第14章核酸的结构

1、l核苷酸核苷酸l核酸的共价结构核酸的共价结构ldna的高级结构的高级结构lrna的高级结构的高级结构核酸核酸 nucleic acid核苷酸核苷酸 nucleotide核苷核苷 nucleoside磷酸磷酸 phosphate嘌呤碱嘌呤碱 purine base 或或 嘧啶碱嘧啶碱 pyrimidine base（碱基 base）核糖核糖 ribose 或或 脱氧核糖脱氧核糖 deoxyribose （戊糖 amyl sugar）一、核酸的组成成分一、核酸的组成成分ohhohhohohhhoch2hoch2ohhohhhohhd-核糖d-2-脱氧核糖（一）核糖和脱氧核糖（一）核糖和脱氧核糖核酸

2、中的碱基一般取碱基英文名字的前三字符号表示核酸中的碱基一般取碱基英文名字的前三字符号表示含氧的碱基有稀醇式和酮式两种异构体，在生理含氧的碱基有稀醇式和酮式两种异构体，在生理phph条件条件下主要以下主要以酮式酮式存在，核酸中的碱基也以酮式存在。存在，核酸中的碱基也以酮式存在。修饰碱基修饰碱基dnadna由由a a、g g、c c、t t碱基构成碱基构成;rna;rna由由a a、g g、c c、u u碱基构成。碱基构成。除此之外除此之外, ,还有一些含量甚少的碱基还有一些含量甚少的碱基, ,大约近百种大约近百种, ,其中其中rnarna中较多中较多, ,主要存在于主要存在于trnatrna中中

3、, ,绝大部分是以上绝大部分是以上5 5种碱基种碱基的衍生物的衍生物, ,多数是经甲基化、乙酰化、氢化、氟化及硫化多数是经甲基化、乙酰化、氢化、氟化及硫化形成的形成的, ,所以称为修饰碱基所以称为修饰碱基, ,也叫也叫稀有碱基稀有碱基。nhnnhnonh2ohoh黄嘌呤黄嘌呤(x)(x)nhnnhnonh2次黄嘌呤（次黄嘌呤（i i）核酸中的修饰嘌呤碱基：次黄嘌呤核酸中的修饰嘌呤碱基：次黄嘌呤(i)(i)、1-1-甲基腺嘌呤（甲基腺嘌呤（m m1 1a a）、）、n n6 6,n,n6 6- -二甲基腺嘌呤（二甲基腺嘌呤（m m2 26 6a a）、）、n n2 2,n,n2 2,n,n7 7

4、- -三甲基鸟嘌呤（三甲基鸟嘌呤（m m3 32,2,72,2,7g g）等等尿酸尿酸nhnnhnonh2ohohhohol核酸中的修饰嘧啶碱基：核酸中的修饰嘧啶碱基：5-羟甲基尿嘧啶（羟甲基尿嘧啶（hm5u）、）、5，6-二氢二氢尿嘧啶尿嘧啶(dhu)、4-硫尿嘧啶硫尿嘧啶(s4u)、5-甲氧基尿嘧啶甲氧基尿嘧啶(mo5u)、5-氟氟尿嘧啶（尿嘧啶（f 5u）、）、5-甲基胞嘧啶（甲基胞嘧啶（m5c）、）、5-羟甲基胞嘧啶羟甲基胞嘧啶（hm5c）、）、2-硫胞嘧啶硫胞嘧啶(s2c)、n4-乙酰基胞嘧啶（乙酰基胞嘧啶（ac4c）等）等.l修饰碱基的符号：在碱基符号的左侧以小写字母及右上角数码表

5、修饰碱基的符号：在碱基符号的左侧以小写字母及右上角数码表示其取代基团的性质、数目及位置。示其取代基团的性质、数目及位置。修饰嘧啶碱基修饰嘧啶碱基1、核苷由戊糖和碱基缩合而成的糖苷，糖环上、核苷由戊糖和碱基缩合而成的糖苷，糖环上c1与嘧啶与嘧啶碱的碱的n1或与嘌呤碱的或与嘌呤碱的n9连接。在嘌呤核苷的糖苷键连接。在嘌呤核苷的糖苷键: -n-1n-1/ /,9-,9-糖苷键，嘧啶核苷的糖苷键：糖苷键，嘧啶核苷的糖苷键： -n-1-n-1/ /,1-,1-糖苷键糖苷键. .应用应用x射线衍射法已经证明，核苷的射线衍射法已经证明，核苷的碱基与糖环平面碱基与糖环平面互相垂直。互相垂直。1 1/ /9 9

