大学动物学--多细胞动物起源

1、多细胞动物概论多细胞动物概论后生动物后生动物：相对于原生动物而言，绝大多数：相对于原生动物而言，绝大多数 多细胞动物都是后生动物。多细胞动物都是后生动物。中生动物中生动物(Mesozoa) ；介于原生动物和后生动；介于原生动物和后生动 物之间。是一类小型的内寄生动物，全部物之间。是一类小型的内寄生动物，全部 寄生于海洋无脊椎动物体内，身体微小、寄生于海洋无脊椎动物体内，身体微小、 结构简单，细胞数目在每种内是恒定的，结构简单，细胞数目在每种内是恒定的， 约约5050种。种。双胚虫直泳虫MaleFemale1.1.个体发育和系统发育个体发育和系统发育1.11.1个体发育个体发育(Ontogeny

2、)(Ontogeny) 是指多细胞动物从受精卵开始，是指多细胞动物从受精卵开始， 经过细经过细胞分裂、组织分化、器官形成直至子代个体形胞分裂、组织分化、器官形成直至子代个体形成、成长、性成熟直至死亡的全过程。成、成长、性成熟直至死亡的全过程。 在个体发育过程中，个体的生理功能、组在个体发育过程中，个体的生理功能、组织结构和器官形态都发生一系列变化。织结构和器官形态都发生一系列变化。 动物的个体发育过程可分为三个阶段：动物的个体发育过程可分为三个阶段： 胚前期胚前期：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。：从亲代生殖细胞形成到成熟的阶段。 胚胎期胚胎期：从受精卵形成开始到幼体形成破：从受精卵形成开始到

3、幼体形成破 卵而出或离开母体之前的阶段。卵而出或离开母体之前的阶段。 胚后期胚后期：从幼体破卵而出或脱离母体以后：从幼体破卵而出或脱离母体以后 的阶段。的阶段。1.2 1.2 系统发育系统发育(Phylogeny)(Phylogeny) 即即种族发展史，种族发展史，也可称为也可称为系统发生系统发生。 是动物界漫长的演化历史，是指动物由最是动物界漫长的演化历史，是指动物由最低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的低等的形式（原生动物）发展到多细胞结构的后生动物，并逐步完善，复杂化，后生动物，并逐步完善，复杂化， 进而发展进而发展成为最高级形式的动物，直至人类的全部种族成为最高级形式的动物，直至人

4、类的全部种族发展史。发展史。 系统发育系统发育也可指一个类群（如某个科属种）也可指一个类群（如某个科属种）的发生和发展历史。的发生和发展历史。例如例如 马的系统发生马的系统发生: :经历了六千万年的演变经历了六千万年的演变 由始祖马由始祖马中新马中新马上新马上新马真马真马现代马现代马2.2.多细胞动物胚胎发育的一般规律多细胞动物胚胎发育的一般规律2.1 2.1 卵裂期卵裂期2.1.1 2.1.1 卵的结构卵的结构卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀。卵细胞的结构是非均质的，细胞质的分布不均匀。动物极动物极：细胞质多的一端：细胞质多的一端植物极植物极：卵黄多的一端：卵黄多的一端 细胞分裂在

5、细胞质的部分进行。细胞分裂在细胞质的部分进行。2.1.22.1.2卵的类型卵的类型 根据卵内卵黄的多少可将卵分为根据卵内卵黄的多少可将卵分为: : 多黄卵多黄卵: : 少黄卵少黄卵: : 中黄卵中黄卵: :2.1.3 2.1.3 卵裂的方式卵裂的方式 完全卵裂完全卵裂: :整个卵细胞都进行分裂整个卵细胞都进行分裂, , 见于少黄卵。见于少黄卵。 均等卵裂均等卵裂: :卵黄少卵黄少, , 分布均匀分布均匀, , 卵裂时形成的分裂卵裂时形成的分裂球大小相等球大小相等, , 如文昌鱼、海胆。如文昌鱼、海胆。 不均等卵裂不均等卵裂: :卵黄少，卵黄少， 分布不均匀卵裂时形成的分布不均匀卵裂时形成的,

