广东工业大学生物化学第十一章糖的分解代谢100520

1、 糖代谢是指糖类在生物体内的糖代谢是指糖类在生物体内的合成和分解过程合成和分解过程 了解糖的消化吸收了解糖的消化吸收 v掌握掌握糖的分解代谢（糖酵解、三羧酸循环糖的分解代谢（糖酵解、三羧酸循环、磷酸己糖旁路）、磷酸己糖旁路）了解血糖与血糖浓度的调节及糖代谢异常了解血糖与血糖浓度的调节及糖代谢异常要点:1g1g葡萄糖在体内完全氧化可释放葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ16.7kJ的能量。的能量。 v糖类糖类所供给的能量是机体生命活动所供给的能量是机体生命活动主要的能量来源主要的能量来源（正常情况下约占机体所需总能量的（正常情况下约占机体所需总能量的505070%70%）。）。糖在人体内氧化

2、分解过程中所释放的能量，除一部分糖在人体内氧化分解过程中所释放的能量，除一部分以热能形式用于以热能形式用于维持体温维持体温外，其余（约外，其余（约40%40%）均转变为）均转变为ATPATP，用于用于生物合成、肌肉收缩、神经活动、物质分泌生物合成、肌肉收缩、神经活动、物质分泌等等重要生理功能方面。重要生理功能方面。糖的氧化供能作用v葡萄糖是体内糖代谢的中心葡萄糖是体内糖代谢的中心（1 1）葡萄糖是食物中糖）葡萄糖是食物中糖( (如淀粉如淀粉) )的消化产物；的消化产物； （2 2）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖，）葡萄糖在生物体内可转变成其它的糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等；如核糖、果糖

3、、半乳糖、糖原等； （3 3）葡萄糖是哺乳动物的主要供能物质；）葡萄糖是哺乳动物的主要供能物质； （4 4）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。）葡萄糖可转变为氨基酸和脂肪酸的碳骨架。葡萄糖在体内的作用葡萄糖在体内的作用D-D-葡萄糖葡萄糖(D-glucose)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate)PO3H2OHCHCCCCCH2OHHOHHOHOHHHOHPO3H2CHOCCCCCH2HOHHOHOHHHOHOCHOCCCCCH2OHHOHHOHOHHHOH1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose 1-phosphate)葡萄糖及其磷酸酯葡萄糖及其磷酸酯

4、在书写糖原的反应时，常用在书写糖原的反应时，常用G Gn n、 G Gn+1n+1 或或 G Gn-1n-1表示表示糖原分子糖原分子糖原分支处结构图糖原分支处结构图v糖原是体内糖的贮存形式糖原是体内糖的贮存形式糖原贮存的主要器官是糖原贮存的主要器官是肝脏和肌肉组织肝脏和肌肉组织肝糖原：肝糖原： 含量可达肝重的含量可达肝重的5%(5%(总量为总量为90-100g) 90-100g) 肌糖原：肌糖原： 含量为肌肉重量的含量为肌肉重量的1-2%(1-2%(总量为总量为200-400g)200-400g) 糖原在体内的作用糖原在体内的作用体内糖的来源体内糖的来源 糖的消化糖的消化 糖的吸收糖的吸收糖吸

5、收后的去向糖吸收后的去向糖的消化吸收内源性：内源性：量少，不能满足机体对量少，不能满足机体对能量的需要能量的需要外源性：外源性：主要来自植物主要来自植物, ,从动物从动物性食物中摄入的糖量很少性食物中摄入的糖量很少, ,婴儿，婴儿，乳汁中的乳糖是主要来源乳汁中的乳糖是主要来源淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+ +麦芽寡糖麦芽寡糖+ +异麦芽糖异麦芽糖 +-+-极限糊精极限糊精胰淀粉酶胰淀粉酶1 1、口腔消化、口腔消化 次要次要 v2 2、小肠小肠内消化内消化 主要主要 小肠粘膜刷状缘各种水解酶小肠粘膜刷状缘各种水解酶各种单糖各种单糖-极限糊精：极限糊精：含含4-94-9个葡萄糖个葡萄糖基，且有分支基，且

6、有分支二、糖的消化淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖+ +少量含有少量含有4-94-9个葡萄糖基的寡糖个葡萄糖基的寡糖唾液淀粉酶唾液淀粉酶线形寡糖线形寡糖 n 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶蔗蔗 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 蔗蔗 糖糖 酶酶麦芽糖麦芽糖 2 葡萄糖葡萄糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 麦麦 芽芽 糖糖 酶酶乳乳 糖糖 葡萄糖葡萄糖 + 半乳糖半乳糖肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 乳乳 糖糖 酶酶 异麦芽糖异麦芽糖 -极限极限/临界糊精临界糊精n 葡萄糖葡萄糖

7、肠粘膜上皮细胞刷状缘肠粘膜上皮细胞刷状缘 异麦芽糖酶异麦芽糖酶-极限极限/临界糊精酶临界糊精酶淀粉淀粉 麦芽糖麦芽糖+麦芽寡糖麦芽寡糖(65%) +异麦芽糖异麦芽糖 +-极限糊精极限糊精(35%)胰淀粉酶胰淀粉酶小肠中各种糖类水解酶的作用小肠中各种糖类水解酶的作用1 1、淀粉的酶解、淀粉的酶解v-淀粉酶淀粉酶：又称淀粉又称淀粉1 1，4-4-糊精酶，糊精酶，从淀粉分子的从淀粉分子的内部水解内部水解-1,4-1,4糖苷键糖苷键, ,不能水解不能水解-1,6-1,6糖苷键。糖苷键。产物产物: : 麦芽糖、麦芽三糖和麦芽糖、麦芽三糖和-糊精。糊精。v异淀粉酶异淀粉酶：又叫：又叫-1,6-1,6糖苷键