6、1 11 1/ /胞嘧啶核苷尿嘧啶核苷鸟嘌呤核苷腺嘌呤核苷nnohhonnnh2honnohh2nnnnnnnnh2ohhohhohhhoch2hoch2ohhohhohhohhohhohhhoch2ohhohhohhhoch22 2、核苷命名：冠以碱基的名称，如腺苷、脱氧腺苷、鸟、核苷命名：冠以碱基的名称，如腺苷、脱氧腺苷、鸟苷、脱氧鸟苷苷、脱氧鸟苷。核苷常采用单字母表示，如：。核苷常采用单字母表示，如：a a、g g、c c、u u。脱氧核苷在符号前面加小写字母。脱氧核苷在符号前面加小写字母d d，如，如dada、dgdg、dcdc、dtdt。3、修饰核苷、修饰核苷修饰碱基与戊糖形成的核苷

7、为修饰核苷，修饰核苷也可修饰碱基与戊糖形成的核苷为修饰核苷，修饰核苷也可以修饰戊糖，主要是甲基化修饰。以修饰戊糖，主要是甲基化修饰。常见的有：常见的有：次黄嘌呤核苷或肌苷（次黄嘌呤核苷或肌苷（i）、）、黄嘌呤核苷（黄嘌呤核苷（x）二二h尿嘧啶核苷（尿嘧啶核苷（d）假尿苷（假尿苷（）为）为-1，5c-c糖苷键，细胞内有特异的异糖苷键，细胞内有特异的异构酶催化尿嘧啶转变为假尿苷。构酶催化尿嘧啶转变为假尿苷。y核苷也叫核苷也叫w核苷是从核苷是从trna中分离出的具有荧光的核中分离出的具有荧光的核苷。苷。q核苷的碱基骨架为核苷的碱基骨架为7-去氮鸟嘌呤，在第去氮鸟嘌呤，在第7位上连以侧位上连以侧链链r

8、/，不同，不同q 核苷核苷r/不同。不同。l对于修饰碱基的核苷，在核苷符号的左侧以小写字母及右上角数对于修饰碱基的核苷，在核苷符号的左侧以小写字母及右上角数码表示其碱基上的取代基团的性质、数目及位置，如码表示其碱基上的取代基团的性质、数目及位置，如2-甲基腺苷甲基腺苷表示为：表示为：m2a，n6-甲基脱氧腺苷表示为甲基脱氧腺苷表示为m6da.l对于修饰糖环的核苷，在核苷符号右侧以小写字母表示，如对于修饰糖环的核苷，在核苷符号右侧以小写字母表示，如2/o甲基腺苷，写为甲基腺苷，写为am2；2-2-甲基腺苷甲基腺苷(m(m2 2a a) )2/-o-2/-o-甲基腺苷甲基腺苷(am(am2 2)

9、)chch3 3chch3 3chch3 3核苷与磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有核苷与磷酸所形成的磷酸酯叫核苷酸，有2 2/ /、3 3/ /、5 5/ /- -核苷酸和核苷酸和3 3/ /、5 5/ /脱氧核苷酸，自然界中游离的多为脱氧核苷酸，自然界中游离的多为5 5/ /- -核苷酸核苷酸umpumpohohooh2c1/2/n nn no oo oho-p-ho-p-o oohoh1 1n nn nn nn nnhnh3 3ohohoo-h2c1/2/ho-p-ho-p-o oohoh1 1nmpnmp、ndpndp、ntpntp；dnmpdnmp、dndpdndp、dntpdntp1、

