第8章脂质和生物膜

1、第第8 8章章 脂质与生物膜脂质与生物膜 （lipids and biomembranelipids and biomembrane） 脂肪酸脂肪酸脂类是一类低溶或微溶于水，而高脂类是一类低溶或微溶于水，而高溶于乙醚、氯仿、苯等非极性有机溶剂的化合物。溶于乙醚、氯仿、苯等非极性有机溶剂的化合物。4 4碳以上的一元酸碳以上的一元酸一般都是由醇和脂肪酸组成的酯类或它们的衍生物。一般都是由醇和脂肪酸组成的酯类或它们的衍生物。醇醇甘油、鞘胺醇、高级醇、固醇甘油、鞘胺醇、高级醇、固醇脂质（脂质（lipidlipid）脂类或类脂）脂类或类脂由单纯脂质和复合脂质衍生而来的复合物，具有由单纯脂质和复合脂质衍生

2、而来的复合物，具有脂质的一般性质。脂质的一般性质。 固醇类：固醇（甾醇）胆酸，强心苷，性激素等固醇类：固醇（甾醇）胆酸，强心苷，性激素等 萜类：天然色素，香油精，天然橡胶等。萜类：天然色素，香油精，天然橡胶等。 其它脂质：脂溶性维生素，其它脂质：脂溶性维生素， 、脂蛋白等、脂蛋白等脂肪酸与醇类形成的酯：脂肪酸与醇类形成的酯： （1 1）三酰甘油酯：三分子脂肪酸和一分子甘油。）三酰甘油酯：三分子脂肪酸和一分子甘油。 （2 2）蜡：长链脂肪酸和长链醇或固醇组成。）蜡：长链脂肪酸和长链醇或固醇组成。除脂肪酸和醇外，还有其他非脂分子的成分。按除脂肪酸和醇外，还有其他非脂分子的成分。按其它非脂成分的不同

3、有：磷脂、糖脂。其它非脂成分的不同有：磷脂、糖脂。 贮存脂：甘油脂（三酰甘油），蜡贮存脂：甘油脂（三酰甘油），蜡 结构脂：膜脂主要是磷脂还有胆固醇。结构脂：膜脂主要是磷脂还有胆固醇。 活性脂：有生物活性的脂类，脂肪类激素，活性脂：有生物活性的脂类，脂肪类激素，类固醇激素。类固醇激素。也可分为：可皂化脂和不可皂化脂。也可分为：可皂化脂和不可皂化脂。 饱和脂肪酸：烃链不含双键。饱和脂肪酸：烃链不含双键。 不饱和脂肪酸：含一个双键的为单不饱和脂肪酸，含不饱和脂肪酸：含一个双键的为单不饱和脂肪酸，含一个以上双键的为多不饱和脂肪酸。一个以上双键的为多不饱和脂肪酸。 双键位置用双键位置用表示，不饱和脂肪酸

4、分为顺式和反式两表示，不饱和脂肪酸分为顺式和反式两种，生物体内的不饱和脂肪酸都为顺式。种，生物体内的不饱和脂肪酸都为顺式。 酰基酰基甘油甘油 ch2ohho c h ch2oh ch2o co r1r2 co o ch h2c o co r3 n -n - 十 六 酸十 六 酸 16:016:0 n -n - 十 八 酸十 八 酸 18:018:0 n -n - 二 十 酸二 十 酸 20:020:0顺顺- -十八碳十八碳-9-9-烯酸烯酸 1818：1 19c9c， 顺，顺顺，顺- -十八碳十八碳-9-9，12-12-二烯酸二烯酸 1818：2 29c9c，12c12c 全顺全顺- -十八碳

