3_第三章 糖蛋白

1、第第1页页3.1 3.1 糖复合物中常见的单糖及其衍生糖复合物中常见的单糖及其衍生物物3.2 3.2 糖蛋白糖蛋白第第2页页n糖复合物的概念糖复合物的概念n糖基化作用糖基化作用n糖复合物中常见的单糖及其衍生物糖复合物中常见的单糖及其衍生物第第3页页1.1.糖复合物糖复合物(glycoconjugate)(glycoconjugate)：单糖、寡单糖、寡糖或多糖链在酶的催化下与蛋白质或脂类等糖或多糖链在酶的催化下与蛋白质或脂类等非糖物质的特定部位共价结合形成的化合物非糖物质的特定部位共价结合形成的化合物，叫糖复合物。，叫糖复合物。H糖复合物种类：糖蛋白、蛋白聚糖、脂多糖复合物种类：糖蛋白、蛋白聚

2、糖、脂多糖、糖脂等。糖、糖脂等。2.2.糖基化作用糖基化作用（glycosylation)glycosylation) ：单糖、单糖、寡糖或多糖链在酶的催化下与蛋白质或脂类寡糖或多糖链在酶的催化下与蛋白质或脂类等非糖物质的特定部位共价结合形成糖复合等非糖物质的特定部位共价结合形成糖复合物的过程，叫糖基化作用物的过程，叫糖基化作用第第4页页4.2.1 4.2.1 糖蛋白通论糖蛋白通论4.2.2 4.2.2 糖蛋白中糖链的结构特征糖蛋白中糖链的结构特征4.2.3 4.2.3 糖基化位点与肽链氨基酸序列糖基化位点与肽链氨基酸序列4.2.4 4.2.4 糖链的微观不均一性（糖型）糖链的微观不均一性（糖

3、型）4.2.5 4.2.5 糖蛋白中糖链的代谢糖蛋白中糖链的代谢3.2.6 3.2.6 糖链的生物学功能糖链的生物学功能4.2.7 4.2.7 两种糖蛋白介绍两种糖蛋白介绍第第5页页自然界中自然界中分布最广的一类糖复合物，几乎所有的细胞分布最广的一类糖复合物，几乎所有的细胞都能合成糖蛋白，由都能合成糖蛋白，由短链寡糖短链寡糖与与蛋白质共价蛋白质共价相连而成。相连而成。n分子大小：分子大小：15-1000kDa15-1000kDan含糖量：少则不到含糖量：少则不到5 5，多达，多达5050。n功能：复杂多样功能：复杂多样第第6页页n糖链的结构简介糖链的结构简介nN-N-连接糖链（连接糖链（N-N

4、-糖链）糖链）nO-O-连接糖链（连接糖链（O-O-糖链）糖链）nO-GlcNAcO-GlcNAc糖基化蛋白糖基化蛋白第第7页页n糖蛋白中寡糖链的还原端残基与多肽链的氨基酸残糖蛋白中寡糖链的还原端残基与多肽链的氨基酸残基形成两种基形成两种糖肽键糖肽键HN-N-糖肽键糖肽键：糖的：糖的半缩醛羟基与肽链上的半缩醛羟基与肽链上的AsnAsn的的酰胺基团上的氨基形成酰胺基团上的氨基形成N-N-糖肽键。糖肽键。 HO-O-糖肽键糖肽键：糖链上的半缩醛羟基与肽链上的：糖链上的半缩醛羟基与肽链上的Thr, Ser, HyPro, HyLysThr, Ser, HyPro, HyLys的羟基形成的羟基形成O-

5、O-糖肽键糖肽键；nN-N-连接糖链（连接糖链（N-N-糖链）：以糖链）：以N-N-糖肽键相连的寡糖链糖肽键相连的寡糖链nO-O-连接糖链（连接糖链（O-O-糖链）：以糖链）：以O-O-糖肽键相连的寡糖链糖肽键相连的寡糖链第第8页页nN-N-糖链的整体结构由两部分组成糖链的整体结构由两部分组成：H核心五糖区：变化少核心五糖区：变化少HN-N-糖链的外围链：在核心五糖区以外的非还原端糖链的外围链：在核心五糖区以外的非还原端，发生多种变化，发生多种变化n根据根据N-N-糖链的外围链的不同，糖链的外围链的不同，N-N-糖链又分为三类：糖链又分为三类：H复杂型：根据连接的糖链的分支数又分为五类复杂型：

