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1、 第五章 药用植物体内有机物的转化与运输 高等植物器官有各自特异的构造和高等植物器官有各自特异的构造和明确的分工。明确的分工。根吸收水和矿质元素,叶片进展气根吸收水和矿质元素,叶片进展气体交换和光协作用。体交换和光协作用。地上、地下以及植物体的各部分间地上、地下以及植物体的各部分间物质的运输?物质的运输?同化物的运输和分配对于药用植物产同化物的运输和分配对于药用植物产量高低和质量好坏极为重要。量高低和质量好坏极为重要。生物产量生物产量 经济产量经济产量 从较高生物产量变成较高经济产量存从较高生物产量变成较高经济产量存在光合产物运输和分配的问题。在光合产物运输和分配的问题。 物质运输主要在维管束

2、中进展物质运输主要在维管束中进展维管束主要由木质部和韧皮部构成维管束主要由木质部和韧皮部构成木质部担任运输水分和矿质元素木质部担任运输水分和矿质元素韧皮部那么担任运输有机物质韧皮部那么担任运输有机物质第一节第一节 药用植物体内有机物的转化药用植物体内有机物的转化一、各种有机物代谢的相互联络一、各种有机物代谢的相互联络 植物体中有机物的种类非常复杂,它们根本上是从光合产物衍生出来的 卡尔文循环、糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径是有机物代谢的主干,是各种有机物代谢的根底。 初生代谢:糖类、氨基酸类、普通脂肪酸类、核酸类及其聚合物等生命必需物质的代谢 糖和脂肪可以相互转变 糖与蛋白质可以相互转变 核

3、苷酸的核糖来源于戊糖磷酸代谢,碱基由氨基酸及其代谢产物组成。 植物体中还有许多由糖类等有机物代谢衍生出来的物质,如萜类、酚类和生物碱等,称为次级产物(secondary product)。 植物体内存在的与植物生长发育无直接关系,但对植物顺应不良环境或抵御病原物损害以及植物的代谢调控等有重要作用的种类繁杂的有机物,称为次生代谢物。 次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生代谢不如初生代谢那样普遍。次生植物物质普通储存在液泡或掺入次生植物物质普通储存在液泡或掺入到细胞壁中,在产生它或需求它的细到细胞壁中,在产生它或需求它的细胞器中也存在。胞器中也存在。除极少数外,绝大部分不再进一步参除极少数外,绝大部

4、分不再进一步参与代谢反响,它们是代谢的终产物。与代谢反响,它们是代谢的终产物。 次级产物可以分为三类:次级产物可以分为三类:萜烯类萜烯类酚类酚类含氮次级化合物含氮次级化合物1、萜类、萜类(terpene)是以异戊二烯为是以异戊二烯为单位组成的单位组成的 2、酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物,种类繁多,是重要的次级产物之一酚类化合物的种类酚类化合物的种类 肉桂酸简单苯丙酸类化合物 伞形酮苯丙酸内酯类化合物 没食子酸苯甲酸衍生物类1简单苯丙酸类、苯丙酸内酯简单苯丙酸类、苯丙酸内酯和苯甲酸衍生物属于简单酚类。和苯甲酸衍生物属于简单酚类。广泛分布于维管植物广泛分布于维管植物

5、许多在植物防御食草昆虫和真菌侵许多在植物防御食草昆虫和真菌侵袭中起重要功能。袭中起重要功能。姜 酚 兰 花 苯乙醇 咖啡豆 绿原酸桂 皮 肉桂醛 丁 香 R=H 对丙烯基酚 R=OCH3 丁子香酚2木质素(lignin)在植物体中的数量很大,仅次于纤维素,是植物体中的重要组成物质;是简单酚类的醇衍生物香豆醇、松柏醇、芥子醇、5-羟基阿魏醇的聚合物;木质素的成分因植物种类不同而有差别。 针叶树的管胞 图中构造式为松柏醇和香豆醇3类黄酮类类黄酮类花样素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。花样素苷、黄酮、黄酮醇和异黄酮。不同的类黄酮具有不同功能。主要为不同的类黄酮具有不同功能。主要为呈现颜色、防御损伤。呈现颜