8、酶，专一水解支链淀糖苷键酶，专一水解支链淀粉的粉的-1,6-1,6糖苷键糖苷键。产物：产物：直链淀粉直链淀粉v-淀粉酶淀粉酶：又称淀粉：又称淀粉1 1，4-4-麦芽糖苷酶，从淀粉分麦芽糖苷酶，从淀粉分子链的非还原端依次水解子链的非还原端依次水解麦芽糖单位麦芽糖单位。产物：产物：麦麦芽糖、极限糊精。芽糖、极限糊精。v-淀粉酶淀粉酶：既能水解：既能水解-1,4-1,4糖苷键糖苷键，又能水解又能水解-1,61,6糖苷键糖苷键。产物：。产物：葡萄糖葡萄糖v水解淀粉的酶水解淀粉的酶淀粉的消化吸收淀粉的消化吸收细胞细胞淀粉淀粉唾液淀粉酶唾液淀粉酶糊精糊精少量麦芽糖少量麦芽糖口腔胃酸胃酸水解部分水解部分 淀

9、粉淀粉胃胰胰 淀淀 粉粉 酶酶葡萄糖、麦芽糖葡萄糖、麦芽糖小肠纤维素纤维素消化道内大量消化道内大量的微生物发酵的微生物发酵低级脂肪酸低级脂肪酸 （乙酸、丙酸等）（乙酸、丙酸等）纤维素的酶解过程：纤维素的酶解过程：v人不能通过食纤维素获取糖类物质人不能通过食纤维素获取糖类物质, ,因人体内缺乏水解因人体内缺乏水解-1,4-1,4-糖苷键的酶糖苷键的酶, , 但纤维素促进肠蠕动，可防止便秘。但纤维素促进肠蠕动，可防止便秘。部位部位： 小肠上部小肠上部三、糖的吸收v 葡萄糖不能通过被动扩散而被吸收葡萄糖不能通过被动扩散而被吸收，因，因它在细胞内的浓度一般要高于食糜中的浓它在细胞内的浓度一般要高于食糜

10、中的浓度，因而度，因而需要能量和需要能量和主动转运主动转运。v 葡萄糖和某些葡萄糖类似物以及半乳糖葡萄糖和某些葡萄糖类似物以及半乳糖都是都是通过主动转运吸收通过主动转运吸收；果糖、核糖、甘；果糖、核糖、甘露糖和其他糖类是通过被动扩散吸收。露糖和其他糖类是通过被动扩散吸收。葡萄糖的吸收葡萄糖的吸收糖类物质糖类物质 单糖单糖口腔、小肠口腔、小肠 消化消化门静脉门静脉肝脏肝脏单糖单糖 在肝脏中在肝脏中 进行代谢进行代谢肝静脉肝静脉 血液循环血液循环单糖单糖 在肝外组织在肝外组织 进行代谢进行代谢四、糖吸收后的去向血糖 （3.896.11mmol/L） 食物中糖消化吸收小肠肝糖原肝糖原分解肝脏非糖物质

11、糖异生肝、肾转变为 非糖物质转变成其它 糖及衍生物氧化供能尿 糖 血糖血糖 8.9mmol/L 8.9mmol/L合成糖原肝、肌肉血糖的来源与去路血糖的来源与去路v血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸血糖水平保持恒定是糖、脂肪、氨基酸代谢协调的结果，也是肝、肌肉、脂肪组代谢协调的结果，也是肝、肌肉、脂肪组织等各器官组织代谢协调的结果。织等各器官组织代谢协调的结果。v机体的各种调节以及各器官之间能这样机体的各种调节以及各器官之间能这样精确协调，以适应能量、燃料供求的变化，精确协调，以适应能量、燃料供求的变化，主要依靠激素的调节。主要依靠激素的调节。 糖酵解糖酵解-糖的无氧分解糖的无氧分解 糖的有氧

12、氧化糖的有氧氧化 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖醛酸途径糖醛酸途径 其他已糖的代谢其他已糖的代谢糖的分解代谢v提示提示: :掌握糖酵解的概念和反应部位。掌握糖酵解的概念和反应部位。熟悉糖酵解的反应过程。熟悉糖酵解的反应过程。掌握糖酵解的关键酶及生理意义。掌握糖酵解的关键酶及生理意义。v糖酵解糖酵解(无氧分解无氧分解)P262E：EmbdenEmbden；M: MeyerhofMeyerhof；P: ParnasParnas糖的无氧分解途径，亦称为糖酵解途径糖的无氧分解途径，亦称为EMP途径埃姆登-迈耶霍夫-帕那斯途径 CO2+H2O乳酸乳酸 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乙醇乙醇v糖酵解的概念v当机体