10、 构成构成dna、rna的核苷酸都为的核苷酸都为5 5/ /核苷酸核苷酸2、 细胞内游离核苷酸及其衍生物细胞内游离核苷酸及其衍生物核苷核苷5/-三磷酸化合物（三磷酸化合物（ntpntp），核苷），核苷5 5/ /- -二磷酸（二磷酸（ndpndp）环腺苷酸（环腺苷酸（cntcnt）核苷核苷5/-5/-多磷酸多磷酸3/-3/-多磷酸化合物多磷酸化合物核苷酸衍生物核苷酸衍生物hscoahscoa、 nad+nad+、nadp+nadp+、fadfad都含有腺苷酸。都含有腺苷酸。adpgadpg、udpgudpg等是糖生物合成的活性糖基供体。等是糖生物合成的活性糖基供体。(一)核苷酸的连接方式:一个

11、核苷酸残基的一个核苷酸残基的3 3/ /- -羟基通过羟基通过“磷酸二酯键磷酸二酯键”与下一个核苷酸残基的与下一个核苷酸残基的5 5/ /- -羟基相连。羟基相连。证据：牛脾磷酸二酯酶专一从核苷酸链的证据：牛脾磷酸二酯酶专一从核苷酸链的3/-3/-端水解得端水解得3/-3/-核苷酸。蛇毒磷酸二酯酶专一从核苷酸链的核苷酸。蛇毒磷酸二酯酶专一从核苷酸链的5/-5/-端水解得端水解得5/-5/-核苷酸，用这两种酶水解核苷酸，用这两种酶水解rnarna链，分别得到链，分别得到3/-3/-核苷酸核苷酸和和5/-5/-核苷酸。核苷酸。核酸骨架（主链）核酸骨架（主链） 侧链侧链3/-5/-磷酸二磷酸二 酯键

12、酯键 具方向性具方向性3/-端，端，5/-端端 多样性多样性水溶性水溶性(一一)dna的一级结构的一级结构(共价结构共价结构)p p代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，c c1 1与碱基相连，与碱基相连，p p分别与相邻分别与相邻两个核苷酸戊糖的两个核苷酸戊糖的c3c3/ /和和c5c5/ /相连相连当当p p在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的5 5/ /- -羟基相连，右侧表羟基相连，右侧表示与示与3/3/羟基相连，如羟基相连，如papcpgptpapcpgpt. .在表示核酸酶水解时，用这种简式在表示核酸酶水解时，用这种简式，如，如

13、papcppapcpgptgpt，在不表示核酸酶水解时，在不表示核酸酶水解时，p p可省略。用连字符表可省略。用连字符表示，如示，如papa-c-g-t-c-g-t或将连字符也省略，如或将连字符也省略，如pacgtpacgt。各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从5/-3/5/-3/端。端。1 1/ /5 5/ /3 3/ /5 5/ /3 3/ /(二)rna的一级结构(共价结构)1、基本结构单位、基本结构单位核苷酸核苷酸2、连接键、连接键3/、5/磷酸二酯键。磷酸二酯键。3、戊糖、戊糖核糖核糖4、碱基、碱基u替代替代t，此外，此外，rna中还有一些

14、稀有碱基。中还有一些稀有碱基。 一级结构讨一级结构讨论的是核苷酸在核苷酸链上的排列顺序论的是核苷酸在核苷酸链上的排列顺序5、rna也是无分支的线型多聚核糖核苷酸。也是无分支的线型多聚核糖核苷酸。6、rna种类很多，结构也不一样。种类很多，结构也不一样。p p代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，代表磷酸基，垂线代表糖的碳链，c c1 1与碱基相连，与碱基相连，p p分别与相邻分别与相邻两个核苷酸戊糖的两个核苷酸戊糖的c3c3/ /和和c5c5/ /相连相连当当p p在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的在核苷符号左侧时，表示磷酸与糖环的5 5/ /- -羟基相连，右侧表羟基相连，右侧表示与示与3/3/羟基