6、色、防御损伤。花葵素 花青素 花翠素 橙红 紫红 蓝紫天竺葵 玫瑰 飞燕草 黄酮醇植物中抗UV-B的维护剂4鞣质鞣质 tannin 单宁单宁 缩合鞣质和可水解鞣质缩合鞣质和可水解鞣质 3、含氮次级产物大多数是从普通的氨基酸合成的。主要有生物碱、含氰苷、芥子油苷和非蛋白氨基酸等。1生物碱(alkaloid)一类含氮杂环化合物,其碱性来源于含氮的环。生物碱中有些是核酸的组成部分,也有些是维生素的组成成分。对动物往往有毒性,所以也有防御敌害的作用。 烟 草 烟 碱毒芹碱哌啶类2 2含氰苷含氰苷广泛分布于植物界,无毒性。广泛分布于植物界,无毒性。存在于植物表皮细胞的液泡中,分解含存在于植物表皮细胞的液

7、泡中,分解含氰苷的酶存在于叶肉细胞中。氰苷的酶存在于叶肉细胞中。当叶片破碎后,含氰苷与酶接触,在酶当叶片破碎后,含氰苷与酶接触,在酶的作用下释放出有毒的氰化氢。的作用下释放出有毒的氰化氢。二、药用植物代谢及其质量二、药用植物代谢及其质量 中药材的质量的构成,归根究竟是中药材的质量的构成,归根究竟是由于初生代谢产物碳水化合物,氨基由于初生代谢产物碳水化合物,氨基酸等经过一系列酶的作用,构成构造酸等经过一系列酶的作用,构成构造复杂的次生代谢产物。复杂的次生代谢产物。 一药用植物的质量一药用植物的质量 化学成分化学成分 物理目的物理目的二药用植物化学成分构成的生二药用植物化学成分构成的生理生化根底理

8、生化根底 药用植物质量构成的本质,是植物药用植物质量构成的本质,是植物体的某种代谢途径。体的某种代谢途径。植物体内的代谢活动都是在酶的控植物体内的代谢活动都是在酶的控制下进展的。制下进展的。 合理的磷钾营养和潮湿环境等可促进合理的磷钾营养和潮湿环境等可促进药用植物体内的糖类代谢过程,提高药用植物体内的糖类代谢过程,提高油脂等物质的累积量等;油脂等物质的累积量等;氮素营养和适度干旱条件等那么可促氮素营养和适度干旱条件等那么可促进药用植物体内的蛋白质和氨基酸转进药用植物体内的蛋白质和氨基酸转化,可加速生物碱等有效成分在植物化,可加速生物碱等有效成分在植物体的积累过程。体的积累过程。三影响药用植物次

9、生代谢的要素三影响药用植物次生代谢的要素1 1遗传要素遗传要素植物遗传差别是呵斥其质量变化的内植物遗传差别是呵斥其质量变化的内因。基因类型不变,药用植物化学成分因。基因类型不变,药用植物化学成分那么相对坚持不变。那么相对坚持不变。 次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛次生代谢集中在植物幼嫩、代谢旺盛的生长组织中,但不同种类植物发生次的生长组织中,但不同种类植物发生次生代谢的器官往往不同。生代谢的器官往往不同。 2 2生年年限生年年限3 3环境要素环境要素1 1光照光照 2 2温度温度3 3水分水分 4 4海拔高度海拔高度5 5土壤土壤 6 6生物要素生物要素第二节第二节药用植物体内有机物质的运输药