13、处于相对缺氧情况当机体处于相对缺氧情况( (如剧烈运动如剧烈运动) )时，葡萄时，葡萄糖或糖原分解生成糖或糖原分解生成乳酸乳酸，并产生，并产生ATPATP的过程称之为糖的过程称之为糖酵解。酵解。CH3CH(OH)-COOH乳乳 酸酸 A T P(三磷酸腺苷三磷酸腺苷)POOHOHONOCH2OOHOHPOOHNNNNH2OOHOP第一阶段：第一阶段： 磷酸已糖的生成磷酸已糖的生成( (活化活化) )四四 个个 阶阶 段段第二阶段：第二阶段： 磷酸丙糖的生成磷酸丙糖的生成( (裂解裂解) )第三阶段：第三阶段： 3-3-磷酸甘油醛转变为丙磷酸甘油醛转变为丙酮酸并释放能量酮酸并释放能量 ( (氧化

14、、转能氧化、转能) ) 第四阶段：第四阶段： 丙酮酸还原为乳酸丙酮酸还原为乳酸( (还原还原) )糖酵解途径1 1、磷酸基转移反应、磷酸基转移反应2 2、磷酸基移位、磷酸基移位3 3、异构化作用、异构化作用4 4、脱水反应、脱水反应5 5、缩合反应、缩合反应R-OH + ATP R-O- + ADPR-OH + ATP R-O- + ADPPR-C-CHR-C-CH2 2-O-O-OHOHH HPR-C-CHR-C-CH2 2-O-H-O-HO-O-H HPC C=O=OCHCH2 2OHOHR RH-C-OHH-C-OHCHOCHOR RH-C-H-C-OHOHH HH H-C-C-H-CH

15、-CH HC-C-+ + H H2 2O O6C6C的酮糖的酮糖 3C3C的醛糖的醛糖 + 3C+ 3C的酮糖的酮糖糖酵解途径的反应类型糖酵解途径的反应类型糖糖 原原 (Gn)H3PO4磷酸化酶磷酸化酶OHOHOPOHOCH2OHOHOHO 糖糖 原原 (Gn-1)1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-1-phosphate)（G-1-P）（1 1）糖原）糖原分解生成分解生成葡萄糖葡萄糖-1-1-磷酸磷酸糖酵解过程糖酵解过程ATPADP萄萄糖萄萄糖(G)HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHOH葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 (G-6-P）HCCCCCCH2OHOHOHOHHHOHHO

16、HOHO-OHOP 已糖激酶已糖激酶Mg2+糖酵解过程的第一个限速酶糖酵解过程的第一个限速酶（2 2） 葡萄糖葡萄糖磷酸化磷酸化 生成生成葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸1 1、葡萄糖磷酸化后容易参与反应、葡萄糖磷酸化后容易参与反应2 2、磷酸化后的葡萄糖带负电荷，、磷酸化后的葡萄糖带负电荷， 不能透过细胞质膜，不能透过细胞质膜， 因此因此是是细胞的一种保糖机制细胞的一种保糖机制葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸的意义磷酸的意义w w果糖果糖-6-磷酸磷酸 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程 磷酸已

17、糖异构酶磷酸已糖异构酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 (G-6-P）HCCCCCCH2OOHOHOHHHOHHOHPOOHOH（3 3） 葡萄糖葡萄糖- -6 6- -磷酸磷酸异构化异构化 转变为转变为果糖果糖-6-6-磷酸磷酸1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 (fructose-1,6-diphosphate)O-CH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程ATPADPO-POOHOH 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1Mg2+糖酵解过程的第二个限速酶糖酵解过程的第二个限速酶 (F-6-P）OHCH2CCCCCH2OOOHHHOHHOHPOOHOH（4 4） 果糖果糖-

18、-6 6- -磷酸磷酸再磷酸化再磷酸化 生成生成果糖果糖1,61,6- -二磷酸二磷酸 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1是糖酵解三个是糖酵解三个 限速酶中催化效率最低的酶限速酶中催化效率最低的酶, ,因此被因此被 认为是糖酵解作用认为是糖酵解作用最最重要的限速酶。重要的限速酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖、 2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -13-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟磷酸二羟基基丙酮丙酮OHCH2COCH2OPOOHO

19、HOHHOCCHCH2OPOOHOH果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸 (F-1,6-2P）CCCCCH2OOOHHHOHHOHCH2OPOOHOHPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程 醛缩酶醛缩酶（5 5） 磷酸丙糖磷酸丙糖的生成的生成糖酵解过程糖酵解过程磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate)OHCH2COCH2OPOOHOHOHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（6 6） 磷酸丙糖磷酸丙糖的的

20、互换互换OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 (1,3-DPG)(1,3-diphosphoglycerate)糖酵解过程糖酵解过程3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate)OHHOCCHCH2OPOOHOHHPO4 2-糖酵解糖酵解 中唯一的中唯一的 脱氢脱氢反应反应+ NADH+H+NAD+OPO 3 2-（7,87,8） 3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为 1,31,3- -二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OHCHOCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SH NAD+ 酶酶 S

21、-OHCHOHCHCH2OPO3H2 NADH+H+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2 NAD+ 酶酶 SOHC=OCHCH2OPO3H2NADH+H+OPO3H2OOHCCHCH2OPO3H2Pi+NAD+3-3-磷酸甘油醛脱氢作用示意图磷酸甘油醛脱氢作用示意图糖酵解过程糖酵解过程3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶HOHOOCCHCH2OPOOHOH 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 这是糖酵解这是糖酵解 中第一次中第一次 底物水平底物水平 磷酸化反应磷酸化反应OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 OPO 3 2-ADPATP（9 9）1,31,3- -二磷酸甘