15、相连，如羟基相连，如papcpgptpapcpgpt. .在表示核酸酶水解时，用这种简式在表示核酸酶水解时，用这种简式，如，如papcppapcpgptgpt，在不表示核酸酶水解时，在不表示核酸酶水解时，p p可省略。用连字符表可省略。用连字符表示，如示，如papa-c-g-t-c-g-t或将连字符也省略，如或将连字符也省略，如pacgtpacgt。各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从各种简式的读向是从左到右，表示的碱基是从5/-3/5/-3/端。端。1 1/ /5 5/ /3 3/ /5 5/ /3 3/ /（一）（一）dna的双螺旋级结构的双螺旋级结构1953年，年，watson和和c

16、rick根据根据chargaff 规律规律、dna na盐盐纤维的纤维的x光衍射数据光衍射数据和和核酸的化学性质及核苷酸键长和核酸的化学性质及核苷酸键长和键角的数据键角的数据提出了提出了dna的双螺旋结构模型。的双螺旋结构模型。 1、watson-crick双螺旋结构建立的根据双螺旋结构建立的根据（1）chargaff 规律规律 ，奥地利科学家，奥地利科学家chargaff于于1950年对年对各生物的碱基进行了定量分析，总结了一些共同规律：各生物的碱基进行了定量分析，总结了一些共同规律：a. 同一生物所有器官和组织中的核同一生物所有器官和组织中的核dna的碱基是相同的的碱基是相同的，dnadn

17、a碱基组成没有组织和器官的特异性。碱基组成没有组织和器官的特异性。dnadna的碱基组成的碱基组成具有种的特异性。具有种的特异性。b.b.所有双链所有双链dna中，中，a=t，g=c 且且a+g=c+t，既含，既含6-6-氨氨基的碱基数等于含基的碱基数等于含6-6-酮基的碱基数（腺嘌呤含酮基的碱基数（腺嘌呤含6-6-氨基；胸氨基；胸腺嘧啶含腺嘧啶含6-6-酮基；鸟嘌呤含酮基；鸟嘌呤含6-6-酮基；胞嘧啶含酮基；胞嘧啶含6-6-氨基）氨基）c.不同生物的不同生物的dna皆有自己独特的碱基组成，这种差异可皆有自己独特的碱基组成，这种差异可用用“不对称比率不对称比率”a+t/g+c表示。亲缘关系较近

18、的生物表示。亲缘关系较近的生物碱基组成相似。碱基组成相似。d. 年龄、营养状况、环境等因素不影响年龄、营养状况、环境等因素不影响dna的碱基组成的碱基组成 （2）wilkins（美国人）和（美国人）和franklin（英国女科学（英国女科学家）家）a.不同来源的不同来源的dna具有相似的具有相似的x射线衍射图谱，说射线衍射图谱，说明应具有相似的结构。明应具有相似的结构。b.dna具有两条或以上脱氧多核苷酸链构成的螺具有两条或以上脱氧多核苷酸链构成的螺旋结构，且沿长轴有旋结构，且沿长轴有0.34nm和和3.4nm的周期性的周期性变化。变化。从从pauling建立的蛋白质建立的蛋白质-螺旋也得到了

19、启发。螺旋也得到了启发。（1）两条反平行的多核苷酸链绕两条反平行的多核苷酸链绕同一中心轴相缠绕，形成右手双股同一中心轴相缠绕，形成右手双股螺旋，一条螺旋，一条5/3/，另一条，另一条3/5/（2）碱基位于双螺旋的内侧，且碱基位于双螺旋的内侧，且在同一平面内，磷酸与脱氧核糖在在同一平面内，磷酸与脱氧核糖在外侧。磷酸与脱氧核糖彼此通过外侧。磷酸与脱氧核糖彼此通过3/、5/-磷酸二酯键相连接，构成磷酸二酯键相连接，构成dna分子的骨架。大沟分子的骨架。大沟 ,深深0.85nm,小沟小沟，深，深0.75nm（3）螺旋平均直径螺旋平均直径2nm ,每圈螺旋每圈螺旋含含10个核苷酸，在中心轴上上升的个核苷