10、用植物体内有机物质的运输 一、运输途径一、运输途径维管系统是专门执行运输功能的输维管系统是专门执行运输功能的输导组织,贯穿植物全身。导组织,贯穿植物全身。有机物的运输途径是由韧皮部担任有机物的运输途径是由韧皮部担任的。的。微管构成层微管构成层木质部射线木质部射线木部木部韧皮部韧皮部韧皮部射线韧皮部射线心材心材 证明有机物运输途径是韧皮部的方法:环割法、示踪法 甜菜叶片饲喂甜菜叶片饲喂14CO2进展光协作用后,进展光协作用后,叶柄切片的放射自显影像叶柄切片的放射自显影像韧皮部有机物的运输不仅包括器官之间有机物的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。

11、运输。 按照间隔的长短,可分为短按照间隔的长短,可分为短间隔运输和长间隔运输。间隔运输和长间隔运输。u短间隔运输短间隔运输 细胞内与细胞间的运输细胞内与细胞间的运输u间隔仅几个微米,主要靠物质本身的间隔仅几个微米,主要靠物质本身的分散,原生质自动的吸收与分泌来完成分散,原生质自动的吸收与分泌来完成u短间隔运输可分为共质体运输、质外短间隔运输可分为共质体运输、质外体运输及其交替运输。体运输及其交替运输。 质外体途径 质外体是延续的自在空间,开放系统,有机物运输完全靠自在分散的物理过程,速度很快。 共质体途径 共质体运输主要是经过胞间连丝实现的。胞间连丝是植物间物质与信息交流的通道. 在共质体内的

12、物质可有选择的穿过质膜进入质外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可经过质膜进入共质体运输。在共质体与质外体的替代运输过程中,常需求经过一种特化的细胞转移细胞。 转移细胞(transfer cell) 一种特化的薄壁细胞,胞壁与质膜向内伸入细胞质中,构成许多皱折,扩展了质膜的外表积。转移细胞位于短间隔运输旺盛区域,能在质外体和共质体间进展高效率的物质交换u长间隔运输长间隔运输 发生在器官间的运输发生在器官间的运输u其间隔为几厘米以上其间隔为几厘米以上u主要经过特化的组织主要经过特化的组织输导系统输导系统韧皮部来实现韧皮部来实现u被子植物的韧皮部是由筛管、伴被子植物的韧皮部是由筛管、伴胞与韧皮薄

13、壁细胞组成胞与韧皮薄壁细胞组成筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管是同化物运输的主要通道。成熟的筛管细胞含有细胞质,但核及细胞器相继筛管细胞含有细胞质,但核及细胞器相继退化,出现了韧皮蛋白质。退化,出现了韧皮蛋白质。伴胞有核,细胞质浓重,具有全套细胞伴胞有核,细胞质浓重,具有全套细胞器,与筛管细胞并列配对存在。器,与筛管细胞并列配对存在。伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝衔接,伴胞与筛管细胞之间有胞间连丝衔接,通常配对组成筛分子通常配对组成筛分子-伴胞复合体。伴胞复合体。 伴胞的生理功能能够是:为筛细胞提供构造物质蛋白质;提供信息物质RNA;维持筛分子间浸透平衡,调理同化物向筛管的装载与卸出。二、

14、植物体内有机物运输的方向二、植物体内有机物运输的方向绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极绝大多数有机物在韧皮部的运输是非极性的,总是从大量合成处向活泼生长部性的,总是从大量合成处向活泼生长部位或大量积累部位运输。位或大量积累部位运输。运输具有方向性。运输具有方向性。 1.定向运输 有机物总是从制造部位向耗费或贮藏养料部位定向运输2.双向运输 有机物在韧皮部内运输不受组织本身极性的影响,可同时向相反方向运输。 1.源:可以制造或输出有机物的组织、器官或部位。 叶片、胚乳或子叶、二年生或多年生植物的块根、块茎 2.库:接纳、耗费或贮藏有机物质的组织、器官或部位。 幼叶、根、茎、花、果实、种子等 三、

