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文档简介
1、细胞的运动细胞的运动cell mobilityl原始细胞不具备主动运动的能力,体内物原始细胞不具备主动运动的能力,体内物质代谢也靠简单扩散作用进行。质代谢也靠简单扩散作用进行。l运动能力的获得使细胞可以主动寻找更适运动能力的获得使细胞可以主动寻找更适合生长的环境,体内物质运输也能更为有合生长的环境,体内物质运输也能更为有序的进行。序的进行。l细胞的运动依靠细胞体内的细胞骨架网络细胞的运动依靠细胞体内的细胞骨架网络进行,同时动力蛋白进行,同时动力蛋白(motor protein)水解水解ATP提供所需能量。提供所需能量。l细胞骨架是细胞运动的基础,也是细胞形态的细胞骨架是细胞运动的基础,也是细胞
2、形态的维持和变化的支架,还提供了细胞内物质运输维持和变化的支架,还提供了细胞内物质运输的轨道,细胞的分裂过程也有细胞骨架的参与。的轨道,细胞的分裂过程也有细胞骨架的参与。细胞运动的形式细胞运动的形式 位置移动:位置移动:局部、近距离局部、近距离/整体、远距离整体、远距离l鞭毛、纤毛摆动:鞭毛、纤毛摆动:精子、输卵管上皮精子、输卵管上皮l阿米巴运动阿米巴运动l褶皱运动褶皱运动细胞运动的形式细胞运动的形式位置移动:位置移动:局部、近距离局部、近距离/整体、远距离整体、远距离l鞭毛、纤毛摆动鞭毛、纤毛摆动l阿米巴运动:阿米巴运动:巨噬细胞巨噬细胞l褶皱运动:褶皱运动:体外培养的成纤维细胞体外培养的成
3、纤维细胞形态变化:形态变化:即便位置相对固定,细胞也可通过骨即便位置相对固定,细胞也可通过骨架的动态变化引起自身形状的改变架的动态变化引起自身形状的改变l肌肉收缩肌肉收缩l胞质分裂胞质分裂l顶体反应顶体反应细胞运动的形式细胞运动的形式胞内运动胞内运动l胞质流动胞质流动(cytoplasmic streaming):对于细对于细胞的营养代谢具有重要胞的营养代谢具有重要作用,能够不断地分配作用,能够不断地分配各种营养物和代谢物,各种营养物和代谢物,使它们在细胞内均匀分使它们在细胞内均匀分布。该过程由肌动蛋白布。该过程由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用而和肌球蛋白相互作用而引起。引起。细胞运动的形式细胞运
4、动的形式胞内运动胞内运动l膜泡运输:膜泡运输:内膜系统以细胞骨架作为轨道通内膜系统以细胞骨架作为轨道通过小泡进行蛋白质运输。过小泡进行蛋白质运输。细胞运动的形式细胞运动的形式胞内运动胞内运动l胞质流动胞质流动l膜泡运输膜泡运输l轴突运输轴突运输(axonal transport):神经细胞中神经细胞中核糖体只存在于胞体和树突中核糖体只存在于胞体和树突中, , 在轴突和轴突末梢没在轴突和轴突末梢没有蛋白质的合成,所以蛋白质和膜性成分必须在细胞有蛋白质的合成,所以蛋白质和膜性成分必须在细胞体中合成体中合成, , 然后运输到轴突;同样,部分物质也会沿然后运输到轴突;同样,部分物质也会沿轴突运回胞体。