20、酸，在中心轴上上升的高度为高度为3.4nm3.4nm，碱基堆积距离：，碱基堆积距离：0.34nm。（4 4）两条核苷酸链，依靠彼此碱基间两条核苷酸链，依靠彼此碱基间形成的氢链结合在一起。碱基配对的规形成的氢链结合在一起。碱基配对的规律是律是a=ta=t、g=cg=c，碱基平面垂直于螺旋轴碱基平面垂直于螺旋轴（4 4）大多数天然大多数天然dnadna都具有双螺旋结构都具有双螺旋结构, ,某些病毒的某些病毒的dnadna是单链结构是单链结构, ,如如x174x174的的dna.dna.（5 5）双螺旋双螺旋dnadna分子上的化学键受碱基分子上的化学键受碱基对的影响旋转受到限制对的影响旋转受到限制

21、, ,使使dnadna具有刚性具有刚性, ,但也有一些化学键在一定范围内旋转但也有一些化学键在一定范围内旋转, ,又使又使dnadna分子具有一定的柔韧性分子具有一定的柔韧性, ,可发生可发生不同变化而形成不同类型不同变化而形成不同类型. .l十二聚体的结构与十二聚体的结构与watson和和crick的结构模型的差异的结构模型的差异:(1)watson和和crick模型认为每一螺旋圈含模型认为每一螺旋圈含10对脱氧核苷对脱氧核苷酸酸,两个碱基的夹角是两个碱基的夹角是36o.但但k.dickersonk.dickerson的十二聚体的十二聚体中结构模型认为中结构模型认为, ,两个碱基的夹角两个碱

22、基的夹角2828o o至至4242o o不等不等, ,每一每一螺旋圈含螺旋圈含10.410.4对脱氧核苷酸对脱氧核苷酸, ,分子大小的各参数也随分子大小的各参数也随序列不同而有所不同序列不同而有所不同. .(2) k.dickerson(2) k.dickerson的十二聚体中组成碱基对的两个碱基并的十二聚体中组成碱基对的两个碱基并非在同一平面上非在同一平面上, ,而是沿碱基长轴旋转一定的角度而是沿碱基长轴旋转一定的角度, ,使使得碱基对的形状像螺旋浆叶的样子，所以称为得碱基对的形状像螺旋浆叶的样子，所以称为螺旋浆螺旋浆扭曲扭曲。这种结构可提高碱基堆积力。这种结构可提高碱基堆积力, ,使使dn

23、adna结构更稳定结构更稳定. . 螺旋类型螺旋类型 a b z a b z 外形外形 粗短粗短 适中适中 细长细长螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直径螺旋直径 2.55nm2.55nm 2.37nm 1.84nm 2.37nm 1.84nm碱基轴升碱基轴升 0.23nm0.23nm 0.34nm 0.38nm 0.34nm 0.38nm 碱基夹角碱基夹角 32.732.7 34.6 34.6 60 60每圈碱基数每圈碱基数 11 10.4 1211 10.4 12螺距螺距 2.53nm 3.54nm 4.56nm2.53nm 3.54nm 4.56nm 大沟大沟 很狭很狭,

24、 ,很深很深 很宽很宽, ,很深很深 平坦平坦小沟小沟 很宽很宽, ,浅浅 狭狭, ,深深 很狭很狭, ,很深很深 钠盐相对湿度钠盐相对湿度 75% 92%75% 92%糖环折叠糖环折叠 c c3/3/内式内式 c c2/2/内式内式 嘧啶嘧啶c c2/2/内式内式 嘌呤嘌呤c c3/3/内式内式糖苷键构象糖苷键构象 反式反式 反式反式 嘧啶反式嘌呤顺式嘧啶反式嘌呤顺式3、dna双螺旋的构象类双螺旋的构象类型型a-dnaa-dna外形粗短，外形粗短，rnarna分子的双螺旋区及分子的双螺旋区及rna-rna-dnadna杂交双链具有与杂交双链具有与a-a-型型dnadna相似的结构。相似的结构