15、同化物运输的方式三、同化物运输的方式 研讨韧皮部运输物质方式的研讨韧皮部运输物质方式的方法是方法是蚜虫吻针法蚜虫吻针法蓖 麻 韧 皮 部 汁 液 的 成 分 同化物运输的主要方式是蔗糖1蔗糖是非复原糖,具有很高的稳定性;2蔗糖的溶解度很高;3蔗糖的运输速率很高;4蔗糖具有较高的能量四、有机物运输的度量四、有机物运输的度量比集运量比集运量SMTRSMTR:有机物在单位:有机物在单位时间内经过单位韧皮部横截面的数时间内经过单位韧皮部横截面的数量。量。 第三节 有机物质运输机理主要处理三个方面的问题:物质在源端的装载物质在库端的卸出从源到库的运输动力一、同化物在源端的装载一、同化物在源端的装载 同化

16、物从合成部位经过共质体同化物从合成部位经过共质体和质外体进展胞间运输,最终进入和质外体进展胞间运输,最终进入筛管的过程。筛管的过程。源叶同化物在韧皮部的装载途径源叶同化物在韧皮部的装载途径能够是沿交替途径进展,即能够是沿交替途径进展,即“共质共质体体- -质外体质外体- -共质体共质体- -韧皮部筛管。韧皮部筛管。自动分泌过程,受载体调理。根自动分泌过程,受载体调理。根据是:对装载物质具有选择性;需据是:对装载物质具有选择性;需求能量供应;具有饱和效应。求能量供应;具有饱和效应。 筛管外质外体 共质体筛管内 蔗糖质子同向转运二、同化物在库端的卸出二、同化物在库端的卸出同化物从筛管同化物从筛管-

17、 -伴胞复合体进入库细伴胞复合体进入库细胞的过程胞的过程卸出途径至少有两种方式:蔗糖经卸出途径至少有两种方式:蔗糖经水解后进入代谢库;蔗糖不经水解水解后进入代谢库;蔗糖不经水解直接进入代谢库。直接进入代谢库。 蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解蔗糖被束缚在细胞壁的蔗糖酶水解卸出有两种观念:卸出有两种观念:经过质外体途径的蔗糖,同质子协同运经过质外体途径的蔗糖,同质子协同运转,是一个自动过程;转,是一个自动过程;经过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子经过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,是一个被动过程。一个被动过程。三、三、 同化物在韧皮部运

18、输的机制同化物在韧皮部运输的机制1 1、压力流动学说、压力流动学说 1930 1930年年MnchMnch提出的压力流动提出的压力流动假说是迄今有关韧皮部物质运输的最假说是迄今有关韧皮部物质运输的最胜利的假说。其模型是由两个浸在同胜利的假说。其模型是由两个浸在同一水源中相连通的浸透计组成的。一水源中相连通的浸透计组成的。压力流动模型压力流动模型压力流动模型 2、细胞质泵动学说由H.Devries提出筛管分子内腔的细胞质呈几条长丝,构成胞纵连束,纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节拍地收缩和张弛,产生蠕动,把细胞质长间隔泵走,糖份随之流动。3 3、收缩蛋白学说、收缩蛋白学说筛管内的筛管

19、内的P-P-蛋白为空心管状物,成束贯穿蛋白为空心管状物,成束贯穿于筛孔,其收缩可以推进集流运动;于筛孔,其收缩可以推进集流运动;空心管壁上有大量的由空心管壁上有大量的由P-P-蛋白组成的微纤蛋白组成的微纤丝,一端固定,一端游离于筛管细胞质内,丝,一端固定,一端游离于筛管细胞质内,似鞭毛一样的颤抖,驱动空心管内的物质似鞭毛一样的颤抖,驱动空心管内的物质脉冲状流动。脉冲状流动。P-P-蛋白的收缩需求耗费代谢能量。蛋白的收缩需求耗费代谢能量。第四节第四节有机物质的分配有机物质的分配 一、代谢源与代谢库一、代谢源与代谢库代谢源代谢源(metabolic source) (metabolic sourc