22、油酸二磷酸甘油酸 转变为转变为3 3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸糖酵解中第一次糖酵解中第一次底物水平磷酸化，底物水平磷酸化， 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATP3-磷酸甘油磷酸甘油酸酸HOHOOCCHCH2OPOOHOH糖酵解过程糖酵解过程磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 OHHO-OOCCHCH2O-POOHOH（1010）3 3- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为 2 2- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸 O-HOOCCCH2P+OOHOH2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 HOHHOOOCCCH2POOHOH糖酵解过程糖酵解过程烯醇

23、化酶烯醇化酶 (MgMg2+2+/Mn/Mn2+ 2+ ) )H2O氟化物能与氟化物能与Mg2+络络 合而抑制此酶活性合而抑制此酶活性（1111）2 2- -磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADPATP糖酵解过程糖酵解过程丙酮酸激酶丙酮酸激酶 (PKPK ) )磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸 O-HOOCCCH2P+OOHOH 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 COOHOHCH2C糖酵解过程的第三个限速酶糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应MgMg2+2+, K, K+ +（1212）磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变

24、为转变为 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程糖酵解过程ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸ADP丙酮酸激酶丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 OHCH2CCOOH丙酮酸丙酮酸 自发进行自发进行CH3OCCOOH（1313）烯醇式丙酮酸）烯醇式丙酮酸 转变为丙酮酸转变为丙酮酸丙酮酸的生成丙酮酸的生成糖酵解中第二次底物水平磷酸化，糖酵解中第二次底物水平磷酸化， 丙酮酸激酶是第三个限速酶丙酮酸激酶是第三个限速酶 1分子葡萄糖产生分子葡萄糖产生2分子分子ATPADPATPATP糖酵解过程糖酵解过程丙酮酸丙酮酸OCH3COOHCNADH+H+乳酸乳酸 HHOCH3COOHC乳酸脱氢酶乳酸

25、脱氢酶NAD +（1414） 丙酮酸丙酮酸还原为还原为乳酸乳酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛OHHOCCHCH2OPOOHOH3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi OHO-OCCHCH2OPOOHOH1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸P丙酮酸通过载体可扩散穿过线粒体内膜，但条件是丙酮酸通过载体可扩散穿过线粒体内膜，但条件是生成的生成的NADH必须移去，而这在缺氧时又不可能。因必须移去，而这在缺氧时又不可能。因而，在无氧条件下，丙酮酸接受氢还原为乳酸。而，在无氧条件下，丙酮酸接受氢还原为乳酸。这里我们可把氧视为将反应拨到一个方向或另一个这里我们可把氧视为将反应拨到一个方向或另一个方向的开关。方向的开

26、关。v糖酵解小结糖酵解小结糖酵解分为四个阶段糖酵解分为四个阶段第一阶段第一阶段：葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化 葡萄糖葡萄糖3步1，6二磷酸果糖二磷酸果糖第二阶段第二阶段：糖的裂解阶段：糖的裂解阶段 1，6二磷酸果糖二磷酸果糖两分子的磷酸丙糖两分子的磷酸丙糖2步步第三阶段第三阶段：产能阶段：产能阶段 两分子的两分子的3磷酸甘油醛磷酸甘油醛两分子丙酮酸两分子丙酮酸5步步第四阶段第四阶段：还原阶段：还原阶段 两分子丙酮酸两分子丙酮酸两分子乳酸两分子乳酸1步步（1 1）第一阶段：葡萄糖）第一阶段：葡萄糖 1, 6- 1, 6-二二磷酸果糖磷酸果糖n n OCH2OHOHOHOHOHHHHHMgOCH2

27、OPO3H2OHOHOHOHHHHH己糖磷酸激酶葡萄糖6磷酸葡萄糖HOH磷酸己糖异构酶6-磷酸果糖H2O3POHOHOHCH2OHCH2OH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OOHHHOHOHCH2OHCH2OHOOHH磷酸果糖激酶己糖激酶ATPADPMgATPADPATPADPMg果糖1,6-二磷酸果糖（2）第二阶段：）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛1,6-二磷酸果糖HOHH2O3POHOHOHCH2OPO3H2CH2OCH2OPO3H2CCH2OHOCH2OPO3H2CHOHCHO磷酸二羟丙酮3磷酸甘油醛磷酸丙糖异构酶964醛缩酶（3 3）第三

28、阶段：）第三阶段：3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3磷酸甘油醛CH2OPO3H2CHOHCHOCH2OPO3H2CHOHCOPO3H2ONAD+NADH + H+1,3-二磷酸甘油酸CH2OPO3H2CHOHCOHOADP A TPMg磷酸甘油酸激酶CH2OHCHOPO3H2COHO3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶（4 4）第四阶段：）第四阶段：2-2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸C H2O HC H O P O3H2C O HOC H2C O P O3H2C O HO烯醇化酶M g+2磷酸烯醇式丙酮酸C O HOC H O HC