5、十八碳-9-9，1212，15-15-三烯酸三烯酸 1818：3 39c9c，12c12c，15c15c 全顺全顺- -二十碳二十碳-5-5，8 8，1111，1414四烯酸四烯酸 2020：4 4 5 5c c，8c8c，11c11c，14c14c 全顺全顺- -二十二碳二十二碳-4-7-10-13-16-19-4-7-10-13-16-19六六烯烯酸酸 2222：6 6 4c4c，7c7c，10c10c， 13c13c，16c16c，19c19c（一）脂肪酸（一）脂肪酸1 1 脂肪酸结构与命名脂肪酸结构与命名碳骨架为线形不分支碳骨架为线形不分支 少数细菌中油分子的甲基或三碳环。少数细菌中油

6、分子的甲基或三碳环。 脂肪酸和含脂肪酸的化合物的物理化学性质脂肪酸和含脂肪酸的化合物的物理化学性质在很的程度上取决于脂肪酸烃链的长度和不饱在很的程度上取决于脂肪酸烃链的长度和不饱和程度。和程度。人和哺乳动物但不能合成多不饱和脂肪酸，例如亚人和哺乳动物但不能合成多不饱和脂肪酸，例如亚油酸和亚麻油酸，这些对人体功能必不可少的，必油酸和亚麻油酸，这些对人体功能必不可少的，必需由食物提供，所以被称为必需脂肪酸。需由食物提供，所以被称为必需脂肪酸。 酰基甘油主要是三酰甘油，也称甘油三酯，中性酰基甘油主要是三酰甘油，也称甘油三酯，中性脂肪，也就是通常说的脂肪。脂肪，也就是通常说的脂肪。 颜色和气味：无色、

7、无味黏性液体或蜡状固颜色和气味：无色、无味黏性液体或蜡状固体。体。 密度和溶解度：密度小于水，不溶于水，易溶密度和溶解度：密度小于水，不溶于水，易溶于乙醇、氯仿和苯等有机溶剂。于乙醇、氯仿和苯等有机溶剂。（二）三酰甘油的物理性（二）三酰甘油的物理性质质 （1 1） 水解与皂化：水解与皂化：三酰甘油在碱中水解生成脂三酰甘油在碱中水解生成脂肪酸盐（俗称肥皂），称为皂化。肪酸盐（俗称肥皂），称为皂化。皂皂化值：化值：完全皂化完全皂化1 1克油脂所需克油脂所需kohkoh的毫克数的毫克数（3 3）酸败和氧化：）酸败和氧化： 酸值：酸值：中和中和1 1 克油脂中的游离脂肪酸所消耗的克油脂中的游离脂肪酸所

8、消耗的kohkoh毫克数毫克数（2 2）氢化和卤化：碘值：）氢化和卤化：碘值：100100克油脂吸收碘的克数。克油脂吸收碘的克数。三酰甘油的化学性三酰甘油的化学性质质( (一）甘油磷脂的结构一）甘油磷脂的结构甘油磷脂的基本结构甘油磷脂的基本结构（二）甘油磷脂的一般性质（二）甘油磷脂的一般性质 hohochch2 2chch2 2n n+ + （chch3 3）3 3胆碱）胆碱） hohochch2 2chch2 2n n+ +h h3 3（乙醇胺）（乙醇胺） hohochch2 2chchcoo-coo-（丝氨酸）（丝氨酸） n n+ +h h3 3（5 5） 磷脂酰甘油（磷脂酰甘油（pgpg

9、）（6 6） 二磷脂酰甘油二磷脂酰甘油（四）醚甘油磷脂（四）醚甘油磷脂鞘氨醇鞘氨醇 脂肪酸脂肪酸 磷酸磷酸 胆碱或乙醇胺胆碱或乙醇胺组成组成神经酰胺神经酰胺胆碱鞘磷脂胆碱鞘磷脂葡萄糖苷神经酰胺葡萄糖苷神经酰胺乳糖苷神经酰胺乳糖苷神经酰胺神经节苷脂神经节苷脂1 1、脑苷脂、脑苷脂2 2、硫脑苷脂、硫脑苷脂3 3、神经节苷脂、神经节苷脂 5 5、授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。、授予细胞与其它生物活性物质的反应性倾向。1 1、细胞结构的刚性、细胞结构的刚性2 2、抗原的化学标记、抗原的化学标记 血型抗原血型抗原3 3、细胞分化阶段可鉴定的化学标记、细胞分化阶段可鉴定的化学标记4 4、调节细