20、e) 制制造并输出同化物的组织、器官或部造并输出同化物的组织、器官或部位位 代谢库代谢库(metabolic sink) (metabolic sink) 可以可以耗费或贮藏同化物的组织、器官或耗费或贮藏同化物的组织、器官或部位部位 源源- -库单位库单位(source-sink unit) (source-sink unit) 营养上相互依赖,相互制营养上相互依赖,相互制约的源与库,以及二者之间的输约的源与库,以及二者之间的输导组织所构成的一个系统。导组织所构成的一个系统。库器官可分为库器官可分为 运用库或称为营养库运用库或称为营养库 分生组织、生长中的叶片和分生组织、生长中的叶片和根尖根尖

21、 贮藏库贮藏库 果实、块茎等果实、块茎等 二、同化产物的命运:1合成贮藏化合物,如淀粉;2代谢利用;3构成运输化合物,如蔗糖三、有机物的分配特点三、有机物的分配特点1 1按源按源- -库单位进展分配库单位进展分配2 2优先供应生长中心优先供应生长中心3 3就近供应,同侧运输就近供应,同侧运输4 4功能叶之间无同化物供应关系功能叶之间无同化物供应关系四、源、库及药材消费四、源、库及药材消费 源主要指群体叶面积的大小及其光源主要指群体叶面积的大小及其光合才干合才干库指产品器官的容积及其接纳养料库指产品器官的容积及其接纳养料的才干的才干流指作物体内输导系统的发育情况流指作物体内输导系统的发育情况及其

22、运转速率。及其运转速率。 源库往往是决议产量的关键。源库往往是决议产量的关键。源对库的影响源对库的影响源是库的同化物供应者,源是产量构成和充源是库的同化物供应者,源是产量构成和充实的重要物质根底。实的重要物质根底。人为减少叶面积或降低叶片的光合速率,均人为减少叶面积或降低叶片的光合速率,均会引起产品器官的减少如花器官退花、不育会引起产品器官的减少如花器官退花、不育或零落等,或使产品器官发育不良如秕粒或零落等,或使产品器官发育不良如秕粒增多、粒重下降等。增多、粒重下降等。要争取单位面积上有较大的库容才干,就必要争取单位面积上有较大的库容才干,就必需从强化源的供应才干入手。需从强化源的供应才干入手

23、。 库对源的影响库对源的影响库依赖于源而生存,库内接纳同化物的多少,库依赖于源而生存,库内接纳同化物的多少,直接受源的同化效率及输出数量决议,两者是直接受源的同化效率及输出数量决议,两者是供求关系。供求关系。 库对源的大小,特别是对源的光合活性具有库对源的大小,特别是对源的光合活性具有明显的反响作用。明显的反响作用。 库对源还可发扬库对源还可发扬“发动和发动和“征调作用,迫征调作用,迫使其内含物向库转移。使其内含物向库转移。 只需使药用植物群体和个体的开展到达源足、库大、流畅只需使药用植物群体和个体的开展到达源足、库大、流畅的要求时,才能够获得高产。源小于库,那么限制光合产物的的要求时,才能够

24、获得高产。源小于库,那么限制光合产物的保送分配,降低源的光合效率;假设源库皆小,也同样难以获保送分配,降低源的光合效率;假设源库皆小,也同样难以获得高产。得高产。 五、有机物的再分配和再利用五、有机物的再分配和再利用 植物体除了已构成细胞壁的物植物体除了已构成细胞壁的物质外,其它成分都可以再分配再利质外,其它成分都可以再分配再利用,即转移到其它组织或器官去用,即转移到其它组织或器官去第五节第五节影响有机物质运输的要素影响有机物质运输的要素一、温度一、温度温度显著影响有机物的运输速度。温度显著影响有机物的运输速度。糖的运输速率在糖的运输速率在20302030时最快。时最快。降低温度、升高温度会使有机物降低温度、升高温度会使有机物运输速度降低。运输速度降低。 气温与土温的差别气温与土温的差

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