5、轴突运回胞体。l染色体分离染色体分离细胞运动的形式细胞运动的形式轴突运输轴突运输细胞运动的机制细胞运动的机制l依赖动力蛋白:依赖动力蛋白:动力蛋白动力蛋白(motor protein)能水能水解解ATP获取所需能量,并可沿微丝或微管进行移获取所需能量,并可沿微丝或微管进行移动。动。l依赖微管、微丝:依赖微管、微丝:由于骨架蛋白的动态组装与由于骨架蛋白的动态组装与解聚,引起细胞在不同的方向上出现形态变化或解聚,引起细胞在不同的方向上出现形态变化或进行移动。进行移动。l依赖动力蛋白与骨架蛋白的共同作用。依赖动力蛋白与骨架蛋白的共同作用。依赖动力蛋白的细胞运动依赖动力蛋白的细胞运动l动力蛋白动力蛋白
6、(motor protein):肌球蛋白肌球蛋白(myosin) 、驱动蛋白驱动蛋白(kinesin)、动位蛋白、动位蛋白(dynein)。l肌球蛋白以微丝作为运行的轨道,而驱动蛋白肌球蛋白以微丝作为运行的轨道,而驱动蛋白和动力蛋白则沿微管运行。和动力蛋白则沿微管运行。肌球蛋白(肌球蛋白(myosin)l最早发现于肌肉组织,可利用最早发现于肌肉组织,可利用ATP的水解导致的水解导致构型的变化从而沿肌动蛋白丝进行运动。构型的变化从而沿肌动蛋白丝进行运动。l肌球蛋白的主要类型肌球蛋白的主要类型: 肌球蛋白肌球蛋白、肌球蛋白、肌球蛋白和肌球蛋白和肌球蛋白。l肌球蛋白肌球蛋白为肌肉收缩和胞质分裂提供力
7、,而为肌肉收缩和胞质分裂提供力,而肌球蛋白肌球蛋白和和则涉及细胞骨架与膜之间的相则涉及细胞骨架与膜之间的相互作用,如膜泡的运输。互作用,如膜泡的运输。l所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组所有的肌球蛋白都是由一个重链和几个轻链组成,并组成三个结构和功能不同的结构域成,并组成三个结构和功能不同的结构域.l用糜蛋白酶处理可将肌用糜蛋白酶处理可将肌球蛋白水解为两段球蛋白水解为两段重酶解肌球蛋白(重酶解肌球蛋白(HMM)和轻酶解肌球蛋白和轻酶解肌球蛋白(LMM),再用木瓜蛋),再用木瓜蛋白酶处理白酶处理HMM可得可得S1、S2片段片段lS1片段(头部)有头片段(头部)有头部结构域是保守序列部结构域
8、是保守序列构成的结构域,含有构成的结构域,含有与肌动蛋白、与肌动蛋白、ATP结结合的位点,能水解合的位点,能水解ATP。lS2片段(颈部)含片段(颈部)含螺旋螺旋的结构域,可通过与钙调的结构域,可通过与钙调素或类似钙调素的调节轻素或类似钙调素的调节轻链的结合来调节头部的活链的结合来调节头部的活性。性。lLMM(尾部)含特殊结合(尾部)含特殊结合位点,决定肌球蛋白的结位点,决定肌球蛋白的结合形式合形式- 尾部结构域决定尾部结构域决定尾部是同膜结合还是同其尾部是同膜结合还是同其它的尾部结合。它的尾部结合。驱动蛋白(驱动蛋白(kinesin)l可分别与微管和膜泡结合,沿微管运动,从而可分别与微管和膜
9、泡结合,沿微管运动,从而起到运输作用。起到运输作用。l驱动蛋白是由两条轻链和两条重链构成的四聚驱动蛋白是由两条轻链和两条重链构成的四聚体。体。l具有两个球形的头部具有两个球形的头部(具有(具有ATP酶活性)、酶活性)、一个螺旋状的杆部和两一个螺旋状的杆部和两个球形的尾部。个球形的尾部。l通过结合和水解通过结合和水解ATP,导致颈部发生构象改变,使两,导致颈部发生构象改变,使两个头部交替与微管结合,从而沿微管个头部交替与微管结合,从而沿微管“行走行走”,将,将“尾部尾部”结合的结合的“货物货物”(运输泡或细胞器)转运(运输泡或细胞器)转运到其它地方。到其它地方。动位蛋白(动位蛋白(dynein)