6、根据连接的糖链的分支数又分为五类H高甘露糖型高甘露糖型H杂合型杂合型第第9页页n单天线结构含量少；单天线结构含量少；n二天线结构的两条分支链可以与核心五糖中二天线结构的两条分支链可以与核心五糖中的一个甘露糖相连；也可以分别与两个甘露的一个甘露糖相连；也可以分别与两个甘露糖相连；糖相连；n复杂型复杂型N-N-糖链的中还可以连接其它多种单糖糖链的中还可以连接其它多种单糖，如连接，如连接NeuAcNeuAc（N-N-乙酰神经氨酸，唾液酸乙酰神经氨酸，唾液酸），），L-Fuc,GalL-Fuc,Gal等，有的还含有等，有的还含有Gal14GlcNAcGal14GlcNAc的重复结构。的重复结构。第第1

7、0页页nO-O-糖链的结构比糖链的结构比N-N-糖链简单，但连接形式远比糖链简单，但连接形式远比N-N-糖糖链多。链多。第第11页页n该类蛋白有三个显著特点：该类蛋白有三个显著特点：H糖基化位点上只连接糖基化位点上只连接1 1个个GlcNAcGlcNAc糖基糖基H糖基化处于一种动态平衡中糖基化处于一种动态平衡中H仅存于细胞核和细胞质内仅存于细胞核和细胞质内第第12页页1 1、N-N-糖链糖基化位点与肽链氨基酸序列糖链糖基化位点与肽链氨基酸序列n与与N-N-糖链相连的肽链氨基酸序列特征为：糖链相连的肽链氨基酸序列特征为：Asn-X-SerAsn-X-Ser或或Asn-X-Thr(XAsn-X-T

8、hr(X残基是残基是ProPro外的氨基酸）外的氨基酸）n上述序列只是一个潜在的上述序列只是一个潜在的N-N-糖基化位点，是否糖基糖基化位点，是否糖基化还要看肽链的空间结构，一般上述序列多处于化还要看肽链的空间结构，一般上述序列多处于转角处时（在蛋白质分子表面），才可以糖基化转角处时（在蛋白质分子表面），才可以糖基化n序列中的序列中的X X为极性氨基酸残基时，糖链常为复杂型为极性氨基酸残基时，糖链常为复杂型N N糖链；如糖链；如X X为非极性氨基酸残基时，糖链常为高为非极性氨基酸残基时，糖链常为高甘露糖型甘露糖型N N糖链糖链. .第第13页页n特征结构序列不清；特征结构序列不清；n糖基化位点

9、多在蛋白质分子表糖基化位点多在蛋白质分子表面；面；n位点附近常出现位点附近常出现ProPro；nSer/ThrSer/Thr比较集中存在比较集中存在第第14页页n与与O-GalNAcO-GalNAc连接糖链相连的氨基酸序列连接糖链相连的氨基酸序列有有; ;H-T-X-X-X-,-T-X-X-X-,其中有其中有1 1个个X X为为ThrThr；H-X-P-X-X-X-X-P-X-X-X-，其中有，其中有1 1个个X X为为ThrThr；H-X-X-T-X-X-X-T-X，其中有，其中有1 1个个X X为碱性氨基酸；为碱性氨基酸；H-S-X-X-X-S-X-X-X-，其中有，其中有1 1个个X X

10、为为Ser Ser 。第第15页页n糖链的微观不均一性（糖型）（糖链的微观不均一性（糖型）（glycoform)glycoform)：生：生物体内出现的具有相同肽链和不同糖链结构的同种物体内出现的具有相同肽链和不同糖链结构的同种糖蛋白的现象。糖蛋白的现象。n糖型出现的原因：糖链自身合成的差异；糖型出现的原因：糖链自身合成的差异；n如牛胰核糖核酸酶（如牛胰核糖核酸酶（BP-RNase)BP-RNase)有四种：有四种：HBP-RNaseA:BP-RNaseA:不含糖链不含糖链HBP-RNaseBBP-RNaseB：在：在3434位上的位上的AsnAsn连接有高甘露型的连接有高甘露型的N-N-糖链