6、,分裂球大小不均匀，分裂球大小不均匀， 如蛙、海绵动物。如蛙、海绵动物。 2.1.3 2.1.3 卵裂的方式卵裂的方式不完全卵裂不完全卵裂：卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。：卵裂在不含卵黄的部分进行，见于多黄卵。 盘裂盘裂：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如乌贼、：卵裂只限于动物极的细胞质部分，如乌贼、硬硬骨鱼类，爬行类、鸟类等骨鱼类，爬行类、鸟类等。 表面卵裂表面卵裂：卵裂只限于卵的表面卵裂只限于卵的表面, ,中黄卵进行表面卵裂，中黄卵进行表面卵裂，到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有到囊胚期由一层分裂球包在一团实体的卵黄外面，没有囊胚腔。囊胚腔。 如昆虫。如昆虫。2.2 2

7、.2 囊胚期囊胚期 在卵细胞中央形成一个明显的空腔，在卵细胞中央形成一个明显的空腔， 即即囊胚腔囊胚腔。 其周围的细胞称为其周围的细胞称为囊胚层囊胚层。 囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。囊胚腔的出现使胚体细胞的活动有了充分的空间。 囊胚层囊胚层囊胚腔囊胚腔2.3 2.3 原肠期原肠期 出现了原肠腔：出现了原肠腔：内胚层、外胚层、原口内胚层、外胚层、原口外胚层外胚层内胚层内胚层原肠腔原肠腔原口原口原肠胚形成方式原肠胚形成方式：1 1、内陷、内陷 2 2、内移、内移 3 3、分层、分层 4 4、内转、内转 5 5、外包、外包n1)1)内陷内陷(invagination)(invagin

8、ation) n 由囊胚植物极细胞向内陷入，形成两由囊胚植物极细胞向内陷入，形成两层细胞，外面的一层称为外胚层层细胞，外面的一层称为外胚层(ectoderm)(ectoderm)，向内陷入的一层为内胚层，向内陷入的一层为内胚层(endoderm)(endoderm)。内胚层围绕的空腔将形成未。内胚层围绕的空腔将形成未来的肠腔，称原肠腔（来的肠腔，称原肠腔（gastrocoele)gastrocoele)。原。原肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。肠腔与外界相通的孔称为原口或胚孔。n2) 2) 内移内移(imgratlon)(imgratlon) n 由囊胚的一部分细胞移入内部而形由囊胚的一部分细

9、胞移入内部而形成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔成内胚层。初始移入的细胞位于囊胚腔中，排列不规则，接着逐渐调整排列成中，排列不规则，接着逐渐调整排列成规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没规则的内胚层。内移法形成的原肠胚没有原口，以后在胚体的一端开孔，形成有原口，以后在胚体的一端开孔，形成原口。原口。n3)3)分层分层(delamination)(delamination) n 囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向囊胚细胞分裂时，细胞沿切线方向分裂，从而形成内外两胚层。分裂，从而形成内外两胚层。n4)4)内转内转(involution) (involution) n 通过盘裂形成的囊胚，分裂的细胞通过盘

10、裂形成的囊胚，分裂的细胞由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。由一面边缘向内转，再伸展成为内胚层。n5) 5) 外包外包 (epiboly)(epiboly) n 动物极的细胞分裂快，植物极细胞由动物极的细胞分裂快，植物极细胞由于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐于卵黄多分裂较慢，结果动物极细胞逐渐向下包围植物极，形成外胚层，被包渐向下包围植物极，形成外胚层，被包围的植物极细胞形成内胚层。围的植物极细胞形成内胚层。原口动物原口动物：在胚胎发育过程中，原肠期形成的：在胚胎发育过程中，原肠期形成的 原口（胚孔），将来形成动物的口，原口（胚孔），将来形成动物的口， 以这种方式形成口的动物，称原口以这种方