29、H2C O O HCC H3OA D P AT P2M g+丙酮酸激酶烯醇式丙酮酸丙酮酸Av反应的条件：反应的条件：葡萄糖葡萄糖 2 乳酸乳酸 + 2 ATP无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧无氧或缺氧v反应的部位：反应的部位：细胞的细胞的胞液胞液v反应的底物：反应的底物：葡萄糖葡萄糖/ /糖原糖原v反应的产物：反应的产物：乳酸乳酸、ATPATPv反应中间物：反应中间物：在葡萄糖与丙酮酸之间在葡萄糖与丙酮酸之间 均为磷酸化合物均为磷酸化合物v糖酵解糖酵解v1、整个过程无氧参加；、整个过程无氧参加； v2、三、三种种限速酶；限速酶； v3、从葡萄糖开始净生成、从葡萄糖开始净生成2分子分子ATP， v

30、 从糖原开始净生成从糖原开始净生成3分子分子ATP； v4、一次脱氢一次脱氢,辅酶为辅酶为NAD，生成的生成的NADHH中的中的2H最后又交给丙酮酸生最后又交给丙酮酸生成了乳酸。成了乳酸。 v糖酵解的反应特点糖酵解的反应特点葡萄糖葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2丙酮酸丙酮酸6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ADPATP1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O2烯醇式丙酮酸

31、烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸葡萄糖葡萄糖转变为转变为乳酸乳酸2丙酮酸丙酮酸2烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸2ADP2ATP2乳酸乳酸6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ADPATP21,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2Pi2NADH+ 2H+2NAD+2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2ADP2ATP2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2H2O糖原糖原(Gn) 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PiGn-1糖原转变为乳酸糖原转变为乳酸2葡葡 萄萄 糖糖 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 -

32、 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6- 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3- 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -11 反反 应应 ATP -1-12 1 1 mol 葡萄糖葡萄糖 2 mol 乳酸乳酸 + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖2mol 乳酸乳酸 +？mol ATP2 mol ATP3 mol ATPv糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的生成的生成酶酶 的的 名名 称称已糖激酶已糖激酶 *磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶变构激活剂变构激活剂 Mg2+, Mn2+Mg2+, A

33、MP, ADP, F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P 变构抑制剂变构抑制剂G-6-PATP，柠檬酸，柠檬酸， 长链脂肪酸长链脂肪酸ATP v糖酵解过程的限速酶糖酵解过程的限速酶v糖酵解代谢途径有三个关键酶，即糖酵解代谢途径有三个关键酶，即己糖激己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。 糖酵解与发酵的比较糖酵解与发酵的比较C6H12O6 2CH3COCOOH 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸2NAD+ 2(NADH+H+ ) 2(NADH+H+)2NAD+ 2CH3CH(OH)COOH( (乳酸乳酸) )2NAD+ 2(NADH+H+ )

34、人与动物人与动物 2CH3CH2OH(乙醇乙醇)2CO22CH3CHO(乙醛乙醛)植物与酵母植物与酵母1. 1. 在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补在无氧和缺氧条件下，作为糖分解供能的补充途径。充途径。 2. 2. 在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供在有氧条件下，作为某些组织细胞主要的供能途径。能途径。3 3、糖酵解途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途、糖酵解途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径，其逆转反应，使糖异生作用成为可能。径，其逆转反应，使糖异生作用成为可能。 4 4、糖酵解途径也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联、糖酵解途径也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径系的途径v第三节第三节 糖的需

35、氧分解糖的需氧分解P266P266要求：要求：掌握糖有氧氧化的概念、反应阶段。掌握糖有氧氧化的概念、反应阶段。掌握三羧酸循环的概念、反应部位、反应过程、掌握三羧酸循环的概念、反应部位、反应过程、反应特点。反应特点。1. 掌握三羧酸循环的生理意义。掌握三羧酸循环的生理意义。有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数有氧氧化是糖氧化的主要方式，绝大多数组织细胞都通过有氧氧化获得能量。组织细胞都通过有氧氧化获得能量。C C6 6H H1212O O6 6 + 6O O2 2 6 COCO2 2 + 6 H H2 2O O + 36/38 ATP糖的有氧氧化是指糖的有氧氧化是指： 葡萄糖葡萄糖 彻底氧化分解

36、生成彻底氧化分解生成COCO2 2和和H H2 2O O的过程。的过程。体内组织在有氧条件下，体内组织在有氧条件下，细胞细胞胞胞液液线粒体线粒体葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸( (糖酵解糖酵解) )葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸CO2+H2O+ATP (糖的有氧氧化）糖的有氧氧化）丙酮酸丙酮酸糖的有氧氧化糖的有氧氧化与与糖酵解糖酵解第一阶段：第一阶段： 丙酮酸的生成（丙酮酸的生成（胞液胞液）第二阶段：第二阶段： 丙酮酸氧化脱羧生成乙丙酮酸氧化脱羧生成乙酰酰CoACoA（线粒体线粒体）第三阶段：第三阶段： 乙酰乙酰CoACoA进入三羧酸循进入三羧酸循环和氧化磷酸化（环和氧化磷酸化（线粒体线粒体）三三

37、 个个 阶阶 段段二、糖有氧氧化的过程葡萄糖葡萄糖 + NAD+ NAD+ + + 2ADP +2Pi + 2ADP +2Pi 2 2（丙酮酸丙酮酸+ ATP+ ATP + + NADH+ HNADH+ H+ + ）2 2丙酮酸丙酮酸进入线粒体进一步氧化进入线粒体进一步氧化2(NADH+ H2(NADH+ H+ + ) )2H2O + 4/6 ATP线粒体内膜上特异载体线粒体内膜上特异载体穿梭系统穿梭系统氧化呼吸链氧化呼吸链丙酮酸的生成（胞液）丙酮酸的生成（胞液）丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 丙酮酸氧化脱羧生成乙酰辅酶丙酮酸氧化脱羧