11、；糖链；HBP-RNaseCBP-RNaseC与与BP-RNaseDBP-RNaseD：在：在3434位上的位上的AsnAsn连接有连接有复杂型的复杂型的N-N-糖链；糖链；第第16页页n糖链的微观不均一性（糖型）可表现为糖链的微观不均一性（糖型）可表现为多种形式：多种形式：H在同一糖基化位点连接不同糖链；在同一糖基化位点连接不同糖链；H有的糖基化位点是非保守的位点；有的糖基化位点是非保守的位点；H有多个糖基化位点，但不是每一个糖有多个糖基化位点，但不是每一个糖基化位点都在任何情况下都被糖基化基化位点都在任何情况下都被糖基化第第17页页1.1.糖链合成的基本特点糖链合成的基本特点H糖基供体糖基

12、供体H糖基接受体糖基接受体H糖基转移酶糖基转移酶2.N2.N糖链的合成糖链的合成3.O3.O糖链的合成糖链的合成4.4.溶酶体酶的糖基化溶酶体酶的糖基化5.5.糖链的降解糖链的降解第第18页页n糖基供体：合成糖链的单糖的活化形式有两种糖基供体：合成糖链的单糖的活化形式有两种H磷酸长萜醇形式：长萜醇（磷酸长萜醇形式：长萜醇（dolichol,Dol)dolichol,Dol)是聚是聚异戊二烯的衍生物，一侧的羟基通过磷酸基与异戊二烯的衍生物，一侧的羟基通过磷酸基与糖基相连，如糖基相连，如Dol-PP-Man; Dol-PP-Man; D Dolol-PP-GlcNAc-PP-GlcNAc4动物体内

13、：含异物二烯可多达动物体内：含异物二烯可多达2121个，含有羟个，含有羟基的异戊二烯被氢化；基的异戊二烯被氢化；4细菌体内：含异物二烯细菌体内：含异物二烯1111个，所有的异戊二个，所有的异戊二烯均是不饱和的；烯均是不饱和的；H核苷酸形式：如核苷酸形式：如GDP-Man,UDP-GlcNAc; GDP-Man,UDP-GlcNAc; 第第19页页第第20页页第第21页页n糖基接受体糖基接受体: :HAsnAsn侧链的酰胺基；侧链的酰胺基；HSer/ThrSer/Thr的羟基；的羟基；H鞘氨醇或脂酰甘油的羟基鞘氨醇或脂酰甘油的羟基n注意：注意：H要求肽链上的糖基化位点要有一定的氨基要求肽链上的糖

14、基化位点要有一定的氨基酸序列和特定的立体结构；酸序列和特定的立体结构；HSer/ThrSer/Thr的羟基上可连接多种糖链，甚至的羟基上可连接多种糖链，甚至是磷酸基；是磷酸基；第第22页页n糖基转移酶：糖基转移酶：H是糖链合成的中心环节，其对糖基供体和受体是糖链合成的中心环节，其对糖基供体和受体都有高度的专一性；都有高度的专一性；H一条糖链的合成需要一组糖基转移酶按一定次一条糖链的合成需要一组糖基转移酶按一定次序先后发挥作用来完成；序先后发挥作用来完成；H不同种属的生物，同一生物的不同组织，同一不同种属的生物，同一生物的不同组织，同一组织或细胞的不同发育阶段，不同的生理和病组织或细胞的不同发育

15、阶段，不同的生理和病理状态下其糖基转移酶的表达差异很大，因而理状态下其糖基转移酶的表达差异很大，因而导致糖型的出现。如运铁蛋白，正常人糖链中导致糖型的出现。如运铁蛋白，正常人糖链中9090以上是二天线以上是二天线N N糖链，而肝癌病人二天线糖链，而肝癌病人二天线N-N-糖链比例明显下降，三天线糖链和核心岩藻糖链比例明显下降，三天线糖链和核心岩藻糖链比例明显增加。糖链比例明显增加。H一个基因对应一个糖苷键一个基因对应一个糖苷键第第23页页nN-N-糖链的合成与肽链的合成同时进行糖链的合成与肽链的合成同时进行, ,合成合成部位部位是粗面内质网和高尔基体；是粗面内质网和高尔基体；nN-N-糖链的合成

