发育的形态，胚乳发育方式有三种：有三种：核型胚乳核型胚乳细胞型胚乳细胞型胚乳沼生目型胚乳沼生目型胚乳核型胚乳核型胚乳特点：特点：初生胚乳核分裂及其后核的分裂不伴随形初生胚乳核分裂及其后核的分裂不伴随形成细胞壁，核呈游离状态分布在细胞质中。经历成细胞壁，核呈游

10、离状态分布在细胞质中。经历一个一个多核体时期多核体时期再过渡到细胞化时期。再过渡到细胞化时期。如：如：禾本科、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花和禾本科、玉米、小麦、大麦、大豆、棉花和拟南芥。拟南芥。小麦核型胚乳发小麦核型胚乳发育的几个时期育的几个时期A.A.游离增殖时期游离增殖时期B.B.胚乳合胞体在胚乳合胞体在珠孔端开始形成珠孔端开始形成细胞，并包围早细胞，并包围早期原胚期原胚C.C.放大的珠孔端放大的珠孔端D.D.胚分化时期胚分化时期E.E.部分胚乳组织部分胚乳组织陆地棉核型胚乳发育中陆地棉核型胚乳发育中合胞体和胚乳细胞合胞体和胚乳细胞A.核在有丝分裂的相继核在有丝分裂的相继时期时期B.发育后

11、期的合胞体发育后期的合胞体C.初形成的胚乳细胞初形成的胚乳细胞ABC细胞型胚乳细胞型胚乳特点：特点：从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都从初生胚乳核的第一次分裂及其后的分裂都是紧跟着形成是紧跟着形成细胞板细胞板。如：如：茄属、苦菜属、五福花属、豆瓣绿属。茄属、苦菜属、五福花属、豆瓣绿属。沼生目型胚乳沼生目型胚乳核型与细胞型胚乳的中间发育类型。核型与细胞型胚乳的中间发育类型。特点：特点：初生胚乳核处于胚囊靠合点端及与反足细初生胚乳核处于胚囊靠合点端及与反足细胞接近的位置，胞接近的位置，第一次分裂时形成细胞壁第一次分裂时形成细胞壁将胚囊将胚囊分隔成一大的分隔成一大的珠孔室珠孔室和一小的和一小的合

12、点室合点室。主要见于单子叶植物的科，如水蕹科、水鳖科和主要见于单子叶植物的科，如水蕹科、水鳖科和眼子菜科。眼子菜科。 珠孔室珠孔室合点室合点室沼生目型胚乳沼生目型胚乳 核型胚乳的发育核型胚乳的发育胚乳发育过程有胚乳发育过程有游离核时期游离核时期，初生胚乳核的第一次分裂及，初生胚乳核的第一次分裂及以后的数次分裂都不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态以后的数次分裂都不伴随形成细胞壁，胚乳核呈游离状态分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细分布在胚囊中，待发育到一定阶段才在细胞核之间产生细胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游胞壁，形成胚乳细胞。由于在发育过程中，随着胚囊中游离核

13、的增加和液胞的扩大，离核的增加和液胞的扩大，核常常被挤到周缘，中央被一核常常被挤到周缘，中央被一个大液胞占据个大液胞占据。 前前- -后轴发育模式后轴发育模式 辐射对称发育模式辐射对称发育模式谷物多核体形成模式谷物多核体形成模式拟南芥多核体形成模式拟南芥多核体形成模式 胚乳多核体的细胞化胚乳多核体的细胞化一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的一般在发育后期游离核之间产生细胞壁变为细胞的胚乳。但发生细胞壁的时间则随植物种类而异。胚乳。但发生细胞壁的时间则随植物种类而异。如咖啡属早在如咖啡属早在4核阶段就形成壁。马利筋属、大花核阶段就形成壁。马利筋属、大花草属和还阳参属，在草属和还阳参属，在

14、8核或核或16核阶段形成胞壁。锦核阶段形成胞壁。锦葵属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，形成大量游离葵属、胡桃属、苹果属和柑橘属等，形成大量游离核后（数百至上千个）才出现。另外一些植物，如核后（数百至上千个）才出现。另外一些植物，如倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。倒地铃属、旱金莲属和野牡丹属完全不形成细胞壁。胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，胚乳多核体细胞化时，首先在胚囊周围形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁先形成，称为该层细胞与胚囊壁垂直的细胞壁先形成，称为初始垂周壁初始垂周壁，随后形成随后形成初始平周壁初始平周壁。谷物多核胚乳的细胞化过程谷物多核胚乳的

15、细胞化过程 胚乳的分化胚乳的分化 胚周区胚乳细胞：胚周区胚乳细胞：可能与可能与胚的营养有关。胚的营养有关。 转运细胞：转运细胞：促进氨基酸、促进氨基酸、蔗糖和单聚糖等主要养料蔗糖和单聚糖等主要养料的运输。的运输。 淀粉胚乳细胞：淀粉胚乳细胞：贮存养分。贮存养分。 糊粉层细胞：糊粉层细胞：合成动员贮合成动员贮藏成分相关酶和花青素的藏成分相关酶和花青素的场所。场所。（1）胚乳发育的决定和启动主要由中央细胞控制。）胚乳发育的决定和启动主要由中央细胞控制。 拟南芥存在拟南芥存在pcg突变体不需受精即可得到看似正常的种子。突变体不需受精即可得到看似正常的种子。这些种子中只有胚乳的发育而胚不能正常发育。这些种子中只有胚乳的发育而胚不能正常发育。（2）胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。）胚乳的细胞扩增过程受到不同层面