38、生成乙酰辅酶A体内有些酶彼此聚合在一起，组成一个体内有些酶彼此聚合在一起，组成一个物理的结合体物理的结合体，此结合，此结合体称为体称为多酶复合体多酶复合体。若把多酶复合体解体，则各酶的催化活性消。若把多酶复合体解体，则各酶的催化活性消失。参与组成多酶复合体的酶有多有少，如催化丙酮酸氧化脱羧失。参与组成多酶复合体的酶有多有少，如催化丙酮酸氧化脱羧反应的丙酮酸脱氢酶多酶复合体由三种酶组成。多酶复合体第一反应的丙酮酸脱氢酶多酶复合体由三种酶组成。多酶复合体第一个酶催化反应的产物成为第二个酶作用的底物，如此连续进行，个酶催化反应的产物成为第二个酶作用的底物，如此连续进行，直至终产物生成直至终产物生成体

39、内物质代谢的各条途径往往有许多酶共同参与，依次完成反体内物质代谢的各条途径往往有许多酶共同参与，依次完成反应过程，这些酶不同于多酶复合体，在应过程，这些酶不同于多酶复合体，在结构上无彼此关联结构上无彼此关联。故称。故称为为多酶体系多酶体系。如参与糖酵解的。如参与糖酵解的11个酶均存在于胞液，组成一个多个酶均存在于胞液，组成一个多酶体系。酶体系。多酶复合体与多酶体系多酶复合体与多酶体系v3 3 种种 酶酶： 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶(TPP、Mg2+) 硫辛酸乙酰基转移酶硫辛酸乙酰基转移酶(硫辛酸、辅酶硫辛酸、辅酶A) 二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶(FAD、NAD+)6 6种辅助因子种辅助因

40、子： TPP、 Mg2+、硫辛酸硫辛酸、辅酶辅酶A、FAD、NAD+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系FADFADH2OCH3CCOOHHOHCH3CTPPTPPCO2LSCOCH3SHSSLLSHSHHSCoACH3COSCoANAD+NADH+H+丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 Mg2+硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰 转移酶转移酶二氢硫辛酸二氢硫辛酸 脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸+ CoA-SH+ NAD+ 乙酰乙酰CoA + C O2 + NADH+H+ 丙酮酸氧化脱羧反应丙酮酸氧化脱羧反应CH3HNHOSSSHSCH3HNHOCCH3OFADFADH2NAD+NADH+H+SHSHCH3HNHOHSCoACH3

41、COSCoAOHCH3CHTPPTPPCO2OCH3CCOOH丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 Mg2+二氢硫辛酸二氢硫辛酸 脱氢酶脱氢酶硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰 转移酶转移酶丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶系催化的反应系催化的反应三羧酸循环三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，TCA)，又称又称柠檬酸循环柠檬酸循环、Krebs循环循环(Krebs cycle，克雷布斯循环，克雷布斯循环)。 乙酰辅酶乙酰辅酶A A与草酰乙酸缩合成含与草酰乙酸缩合成含3 3个个羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应羧基的柠檬酸开始，经过一系列代谢反应，乙酰基被彻底氧化，草酰乙酸得以再生，乙酰基被彻底氧化，草酰

42、乙酸得以再生的过程称为三羧酸循环。的过程称为三羧酸循环。乙酰辅酶乙酰辅酶A A进入三羧酸循环进入三羧酸循环TCA循环循环柠檬酸合酶柠檬酸合酶CH3COSCoA乙酰辅酶乙酰辅酶A COOHCH2OHCOOHCCH2COOH柠檬酸柠檬酸 乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸与草酰乙酸 缩合形成柠檬酸缩合形成柠檬酸v本反应是三羧酸循环的第一个限速反应。草酰乙酸草酰乙酸OCOOHCCH2COOHHHH2OCoASH异柠檬酸异柠檬酸HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCHH2OTCA循环循环柠檬酸柠檬酸 HOHCOOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸顺乌头酸COOHCOOHCH2CCOOHCH顺乌头酸酶

43、顺乌头酸酶 柠檬酸柠檬酸异构化生成异构化生成异柠檬酸异柠檬酸CO2NAD+HHOCOOHCOOHCH2CHCOOHC异柠檬酸异柠檬酸TCA循环循环-酮戊二酸酮戊二酸OCOOHCH2CH2COOHC草酰琥珀酸草酰琥珀酸OCOOHCOOHCH2CHCOOHCNADH+H+异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸+ +NAD+ -酮戊二酸酮戊二酸 + +CO2+ +NADH+H+关键酶关键酶 异柠檬酸异柠檬酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成-酮戊二酸酮戊二酸异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环中重要的限速酶。脱下的氢可进入NADH氧化呼吸链生成3ATP。C O2 -酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系HSCoANA