16、的抑制剂是衣霉素糖链的合成的抑制剂是衣霉素nN-N-糖链的生物合成步骤糖链的生物合成步骤H合成以酯键相连的寡糖前体（合成以酯键相连的寡糖前体（G G寡糖）寡糖）H将前体转移到正在增长着的肽链上将前体转移到正在增长着的肽链上H除去前体的某些糖单位除去前体的某些糖单位H在剩余的寡糖核心上再加入另外的糖分在剩余的寡糖核心上再加入另外的糖分子子第第24页页G-G-寡糖寡糖(G-oligosaccharide)(G-oligosaccharide)N-N-糖链时，首先在粗面内质网中合成多糖链时，首先在粗面内质网中合成多萜醇焦磷酸十四糖这一共同前体，这个萜醇焦磷酸十四糖这一共同前体，这个共同前体叫共同前体

17、叫G-G-寡糖。寡糖。第第25页页Glc第第26页页n首先细胞内合成长醇（又叫多萜醇），长醇是由异戊二烯首先细胞内合成长醇（又叫多萜醇），长醇是由异戊二烯单元组成，其与单元组成，其与CTPCTP反应，并以磷酸长醇的形式整合到内反应，并以磷酸长醇的形式整合到内质网膜上（质网膜上（1313）n两分子的两分子的GlcNAcGlcNAc结合到磷酸长醇上（结合到磷酸长醇上（1 1）n5 5分子的分子的ManMan甘露糖结合上（甘露糖结合上（2 2）n寡糖链翻转到内质网内腔（寡糖链翻转到内质网内腔（3 3）n甘露糖与另一分子磷酸长醇结合（甘露糖与另一分子磷酸长醇结合（4 4），并翻转到内质网），并翻转到内

18、质网内腔（内腔（5 5）n4 4个甘露糖继续结合到寡糖链上（个甘露糖继续结合到寡糖链上（6 6）n葡萄糖与另一分子磷酸长醇结合（葡萄糖与另一分子磷酸长醇结合（7 7），并翻转到内质网），并翻转到内质网内腔（内腔（8 8）n3 3个葡萄糖继续结合到寡糖链上（个葡萄糖继续结合到寡糖链上（9 9）n长醇焦磷酸上的寡糖链转移到天冬酰胺上。（长醇焦磷酸上的寡糖链转移到天冬酰胺上。（1010）第第27页页顺式高尔基体第第28页页反式高尔基体半乳糖半乳糖唾液酸第第29页页n伴翻译（伴翻译（co-translation)co-translation):N-:N-糖链合成是和糖链合成是和蛋白质肽链的合成同时进行

19、，所以被称为伴蛋白质肽链的合成同时进行，所以被称为伴翻译。翻译。n糖蛋白在内质网和高尔基体中，在糖基转移糖蛋白在内质网和高尔基体中，在糖基转移酶和糖苷水解酶的共同作用下，加工为成熟酶和糖苷水解酶的共同作用下，加工为成熟的糖蛋白。的糖蛋白。nN-N-糖链合成的终止信号是什么，目前仍不清糖链合成的终止信号是什么，目前仍不清除，一般认为糖链上接上岩藻糖基和唾液酰除，一般认为糖链上接上岩藻糖基和唾液酰基，糖链合成就终止。基，糖链合成就终止。第第30页页nO-O-糖链的合成在肽链合成之后合成；糖链的合成在肽链合成之后合成；nO-O-糖链结构简单，但缺乏明显的规律性，其糖链结构简单，但缺乏明显的规律性，其