10、胞的正常生长、调节细胞的正常生长统称为类异戊二烯类统称为类异戊二烯类(isoprenoid(isoprenoid) ) 萜分子的碳架可以看成是由两个或多个异戊萜分子的碳架可以看成是由两个或多个异戊二烯单位连接而成。是重要的活性物质。二烯单位连接而成。是重要的活性物质。 含有环戊烷多氢菲母核的一类醇、酸及其衍含有环戊烷多氢菲母核的一类醇、酸及其衍生物。也是重要的活性物质。生物。也是重要的活性物质。胆固醇胆固醇 （三）胆固醇和非动物固醇（三）胆固醇和非动物固醇 非动物固醇：非动物固醇： 1 1 植物固醇：谷植物固醇：谷固醇、豆固醇和菜油固醇、豆固醇和菜油固醇等。固醇等。 2 2 真菌固醇：酵母真菌

11、固醇：酵母固醇和麦固醇等固醇和麦固醇等胆固醇：在动物的脑、肝、胆固醇：在动物的脑、肝、肾和蛋黄中含量很高是一肾和蛋黄中含量很高是一种常见的动物固醇。种常见的动物固醇。胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素胆固醇是合成胆汁酸、类固醇激素、维生素d d等生理等生理活性物质的前体。活性物质的前体。肾上腺皮质激素、雌激素、雄激素肾上腺皮质激素、雌激素、雄激素 （四）固醇衍生物（四）固醇衍生物：动物固醇衍生来的类固醇包括五类激：动物固醇衍生来的类固醇包括五类激素，维生素素，维生素d d和胆汁酸。植物中的强心苷配基和某些皂苷的配基，和胆汁酸。植物中的强心苷配基和某些皂苷的配基，植物和昆虫产生的脱皮激素、蟾

12、蜍腮腺毒液中的蟾毒素等都是类植物和昆虫产生的脱皮激素、蟾蜍腮腺毒液中的蟾毒素等都是类固醇物质。固醇物质。（一）（一） 的分类：的分类： 1 1 乳糜微粒乳糜微粒（cm） ； 2 2 极低密度极低密度 （vldlvldl）；）； 3 3 中间密度中间密度 （idlidl）；）； 4 4 低密度低密度 （ldlldl）; ; 5 5 高密度高密度 （hdlhdl），）， 脂蛋白是由脂类物质和蛋白质一非共价脂蛋白是由脂类物质和蛋白质一非共价键结合而成的复合物键结合而成的复合物细胞质膜和细胞器膜（内膜系统）总称生物细胞质膜和细胞器膜（内膜系统）总称生物膜膜（一）生物膜的分子组成和结构（一）生物膜的分子

13、组成和结构 主要由脂质（膜脂）：磷脂和胆固醇、主要由脂质（膜脂）：磷脂和胆固醇、 蛋白质（包括酶）和多糖类组成，蛋白质（包括酶）和多糖类组成， 水和金属离子等。水和金属离子等。 生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。生物膜的组成，因膜的种类不同而有很大的差别。五五 膜的分子组成和结构膜的分子组成和结构 磷脂磷脂glycerophospholipids 主要是磷酸甘油二脂。甘油中第主要是磷酸甘油二脂。甘油中第1 1，2 2位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含位碳原子与脂肪酸酯基（主要是含1616碳碳的软脂酸和的软脂酸和1818碳的油酸）相连，第碳的油酸）相连，第3 3位碳位碳原子则与磷酸酯基相连