44、D+NADH+H+TCA循环循环OCOOHCH2CH2COOHCOCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoA-酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸 + CoA-SH+ NAD+ 琥珀酰琥珀酰CoA + C O2 + NADH+H+ 关键酶关键酶 -酮戊二酸酮戊二酸氧化脱羧氧化脱羧 生成生成琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶TCA循环循环OCOOHCH2CH2SCoAC琥珀酰琥珀酰CoAGDP+PiGTPATPADPCOOHCH2CH2COOH琥珀酸琥珀酸 HSCoA琥珀酰琥珀酰CoA + GDP + Pi 琥珀酸琥珀酸+ GTP + CoA-SH 琥珀酰琥珀酰CoA转变为

45、转变为琥珀酸琥珀酸v本步反应是三羧酸循环中唯一的一次底物水平磷酸化。但与典型的底物水平磷酸化稍有不同。底物水平磷酸化：底物先生成磷酸化或硫酯化的衍生物，然后用以生成ATP。FADTCA循环循环HHCOOHCHCH COOH琥珀酸琥珀酸 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶HOOCCHCHCOOH延胡索酸延胡索酸 FADH2琥珀酸琥珀酸 + FAD 延胡索酸延胡索酸 +FADH2 琥珀酸琥珀酸氧化脱氢生成氧化脱氢生成延胡索酸延胡索酸TCA循环循环延胡索酸延胡索酸 HOOCCHCHCOOH延胡索酸酶延胡索酸酶OHCOOHCH2CH COOH苹果酸苹果酸 H2O延胡索酸延胡索酸 + H2O 苹果酸苹果酸 延胡索

46、酸延胡索酸水化生成水化生成苹果酸苹果酸 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶TCA循环循环HOHCOOHCH2CCOOH 草酰乙酸草酰乙酸 OCOOHCH2CCOOH苹果酸苹果酸 NAD+NADH+H+苹果酸苹果酸 + NAD+ NAD+ + 草酰乙酸草酰乙酸 + NADH+H+ NADH+H+ + 苹果酸苹果酸脱氢生成脱氢生成草酰乙酸草酰乙酸v本步反应是三羧酸循环的第四次脱氢反应。v从琥珀酸到草酰乙酸过程是脱氢、加水、再脱氢的过程，与脂肪酸氧化的脱氢、加入、再脱氢过程除中间代谢物不同外，受氢体都是相同的。O C COOHCH2COOH草酰乙酸草酰乙酸PCH2COSoA (乙酰辅酶乙酰辅酶A)OHCHCO

47、OHCH2COOH苹果酸苹果酸CH2COOHCH2COOH琥珀酸琥珀酸CH2COOHCH2COSCoA琥珀酰琥珀酰CoACOOHCH2COOHCH2O=C-酮戊二酸酮戊二酸COOHCOOHCH2COOHCHHO-C异柠檬酸异柠檬酸COOHCOOHCH2COOHHO-CH2C柠檬酸柠檬酸CO22HCO22HGTPCHHOOCCHCOOH延胡索酸延胡索酸O C COOHCH2COOH2H2H三羧酸循环总图H 三羧酸每循环一周，消耗一分子乙酰辅三羧酸每循环一周，消耗一分子乙酰辅A(二碳化合物二碳化合物)。循环中的三羧酸、二羧酸。循环中的三羧酸、二羧酸并不因参加此循环而有所增减。因此，在理并不因参加此

48、循环而有所增减。因此，在理论上，这些羧酸只需微量，就可不息地循环，论上，这些羧酸只需微量，就可不息地循环，促使乙酰辅酶促使乙酰辅酶A氧化。氧化。口诀：领一铜壶口诀：领一铜壶,壶索过纤壶索过纤 TAC TAC运转一周的净结果是氧化运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰，草酰乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酰辅酶乙酰辅酶A+3A+3NAD+ +F+FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTPTACTAC中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所

49、以整个三羧酸循环是一个整个三羧酸循环是一个不可逆的系统的系统TACTAC的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充v三羧酸三羧酸循环小结循环小结Pv 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化 v 二次脱羧二次脱羧 v 三个不可逆反应三个不可逆反应 v 四次脱氢四次脱氢v 一分子葡萄糖完全氧化将生一分子葡萄糖完全氧化将生成成3636或或3838分子分子ATPATPv三羧酸三羧酸循环特点循环特点酶酶 的的 名名 称称柠檬酸合酶柠檬酸合酶 * *异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶变构激活剂变构激活剂 ADP变构抑制剂变构抑制剂ATP NAD

50、H ATP、NADH、 琥珀酰琥珀酰CoAv三羧酸循环的限速酶及其调节三羧酸循环的限速酶及其调节p 糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。糖有氧氧化的基本生理功能是氧化供能。p 糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢糖有氧氧化是体内三大营养物质代谢的总枢纽。的总枢纽。p 糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径糖有氧氧化途径与体内其他代谢途径有着密切的联系。有着密切的联系。糖有氧氧化的生理意义糖有氧氧化的生理意义第一阶段：葡萄糖第一阶段：葡萄糖 2 2丙酮酸丙酮酸第二阶段：第二阶段：2 2丙酮酸丙酮酸 2 2乙酰乙酰CoACoA第三阶段：第三阶段：2 2乙酰乙酰CoACoA2 2COCO2 2+4H+4H2