10、l可分为胞质动位蛋白和鞭可分为胞质动位蛋白和鞭/纤毛动位蛋白。纤毛动位蛋白。l胞质动位蛋白由两条相同的重链和一些轻链以胞质动位蛋白由两条相同的重链和一些轻链以及结合蛋白构成;鞭及结合蛋白构成;鞭/纤毛动位蛋白中二联微纤毛动位蛋白中二联微管外臂的动位蛋白具有三个重链。管外臂的动位蛋白具有三个重链。肌球肌球 蛋蛋 白白 介介 导导 细细 胞胞 运运 动动驱动蛋白和动位蛋白的作用驱动蛋白和动位蛋白的作用l在细胞质中,每在细胞质中,每个被转运的膜泡个被转运的膜泡上既结合了肌球上既结合了肌球蛋白,也结合了蛋白,也结合了驱动驱动/动位蛋白,动位蛋白,因此膜泡运输时因此膜泡运输时可根据需要选择可根据需要选择
11、不同的途径。不同的途径。鞭毛纤毛的运动机制鞭毛纤毛的运动机制鞭毛摆动鞭毛摆动依赖骨架蛋白的动态组装依赖骨架蛋白的动态组装l顶体反应顶体反应染色体分离染色体分离l染色体分离的过程既包含了微管组装动力学,染色体分离的过程既包含了微管组装动力学,也包含了动力蛋白水解也包含了动力蛋白水解ATP的过程。的过程。染色体分离染色体分离l有丝分裂器有丝分裂器(mitotic apparstus)l有丝分裂器组装有丝分裂器组装l染色体分离染色体分离l胞质分裂胞质分裂肌肉收缩肌肉收缩l肌球蛋白组成肌节的粗肌丝。肌球蛋白组成肌节的粗肌丝。l肌动蛋白组成肌节的细肌丝。除了肌动蛋白外,肌动蛋白组成肌节的细肌丝。除了肌动
12、蛋白外,细肌丝还有两个结合蛋白,即原肌球蛋白细肌丝还有两个结合蛋白,即原肌球蛋白(TM)和肌钙蛋白()和肌钙蛋白(TN)。)。l原肌球蛋白(原肌球蛋白(tropomyosin, TM )是细肌丝)是细肌丝中肌动蛋白的结合蛋白,由两条平行的多肽链中肌动蛋白的结合蛋白,由两条平行的多肽链组成组成螺旋构型,每条原肌球蛋白首尾相接形螺旋构型,每条原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合, 正好正好位于双螺旋的沟中。位于双螺旋的沟中。l肌钙蛋白肌钙蛋白(troponin, TN)由由3个多肽,即肌钙蛋白个多肽,即肌钙蛋白T(Tn-T) 、肌钙蛋白、肌钙蛋白
13、I(Tn-I) 、肌钙蛋白、肌钙蛋白C(Tn-C)组成组成的复合物。的复合物。lTn-I能够同肌动蛋能够同肌动蛋白以及白以及Tn-T结合结合, 它同肌动蛋白的结它同肌动蛋白的结合就抑制了肌球蛋合就抑制了肌球蛋白与肌动蛋白的结白与肌动蛋白的结合。合。lTn-C是肌钙蛋白的是肌钙蛋白的Ca2+结合亚基。结合亚基。lTn-T控制着原肌球控制着原肌球蛋白在肌动蛋白纤蛋白在肌动蛋白纤维表面的位置。维表面的位置。成纤维细胞的运动成纤维细胞的运动白细胞运动白细胞运动细胞运动的调节细胞运动的调节lG蛋白蛋白l理化分子:理化分子:引起细胞的趋化作用。引起细胞的趋化作用。lCa2浓度梯度:浓度梯度:细胞出现趋化作用时胞内细胞出现趋化作用时胞内Ca2浓浓度分布也发生改变。度分布也发生改变。l影响细胞骨架药物影响细胞骨架药物细胞的趋化作用细胞的趋化作用细胞运动的调节细胞运动的调节lG蛋白蛋白l理化分子:理化分子:引起细胞的趋化作用
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