14、。不同的磷脂，原子则与磷酸酯基相连。不同的磷脂，其磷酸酯基组成也不相同其磷酸酯基组成也不相同。c ch h2 2o oc cc ch hc ch h2 2o oo oc cr r1 1r r2 2o oo op p o oo oh ho ox x磷脂的结磷脂的结构类型构类型o oh h2 2c cc ch hc ch h2 2o oo oc co oc cr r3 3r r4 4o o p po oo o- -o op po o- -o oc ch h2 2c ch hc ch h2 2o oo oh hx x= = h hx x= = c ch h2 2c ch h2 2n n( (c ch

15、 h3 3) )2 2x x= = c ch h2 2c ch h2 2n nh h2 2x x= = c ch h2 2c ch h( (o oh h) )c ch ho oh hx x= = c ch h2 2c ch h( (n nh h2 2) )c co oo o- -x x= =x x= =ohohohohoh磷 脂 酸磷 脂 酰 胆 碱 （ 卵 磷 脂 ）磷 脂 酰 乙 醇 胺磷 脂 酰 甘 油磷 脂 酰 丝 氨 酸磷 脂 酰 肌 醇二 磷 脂 酰 甘 油 脂膜蛋白：生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称膜蛋白：生物膜中含有多种不同的蛋白质，通常称为膜蛋白。为膜蛋白。 根据它们在膜

16、上的定位情况，可以分为外周蛋根据它们在膜上的定位情况，可以分为外周蛋白（膜周边蛋白质）和内在蛋白（膜内在蛋白质）。白（膜周边蛋白质）和内在蛋白（膜内在蛋白质）。 膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜实施功能的基本场所。功能的基本场所。内在蛋白内在蛋白 内在蛋白约占膜蛋白的内在蛋白约占膜蛋白的70-80%70-80%，蛋白的部分或全部嵌在，蛋白的部分或全部嵌在双层脂膜的疏水层中。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，双层脂膜的疏水层中。内在蛋白与双层脂膜疏水区接触部分，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大大增加，由于没有水分子的影响，多肽链内形成氢键趋向大

17、大增加，因此，它们主要以因此，它们主要以 - -螺旋和螺旋和 - -折叠形式存在，其中又以折叠形式存在，其中又以 - -螺旋更普遍。螺旋更普遍。蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，不容蛋白的特征是不溶于水，主要靠疏水键与膜脂相结合，不容易从膜中分离出来。易从膜中分离出来。分离内在蛋白需要比较剧烈的条件，经分离内在蛋白需要比较剧烈的条件，经常使用去污剂（表面活性剂）例如常使用去污剂（表面活性剂）例如sdssds。内在蛋白能溶于有。内在蛋白能溶于有机溶剂。机溶剂。外周蛋白外周蛋白 这类蛋白约占膜蛋白的这类蛋白约占膜蛋白的202030%30%，分布于双层脂膜的，分布于双层脂膜的外表层，主

18、要通过静电引力或范德华力与膜结合。外表层，主要通过静电引力或范德华力与膜结合。外周外周蛋白能溶于水。蛋白能溶于水。 外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。外周蛋白与膜的结合比较疏松，容易从膜上分离出来。 锚定膜蛋白锚定膜蛋白内嵌蛋白内嵌蛋白糖脂糖脂胆固醇胆固醇卵磷脂卵磷脂内在蛋白( ( 二）脂双层的的自我装配二）脂双层的的自我装配 micellemicelle： 微团微团 双层的为：微囊（脂质体）双层的为：微囊（脂质体）monolayer:monolayer:脂单层脂单层bilayerbilayer：脂双层：脂双层（三）（三） 膜组分的不对称性分布膜组分的不对称性分布 膜脂和膜蛋白在