25、。 b-dnab-dna，接近于沃森，接近于沃森和克里克提出双螺旋模和克里克提出双螺旋模型，天然状态的型，天然状态的dnadna几几乎都以乎都以b-dnab-dna形式存在形式存在c c型型-dna-dna与与b b型型dnadna结结构接近，与构接近，与b-b-型型dnadna为为同一族。有人认为是同一族。有人认为是a-a-dnadna向向b-dnab-dna转化的产物转化的产物 在一定条件下，各种构型的在一定条件下，各种构型的dnadna可以互相转化。可以互相转化。z-dna是美国人是美国人a.rich于于1979年通过对人工合成的年通过对人工合成的dna片段分析后提出的，他合成了脱氧六核

26、苷酸（片段分析后提出的，他合成了脱氧六核苷酸（pcgcgcg)，并对其进行分析发现，为左手螺旋，基本，并对其进行分析发现，为左手螺旋，基本骨架走向呈骨架走向呈“z”字形，所以叫字形，所以叫z-dna，直径直径1.84nm，螺，螺距距4.5nm，每圈螺旋含的碱基数为，每圈螺旋含的碱基数为12对，分子表面无大沟对，分子表面无大沟，小沟加深，螺旋体较细长。，小沟加深，螺旋体较细长。z-dnaz-dna也是天然存在的构象。天然也是天然存在的构象。天然b-dnab-dna的局部区域可以形的局部区域可以形成成z-dna z-dna 。a.rich已经得到了对已经得到了对z-dna特异性的抗体，并通过用荧特

27、异性的抗体，并通过用荧光化合物标记光化合物标记z-dna的抗体的抗体，然后跟踪抗体，发现它与，然后跟踪抗体，发现它与果蝇唾液染色体的许多部位结合，说明果蝇唾液染色体上果蝇唾液染色体的许多部位结合，说明果蝇唾液染色体上具有具有z-dna区段，现已发现在鼠类和植物细胞核的染色区段，现已发现在鼠类和植物细胞核的染色体上找到了体上找到了z-dna。 (二)dna的三股螺旋1、1963年年k. hoogsteen(哈斯豚哈斯豚)首先描述了首先描述了dna的三股的三股螺旋结构。三螺旋螺旋结构。三螺旋dna不是不是dna在自然状态下的主要在自然状态下的主要结构，而是在特定的条件下某段结构，而是在特定的条件下

28、某段dna 具有的结构。具有的结构。2、三股螺旋是、三股螺旋是dna的一段双螺旋再与第三股脱氧核苷酸的一段双螺旋再与第三股脱氧核苷酸链结合，这段双螺旋结构特点是寡嘧啶核苷酸与寡嘌呤链结合，这段双螺旋结构特点是寡嘧啶核苷酸与寡嘌呤核苷酸形成的，第三股链为寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷核苷酸形成的，第三股链为寡嘧啶核苷酸或寡嘌呤核苷酸，第三股链与双螺旋的大沟结合。酸，第三股链与双螺旋的大沟结合。3、第三股链的碱基可与双螺旋碱基对的、第三股链的碱基可与双螺旋碱基对的嘌呤碱基嘌呤碱基形成形成hoogsteen配对，配对， hoogsteen配对规律是：第三股链配对规律是：第三股链的碱基的碱基a或或t与与a=

29、t碱基对中的碱基对中的a配对，第三股链的配对，第三股链的g或或c与与g=c碱基对中的碱基对中的g配对。并且与配对。并且与g配对形成配对形成2个氢键。个氢键。第三股链与寡嘌呤核苷酸链为同向平行。第三股链与寡嘌呤核苷酸链为同向平行。4、第三股链可以来自分子间，也可来自分子内。、第三股链可以来自分子间，也可来自分子内。双螺旋双螺旋5 5、铰链、铰链dnadna（h-dnah-dna）是一种分子内折叠形是一种分子内折叠形成的三股螺旋。成的三股螺旋。这种这种dnadna双链结构特点双链结构特点为：一条链是交替出为：一条链是交替出现现t t和和c c序列，互补链序列，互补链是交替出现的是交替出现的a a和