20、中中O-GalNAcO-GalNAc糖链研究多，糖链研究多，n场所因细胞和组织而异场所因细胞和组织而异n无共同的前体，在肽链的特定位点糖基按次无共同的前体，在肽链的特定位点糖基按次序逐个连接形成；序逐个连接形成；n合成的调节复杂。合成的调节复杂。nO-GalNAcO-GalNAc糖链的合成：糖链的合成：第第31页页第第32页页第第33页页n溶酶体酶的投送溶酶体酶的投送( (动画）动画）H粗面内质网上合成并进行粗面内质网上合成并进行N-N-糖链的糖基化糖链的糖基化修饰；修饰；H在顺式高尔基体中进行甘露糖的磷酸化，在顺式高尔基体中进行甘露糖的磷酸化，形成形成Man-6-PMan-6-P，H被反式高

21、尔基体中的被反式高尔基体中的Man-6-PMan-6-P受体识别，受体识别，使其与其它酶分开，并得以浓缩；使其与其它酶分开，并得以浓缩；H以出芽的方式转运到溶酶体。以出芽的方式转运到溶酶体。第第34页页第第35页页n糖蛋白中的糖链在溶酶体中进行降解。糖蛋白中的糖链在溶酶体中进行降解。n一般由不同的糖苷水解酶从非还原端逐个一般由不同的糖苷水解酶从非还原端逐个将糖基水解下来。糖肽键则由专一的糖苷将糖基水解下来。糖肽键则由专一的糖苷水解酶水解。水解酶水解。HO-O-糖链的水解：糖链的水解：4一般情况是糖链和肽链的降解同时一般情况是糖链和肽链的降解同时进行，但当糖链含唾液酸多时，糖进行，但当糖链含唾液

22、酸多时，糖链则先水解。链则先水解。第第36页页第第37页页n参与新生肽链的参与新生肽链的折叠和缔合折叠和缔合, ,如如N-N-糖链前体糖链前体G G寡糖寡糖中中GlcGlc与肽链的折叠密切相关；与肽链的折叠密切相关；n参与糖蛋白的参与糖蛋白的转运转运（分拣和分泌）：如溶酶体酶（分拣和分泌）：如溶酶体酶如果缺乏如果缺乏Man-6-PMan-6-P不能转运到溶酶体不能转运到溶酶体n保护糖蛋白：如血浆老蛋白的清除。保护糖蛋白：如血浆老蛋白的清除。n某些糖链是维持糖蛋白某些糖链是维持糖蛋白活性活性所必需；如用衣霉素所必需；如用衣霉素处理溶酶体处理溶酶体葡萄糖苷酶，不表现催化活性；葡萄糖苷酶，不表现催化

23、活性；n参与细胞（分子）间的参与细胞（分子）间的相互作用相互作用：n受体配体结合、精卵识别和结合、细胞粘着受体配体结合、精卵识别和结合、细胞粘着、病原体侵袭等。、病原体侵袭等。第第38页页n如：如：G-G-寡糖在内质网中受葡萄糖苷酶寡糖在内质网中受葡萄糖苷酶、作用相继除去作用相继除去3 3个个GlcGlc基，但如果肽链基，但如果肽链折叠不正确，则在折叠不正确，则在UDP-GlcUDP-Glc：糖蛋白葡：糖蛋白葡萄糖基转移酶的作用下重新再接上一个萄糖基转移酶的作用下重新再接上一个GlcGlc，然后与钙连蛋白识别并结合，钙，然后与钙连蛋白识别并结合，钙连蛋白具有分子伴侣的作用，促进肽链连蛋白具有分

24、子伴侣的作用，促进肽链的折叠，而后钙连蛋白脱离糖蛋白肽链的折叠，而后钙连蛋白脱离糖蛋白肽链，同时在，同时在葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶作用下重新水解下作用下重新水解下GlcGlc，并从内质网转运到高尔基体。，并从内质网转运到高尔基体。第第39页页顺式高尔基体第第40页页血浆中的很多蛋白质是以唾液酸残基为末端的血浆中的很多蛋白质是以唾液酸残基为末端的N-糖链的糖蛋白，称唾液酸糖蛋白。其切除唾液酸糖链的糖蛋白，称唾液酸糖蛋白。其切除唾液酸后，蛋白即被运到溶酶体消化掉。后，蛋白即被运到溶酶体消化掉。第第41页页n分子识别分子识别(molecular recognition)(molecular recogn