51、2O O 2ATP 糖糖 的的 有有 氧氧 氧氧 化化 底物磷酸化底物磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化23ATP211ATP葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP糖原中的糖原中的1mol葡萄糖葡萄糖 6 COCO2 2+ 6H+ 6H2 2O O + ？mol ATP 36或或38 ATP37或或39 ATP22或或3ATP2ATPv糖有氧氧化过程中糖有氧氧化过程中ATP的生成的生成糖酵解 糖有氧氧化 反应条件 供氧不足 有氧情况 进行部位 胞液 胞液和线粒体 关键酶 己糖激酶（或葡萄糖激酶）、磷酸果糖激酶 、丙酮酸激酶 有左列 3 个酶及丙酮酸脱氢酶系

52、、异柠檬酸脱氢酶、 - 酮戊二酸脱氢酶系、柠檬酸合成酶 产 物 乳酸、 ATP H 2 O ， CO 2 ， ATP 能 量 1mol 葡萄糖净得 2mol ATP 1mol 葡萄糖净得 36 或 38molATP 生理意义 迅速供能；某些组织、细胞依赖糖酵解供能是机体获取能量主要方式 v糖酵解与糖有氧氧化的比较糖酵解与糖有氧氧化的比较v第四节第四节 磷酸己糖旁路（磷酸己糖旁路（P273P273）要求：要求：熟悉磷酸己糖旁路的反应部位。熟悉磷酸己糖旁路的反应部位。了解磷酸己糖旁路的反应过程分为两个阶段。了解磷酸己糖旁路的反应过程分为两个阶段。1. 掌握磷酸戊糖途径的生理意义。掌握磷酸戊糖途径的

53、生理意义。v 磷酸己糖旁路又称磷酸己糖旁路又称磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径v 部位：部位：胞液胞液v 磷酸戊糖途径的反应过程分为两个阶段：磷酸戊糖途径的反应过程分为两个阶段： 第一阶段是第一阶段是氧化反应氧化反应，生成磷酸戊糖、，生成磷酸戊糖、NADPHNADPH等；等； 第二阶段是第二阶段是非氧化反应非氧化反应，进行基团转移反应。，进行基团转移反应。v 磷酸己糖旁路的生理意义：磷酸己糖旁路的生理意义： 提供核酸生物合成所需的原料提供核酸生物合成所需的原料核糖核糖 提供细胞生物合成所需的氢。（提供细胞生物合成所需的氢。（NADP+HNADP+H+ +），）， 使活细胞处于还原态（使活细胞处于还原态

54、（NADP+HNADP+H+ +能使红细胞中的谷胱甘能使红细胞中的谷胱甘肽保持还原状态肽保持还原状态） 。氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段磷酸己糖旁路磷酸己糖旁路v注意:v 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸脱氢酶和磷酸脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶与磷酸葡萄糖酸脱氢酶与糖有氧氧化的脱氢酶不同，它们的辅酶不是糖有氧氧化的脱氢酶不同，它们的辅酶不是NAD+ ，而是而是NADP + ，反应生成，反应生成NADP+H + 。v 与与NADH+H + 功能不同，功能不同， NADP+H +携带的氢主携带的氢主要不是通过呼吸链氧化释放能量，而是作为要不是通过呼吸链氧化释放能量，而是作为供氢供氢体体参与多种代谢反

55、应。参与多种代谢反应。第六节第六节 乙醛酸循环（乙醛酸循环（P277P277）植物和微生物体中还可以通过植物和微生物体中还可以通过“乙醛酸循环乙醛酸循环”使乙使乙酰酰CoACoA转变成琥珀酸。转变成琥珀酸。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。第七节 糖代谢异常P279 自学v第八节第八节 糖异生作用（糖异生作用（P299P299）要求：要求：掌握糖异生的概念、原料、生理意义及糖异掌握糖异生的概念、原料、生理意义及糖异生途径。生途径。1. 了解糖异生的组织和细胞定位。了解糖异生的组织和细胞定位。第十二章第十二章 糖的合成代谢糖的合成代谢 P281v定义

56、：定义：由由非糖物质非糖物质生成生成葡萄糖或糖原的过程称为葡萄糖或糖原的过程称为糖异生糖异生。 v糖异生的原料糖异生的原料(或非糖物质或非糖物质)：甘油、乳酸和生糖甘油、乳酸和生糖氨基酸氨基酸等。等。v糖异生的部位：糖异生的部位：肝、肾肝、肾的的细胞液和线粒体细胞液和线粒体中进行。中进行。v糖异生过程：基本上是糖异生过程：基本上是糖酵解的逆过程糖酵解的逆过程l糖异生主要沿糖异生主要沿酵解途径逆行酵解途径逆行，仅有三步反，仅有三步反应为不可逆反应，故需经其他的代谢反应应为不可逆反应，故需经其他的代谢反应绕行。绕行。 （1 1）G-6-P G G-6-P G ： 由由葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷

57、酸酶催化进行水解。该酶不存在于肌肉组催化进行水解。该酶不存在于肌肉组织中，故织中，故肌肉组织不能生成自由葡萄糖肌肉组织不能生成自由葡萄糖。 G-6-P + H2O G + Pi 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶（2）F-1,6-2P F-6-P： F-1,6-2P + H2O F-6-P + Pi l3 3丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸：磷酸烯醇式丙酮酸： 经由经由丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路完成。完成。 果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶-1丙酮酸羧化支路：丙酮酸羧化支路：绕过丙酮酸激酶绕过丙酮酸激酶催化反应催化反应“能障能障”的逆过程。的逆过程。磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)(PEP)1 1生糖氨基酸生糖氨基酸： lAla, Ala, CysCys, , GlyGly, Ser, , Ser, Th