19、膜两边分布不对称。这种膜脂和膜蛋白在膜两边分布不对称。这种不对称分布将导致膜两侧的电荷和流动性等差异。不对称分布将导致膜两侧的电荷和流动性等差异。膜脂和膜蛋白在膜两边不对称分布和膜的生物功膜脂和膜蛋白在膜两边不对称分布和膜的生物功能有密切关系。能有密切关系。1 1 膜脂的流动性：膜脂的流动性： 膜脂的脂酰链在脂双分子层内作热运动。膜脂由膜脂的脂酰链在脂双分子层内作热运动。膜脂由液态到固态的转变温度称为相变温度。液态到固态的转变温度称为相变温度。 膜脂分子在脂双分子层的一层作车侧向运动也称膜脂分子在脂双分子层的一层作车侧向运动也称侧向扩散。侧向扩散。 膜脂分子在脂双分子层的两层之间作翻转运动也膜

20、脂分子在脂双分子层的两层之间作翻转运动也成翻转扩散。成翻转扩散。2 2 膜蛋白的运动：膜蛋白的运动：很多膜蛋白在膜脂中漂浮，侧很多膜蛋白在膜脂中漂浮，侧向扩散，但是经常受到一定的限制。向扩散，但是经常受到一定的限制。 （五）生物膜的流动镶嵌模型：（五）生物膜的流动镶嵌模型： 19721972年美国科学家年美国科学家singer singer 和和 nicolsonnicolson提提出的双层脂分子流体镶嵌模型出的双层脂分子流体镶嵌模型 生物膜的流动镶嵌模型结构要点生物膜的流动镶嵌模型结构要点1. 1. 膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。膜结构的连续主体是极性的脂质双分子层。2. 2. 脂质

21、双分子层具有流动性。脂质双分子层具有流动性。 3. 3. 内嵌蛋白内嵌蛋白“溶解溶解”于脂质双分子层的中心疏水部分。于脂质双分子层的中心疏水部分。4. 4. 外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。外周蛋白与脂质双分子层的极性头部连接。 5. 5. 双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质双分子层中的脂质分子之间或蛋白质组分与脂质之间无共价结合。之间无共价结合。 6. 6. 膜蛋白可作横向运动。膜蛋白可作横向运动。 红细胞膜骨架各组分红细胞膜骨架各组分肌动蛋白阴离子通道血型糖蛋白血影蛋白锚蛋白原肌球蛋白（五）生物膜的流动镶嵌模型：（五）生物膜的流动镶嵌模型： 1972年美国科学家年美国科学家s

22、inger 和和 nicolson提出的双层脂分子流体镶嵌模型提出的双层脂分子流体镶嵌模型1 1 物质转运物质转运-转运功能转运功能细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维细胞或细胞器需要经常与外界进行物质交换以维持其正常的功能。持其正常的功能。 细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地细胞或细胞器通过生物膜，从膜外选择性地吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。吸收所需要的养料，同时也要排出不需要的物质。 在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要在各种物质跨膜转运过程中，细胞膜起着重要的调控作用。的调控作用。 简单扩散（简单扩散（ simple diffusionsimple diffu

23、sion）：生物膜是）：生物膜是半透膜半透膜, ,不允许极性分子或生物大分子通过。只不允许极性分子或生物大分子通过。只允许水或一些小分子扩散进去。允许水或一些小分子扩散进去。 被动转运被动转运(passive transport)(passive transport) 物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓物质从高浓度的一侧，通过膜转运到低浓度的另一侧，度的另一侧，即沿着浓度梯度（膜两边的浓即沿着浓度梯度（膜两边的浓度差）的方向跨膜转运的过程。度差）的方向跨膜转运的过程。 这类转运是通过被转运物质本身的扩这类转运是通过被转运物质本身的扩散作用进行的，散作用进行的，是一个不需要外加能量的自是一个不