25、ition)：指生物分子的：指生物分子的选择性相互作用，例如抗原与抗体之间、酶与底物或选择性相互作用，例如抗原与抗体之间、酶与底物或抑制剂之间、激素与受体之间的专一性结合。抑制剂之间、激素与受体之间的专一性结合。n细胞识别细胞识别(cellular recognition) (cellular recognition) ：是细胞表面分：是细胞表面分子的相互识别。子的相互识别。n受体受体(receptor)(receptor)：指位于细胞膜上、细胞质或细胞：指位于细胞膜上、细胞质或细胞核中能与来自胞外的生物活性分子（信号分子）专一核中能与来自胞外的生物活性分子（信号分子）专一结合并将其带来的信息

26、传递给效应器（离子通道、酶结合并将其带来的信息传递给效应器（离子通道、酶），从而引起相应生物学效应的生物大分子。），从而引起相应生物学效应的生物大分子。n配体配体(ligand)(ligand)：被受体识别并结合的生物活性分子：被受体识别并结合的生物活性分子称为配体。称为配体。第第42页页n细胞粘着细胞粘着(cell adhesion)(cell adhesion)：多细胞生物中细胞有：多细胞生物中细胞有相互识别而聚集成细胞群的能力。相互识别而聚集成细胞群的能力。n细胞粘着的原因：在细胞之间充满着糖蛋白（胶原细胞粘着的原因：在细胞之间充满着糖蛋白（胶原蛋白、纤连蛋白、层连蛋白）、蛋白聚糖、透明

27、质蛋白、纤连蛋白、层连蛋白）、蛋白聚糖、透明质酸等组成的胞外基质，它们形成一个连续的立体网酸等组成的胞外基质，它们形成一个连续的立体网络结构，细胞就交织或浸泡在其中，细胞与细胞、络结构，细胞就交织或浸泡在其中，细胞与细胞、细胞与胞外基质之间的连接是通过细胞膜上的膜内细胞与胞外基质之间的连接是通过细胞膜上的膜内蛋白如整联蛋白、钙粘着蛋白、血管地址素选择蛋蛋白如整联蛋白、钙粘着蛋白、血管地址素选择蛋白（以上蛋白质称为粘着分子或粘着蛋白）等分子白（以上蛋白质称为粘着分子或粘着蛋白）等分子而完成的，这些粘蛋白大多是含而完成的，这些粘蛋白大多是含N-N-糖链的糖蛋白。糖链的糖蛋白。第第43页页n根据糖蛋

28、白的分布与功能不同：根据糖蛋白的分布与功能不同：H粘液糖蛋白：如消化道分泌的粘液蛋白：如颌下粘液糖蛋白：如消化道分泌的粘液蛋白：如颌下腺粘蛋白、胃粘液蛋白。腺粘蛋白、胃粘液蛋白。H血清糖蛋白：激素蛋白，如促黄体激素；运铁蛋血清糖蛋白：激素蛋白，如促黄体激素；运铁蛋白；白； 参与凝血和纤溶的凝血酶原、纤溶酶原；参与凝血和纤溶的凝血酶原、纤溶酶原；免疫球蛋白和补体；免疫球蛋白和补体；H结构糖蛋白：作为胞外基质的结构蛋白如胶原蛋结构糖蛋白：作为胞外基质的结构蛋白如胶原蛋白、层粘蛋白、纤连蛋白；白、层粘蛋白、纤连蛋白；H膜糖蛋白：血型抗原、组织相容性抗原、移植抗膜糖蛋白：血型抗原、组织相容性抗原、移植

29、抗原、病毒和激素的膜受体。原、病毒和激素的膜受体。第第44页页第第45页页n酶活性：不同酶表现形式不同。酶活性：不同酶表现形式不同。n激素活性激素活性n免疫应答、炎症反应、肿瘤转移（凝集素）免疫应答、炎症反应、肿瘤转移（凝集素）n血型物质血型物质n细胞粘着、精卵识别、物质运输细胞粘着、精卵识别、物质运输n离子转运离子转运n血液凝固血液凝固n结构支持结构支持n润滑作用润滑作用第第46页页第第47页页n血型物质血型物质n外源凝集素外源凝集素第第48页页n凝集原凝集原（agglutinogen):agglutinogen):从红细胞膜中提取从红细胞膜中提取的血型抗原称为凝集原，又称为血型物质。的血型