30、和g g序序列，在其中间取一核列，在其中间取一核苷酸，两侧为镜像重苷酸，两侧为镜像重复，这种镜像重复序复，这种镜像重复序列也叫列也叫h-h-回文结构回文结构。分子内回折形成的三分子内回折形成的三股螺旋股螺旋dnadna叫叫h-dnah-dna。6、影响三螺旋、影响三螺旋dna稳定性的因素稳定性的因素l影响三螺旋影响三螺旋dna稳定性的因素可分为内部因素和外部稳定性的因素可分为内部因素和外部因素两方面。因素两方面。l内部因素主要是链长、碱基序列的组成、骨架本性等因内部因素主要是链长、碱基序列的组成、骨架本性等因素。这些因素主要是通过影响第三条链键合时碱基配合素。这些因素主要是通过影响第三条链键合

31、时碱基配合的强度、氢键相互作用的强度以及双链受体重排时的能的强度、氢键相互作用的强度以及双链受体重排时的能量大小来影响所形成的三螺旋的稳定性的。量大小来影响所形成的三螺旋的稳定性的。l影响三股核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的影响三股核酸稳定性的外界因素主要包括溶液的ph值、值、溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等。需要溶液中阳离子的浓度、配基结合作用力的大小等。需要指出的是，尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三指出的是，尽管已发现在生物体内和体外都可以形成三股螺旋股螺旋dna结构，但研究各种外界因素特别是金属离结构，但研究各种外界因素特别是金属离子对三螺旋子对三螺旋dna稳定性的影响

32、时大多是从化学的角度、稳定性的影响时大多是从化学的角度、在生物体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺在生物体外进行的；但在生物体外的研究对于指导三螺旋结构在生物体内的应用也具有很重要的意义。旋结构在生物体内的应用也具有很重要的意义。1、碱基堆积力（碱基堆积力（主要因素）相邻碱基平面间的距离为主要因素）相邻碱基平面间的距离为0.34nm0.34nm，该距离使碱基平面间的，该距离使碱基平面间的电子云在一定程度上电子云在一定程度上互相交盖，形成碱基堆积力，碱基堆积在互相交盖，形成碱基堆积力，碱基堆积在dnadna分子内部，分子内部， 形成疏水环境。有利于形成疏水环境。有利于h h键的形成。键的形

33、成。2、碱基配对的氢键。碱基配对的氢键。gc含量越多，越稳定。含量越多，越稳定。3、磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离磷酸基上的负电荷与介质中的阳离子或组蛋白的正离子之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力子之间形成离子键，中和了磷酸基上的负电荷间的斥力，有助于，有助于dna稳定。稳定。4、碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活碱基处于双螺旋内部的疏水环境中，可免受水溶性活性小分子的攻击。性小分子的攻击。 （四）dna三级结构1、概念：、概念：dna三级结构是指三级结构是指dna双螺旋的链通过双螺旋的链通过扭曲再次形成螺旋时的构象。超螺旋是扭曲再次形成螺旋时的构象。超

34、螺旋是dna三三级结构的常见形式。级结构的常见形式。2、超螺旋：、超螺旋：这种这种dna链扭曲再次形成的螺旋叫超链扭曲再次形成的螺旋叫超螺旋，螺旋，是双螺旋的螺旋。是双螺旋的螺旋。3、环dna的重要拓扑学特性rnarna通常是单链线形分子，但也可自身回折形成局部双通常是单链线形分子，但也可自身回折形成局部双螺旋（二级结构），进而折叠成特定的三级结构。螺旋（二级结构），进而折叠成特定的三级结构。rnarna的种类很多，重点了解的种类很多，重点了解trnatrna的高级结构。的高级结构。trnatrna具有具有多功能性多功能性主要功能是在蛋白质合成过程中转运氨基酸主要功能是在蛋白质合成过程中转运氨基酸谷氨酰谷氨酰-trna-trna参与叶绿素的生物合成参与叶绿素的生物合成某些氨酰某些氨酰-trna-trna参与细菌细胞壁肽聚糖的合成及细胞参与细菌细胞壁肽聚糖的合成及细胞膜的氨酰磷脂酰甘油的合成膜的氨酰磷脂酰甘油的合成trnatrna也是转录酶的引物也是转录酶的引物已测定出一级结构的已测定出一级结构的trna有有400多多种，除个别外，均具有三叶草种，除个别外，均具有三叶草型的二级结构。型的二级结构