24、需要外加能量的自发过程。发过程。 许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白许多物质的被动转运过程需要特殊的蛋白载体帮助。载体帮助。载体转运载体转运 主动转运主动转运(active transport(active transport) 主动转运是在主动转运是在外加能量驱动下进行的物质跨外加能量驱动下进行的物质跨膜转运过程膜转运过程。通常是逆浓度梯度进行的物质转运通常是逆浓度梯度进行的物质转运。 主动转运的物质，可以是离子、小分子化合物，主动转运的物质，可以是离子、小分子化合物，也可以是复杂的大分子物质，如某些蛋白或酶等。也可以是复杂的大分子物质，如某些蛋白或酶等。 这一过程一般都与这一过程一般都与

25、atpatp的释能反应相偶联。的释能反应相偶联。转运氢离子（质子）：利用atp水解的能量驱动质子跨膜转运。例如：真核细胞内的三种质子泵 内吞作用和外排作用内吞作用和外排作用 内吞（内吞（endocytosisendocytosis）：细胞从外界摄取大分子物质或）：细胞从外界摄取大分子物质或颗粒的过程称为内吞。颗粒的过程称为内吞。外排（外排（exocytosisexocytosis）: :细胞将细胞内的物质排到细胞外的细胞将细胞内的物质排到细胞外的过程称为外排。过程称为外排。 原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统，原核生物在它们的质膜和外膜中含有多成分的输出系统，使得它们能够将某些蛋

26、白质（往往是些毒素或酶）分泌到使得它们能够将某些蛋白质（往往是些毒素或酶）分泌到细胞外介质中。细胞外介质中。 内吞固体物质称为内吞固体物质称为“吞噬吞噬”，例如：淋巴吞噬细，例如：淋巴吞噬细胞的吞噬作用。胞的吞噬作用。 吞液态物质称为吞液态物质称为“胞饮胞饮” 内吞过程外排过程吞噬细胞消除外来的细菌获病毒磷酸烯磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酮酸丙酮酸丙酮酸e e1 1pepe1 1phprphprhprhpre3pepe3 3磷酸化磷酸化乳糖乳糖乳乳糖糖e e2 2乳糖乳糖细胞外细胞外细胞内细胞内细细胞胞膜膜细菌以基团转移方式吸收乳糖细菌以基团转移方式吸收乳糖能量转换 氧化磷酸化氧化磷酸化：通过生物氧

27、化作用，将食物分子中存：通过生物氧化作用，将食物分子中存储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成储的化学能转变成生物能，即将化学能转换成atpatp分子分子的高能磷酸键。然后再通过的高能磷酸键。然后再通过atpatp分子磷酸键的分解释放分子磷酸键的分解释放能量，为生物体提供所需的能量。能量，为生物体提供所需的能量。 光合磷酸化光合磷酸化：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）：通过光合作用，将光能（主要是太阳能）转换成转换成atpatp的高能磷酸键。再利用的高能磷酸键。再利用atpatp的能量合成糖类物的能量合成糖类物质。质。 真核细胞的氧化磷酸化主要在线粒体膜上进行。真核细胞的氧化磷酸化主要在

28、线粒体膜上进行。 原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。原核细胞的氧化磷酸化则是在细胞质膜上进行。 光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。光合磷酸化主要在叶绿体膜上进行。信息传递信息传递(signaling)(signaling) 生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导生物体内的信息传递，例如激素的刺激、神经传导和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。和遗传信息的传递等，主要是在细胞膜上进行的。 细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能细胞膜上有接受不同信息的专一性受体，这些受体能识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递识别和接受各种特殊信息，然后将不同的信息分别传递给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗给有关的靶细胞并产生相应的效应以调节代谢、控制遗传和其它生理活动。细胞膜控制着信号底发生与传递传和其它生理活动。细胞膜控制着信号底发生与传递. .细胞之间的的信号传递又称细胞通讯细胞之间的的信号传递又称细胞通讯(cell (cell communication)communication)。 细胞识别是信号传递的一个重要环节，是指细胞通过表面受细胞识别是信号传递的一个重要环节，是