11、式形成口的动物，称原口 动物。动物。 包括包括：扁形动物，：扁形动物， 线形动物，线形动物， 环节动物环节动物 软体动物，节肢动物。软体动物，节肢动物。 后口动物后口动物：在胚胎发育过程中，：在胚胎发育过程中， 原口形成动物原口形成动物 的肛门，在相反方向的一端由内胚的肛门，在相反方向的一端由内胚 层内陷形成口的动物。层内陷形成口的动物。 包括包括：棘皮动物以后的动物属于后口动物。：棘皮动物以后的动物属于后口动物。 2.4 2.4 中胚层和体腔的形成中胚层和体腔的形成 随着胚胎发育的继续进行，随着胚胎发育的继续进行， 大多数动物在大多数动物在 内外胚层之间形成了中胚层，同时伴随着体腔内外胚层之

12、间形成了中胚层，同时伴随着体腔 的形成。的形成。 中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：中胚层的形成和体腔的出现有两种方式：1 1、端细胞法端细胞法 （裂体腔法）（裂体腔法） 胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在胚孔两侧内外胚层交接处各有一个细胞，经胚孔两侧内外胚层交接处各有一个细胞，经过多次分裂，形成索状结构伸入内外胚层之过多次分裂，形成索状结构伸入内外胚层之间，形成中胚层。（原口动物、高等的脊索间，形成中胚层。（原口动物、高等的脊索动物）动物）2 2、体腔囊法体腔囊法 （肠体腔法）（肠体腔法） 胚胎发育过程中，原肠胚形成之后，在原肠胚胎发育过程中，原肠胚形成之

13、后，在原肠的背部两侧内胚层向外突出成对的体腔囊，它与的背部两侧内胚层向外突出成对的体腔囊，它与内胚层脱离后，在内外胚层之间逐渐扩展形成中内胚层脱离后，在内外胚层之间逐渐扩展形成中胚层。胚层。 DevelopmentalDifferencebetweenProtostomesand Deuterostomes2.2.多细胞动物胚胎发育的一般规律多细胞动物胚胎发育的一般规律 所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以所有多细胞动物在胚胎发育早期都要经过以上这些阶段，是动物胚胎发育的上这些阶段，是动物胚胎发育的共性共性。 动物的种类不同使这些发育阶段的形成方式动物的种类不同使这些发育阶段的形成方式有所不

14、同。这是由于不同种类的动物具有不同类有所不同。这是由于不同种类的动物具有不同类型的卵而引起的卵裂囊胚和原肠形成方式的多样型的卵而引起的卵裂囊胚和原肠形成方式的多样性，是动物胚胎发育的性，是动物胚胎发育的特殊性特殊性。 从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界从多细胞动物胚胎发育的一般规律来看动物界系统发育的历史过程，系统发育的历史过程， 可以更清楚地看到两者间可以更清楚地看到两者间存在着统一的一条客观规律存在着统一的一条客观规律生物发生规律生物发生规律3.3.生物发生律生物发生律(Begenetic law)(Begenetic law) 生物发生律由德国科学家赫克尔生物发生律由德国科学家赫克

15、尔(E.Haeckel)(E.Haeckel)于于18661866年年提出。提出。 个体发育史是系统发育史简单而迅速的重演。个体发育史是系统发育史简单而迅速的重演。统发育系统发育系个体发育个体发育单细胞动物单细胞动物 受精卵受精卵群体原生动物群体原生动物 囊囊 胚胚二胚层动物二胚层动物 原肠胚原肠胚三胚层动物三胚层动物中胚层建成后中胚层建成后的胚胎的胚胎要点要点: :生物的个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要生物的个体发育过程中，按顺序重演其祖先的主要 发育阶段，是生物进化的重要依椐。发育阶段，是生物进化的重要依椐。3. 生物发生律生物发生律动物机体的一切组织和器官都是由胚胎的三个胚动物机体的一切组织和器官都是由胚胎的三个胚层分化而来的：层分化而来的： 外胚层外胚层：