30、抗原称为凝集原，又称为血型物质。HABOABO血型系统的凝集原有三类。血型系统的凝集原有三类。n同种红细胞凝集素（同种红细胞凝集素（isohemagglutinin):isohemagglutinin):存存在于血清中，是凝集原的天然在于血清中，是凝集原的天然抗体抗体。H同种红细胞凝集素有凝集素同种红细胞凝集素有凝集素（又称为抗（又称为抗A A凝集素）、凝集素凝集素）、凝集素（又称为抗（又称为抗B B凝集素凝集素）。）。第第49页页第第50页页第第51页页第第52页页n不同的凝集原是由两种前体连接不同不同的凝集原是由两种前体连接不同的糖形成的。的糖形成的。n在第在第1919对染色体上有一个基因

31、，称为对染色体上有一个基因，称为H H基因，该基因编码基因，该基因编码-1-1，2-L-2-L-岩藻糖岩藻糖基转移酶，它将基转移酶，它将L-L-岩藻糖以岩藻糖以11，2 2连连键与血型前体糖链非还原端键与血型前体糖链非还原端Gal Gal 残基残基连接，使前体转变为连接，使前体转变为O O抗原。抗原。第第53页页n在第在第9 9对染色体上，也有一个基因，由三个复等位对染色体上，也有一个基因，由三个复等位基因组成，基因组成，I IA A、I IB B、i i。 I IA A或或I IB B对对i i 为显性，为显性， I IA A和和I IB B是共显性。是共显性。n三者在碱基组成上的差异是：三

32、者在碱基组成上的差异是： HI IA A与与 i i的差别为后者在编码区的的差别为后者在编码区的55端缺失一个端缺失一个碱基，引起读码移位，碱基，引起读码移位， 产生无糖基转移酶活性产生无糖基转移酶活性的蛋白质；的蛋白质； HI IA A与与I IB B均由均由353353个氨基酸组成，但在基因组成上个氨基酸组成，但在基因组成上存在四个碱基的差别，导致四个氨基酸的不同存在四个碱基的差别，导致四个氨基酸的不同。nI IA A基因编码基因编码-1-1，3-N-3-N-乙酰半乳糖胺基转移酶乙酰半乳糖胺基转移酶nI IB B基因编码基因编码-1-1，3-3-半乳糖胺基转移酶半乳糖胺基转移酶第第54页页

33、第第55页页n概念：外源凝聚素（凝集素或植物凝概念：外源凝聚素（凝集素或植物凝集素）是一类非抗体的蛋白质或糖蛋集素）是一类非抗体的蛋白质或糖蛋白，它能与糖类专一地非共价结合，白，它能与糖类专一地非共价结合，并具有凝集细胞和沉淀聚糖和复合糖并具有凝集细胞和沉淀聚糖和复合糖的作用。的作用。第第56页页n凝集素按其来源分为凝集素按其来源分为H动物、植物和微生物动物、植物和微生物n凝集素按单糖结合专一性分为多种：凝集素按单糖结合专一性分为多种：H如与如与Man/Glc,GlcNAclMan/Glc,GlcNAcl、 GalGal、 GalNAcGalNAc、 L-FucL-Fuc、 SiaSia等结合

34、。下表等结合。下表第第57页页nS79S79第第58页页n凝集素多为存在于不同生物体中的蛋白凝集素多为存在于不同生物体中的蛋白质或糖蛋白，多为膜蛋白。质或糖蛋白，多为膜蛋白。凝集素可以凝集素可以与糖结合与糖结合，为多价，即有两个或多个糖，为多价，即有两个或多个糖结合部位。因而具有粘着及凝集细胞的结合部位。因而具有粘着及凝集细胞的作用。作用。n凝集素与糖的结合，不同的凝集素表现凝集素与糖的结合，不同的凝集素表现不同，各自有其专一性，如上表。不同，各自有其专一性，如上表。第第59页页n凝集素的功能：凝集素的功能：H根瘤菌对宿主的选择性：植物产生凝集素根瘤菌对宿主的选择性：植物产生凝集素H微生物对宿主的感染：细菌