数量性状的选择原理与方法

1、第十二章数量性状的选择原理与方法动物育种中所重视的大多数重要经济性状都是数量性状，例如产奶量、乳脂率、产蛋数、蛋 重、瘦肉率、增重速度、饲料转化率等。数量性状是由微效多基因控制的，每个基因作用微小， 效应各异，可以累加和倍加，只有通过群体对其进行研究， 选择是在一个群体中通过外界的作用, 将其遗传物质重新组合，以便在世代的更替中，使群体内的个体更好地适应于特定的目标，优良 性状只有通过不断的选择才能得到巩固和提高。因此选择就成为进一步改良和提高家畜生产性能的重要手段。阈性状是一类特殊类型的性状，与数量性状的遗传基础是一致的，对它的选择方法 有所不同。第一节选择差与选择反应家畜的繁殖率一般都是很

2、高的，特别是应用人工授精技术以后， 不需要将育种群中同一世代出生的所有家畜全部留作种用，而是将各方面优秀的个体选留下来，用于繁衍下一代，因此选种 是改进群体遗传的重要手段。选择差和选择反应是进行数量性状选择的基础。一选择差选择差（S）是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数（Ps）与群体均数（P ）之差：s= Ps P（公式 12-1 ）选择差表示的是被选留种畜所具有的表型优势。选择差的大小，主要受两个因素的影响，一是畜群的留种率（P）,留种率是指留种个体数占原始畜群总数的百分比。一般来说，群体的留种率愈 小，所选留个体的平均质量愈好，选择差也就越大。在实际的育种工作中，在一个每年都要扩大的

3、 畜群里，需要选留的种母畜多，留种率加大，选择差减小。在一个母畜头数年年保持不变的群体中， 种母畜的留种率较小，选择差会增大。多胎家畜的选择差要比单胎家畜大，因为可能供选择的后代 数目较多。断乳成活率较高的畜群，要比成活率较低的选择差大。公畜的选择差通常都大于母畜， 这是因为公畜的留种比例小。对于限性性状的公畜，在选择时，留种的少数公畜，如果选择不那么 准确，其实际选择差就会比预期的减小。二是性状的表型标准差，即性状在群体中的变异程度。同 样留种率，标准差大的性状，选择差也大。由于数量性状的表型值呈正态分布，群体的标准差的大 小基本稳定，因此留种率的大小就决定了选择强度的高低。度量不准确会影响

4、选择差。即使记录准确，但未加利用也会造成选择差减小。如要选用肉用牛的增重速度，有的牛增重率大 但外形中等；有的牛增重率中等 但外形优异，如选后者，就会造成增 重率的选择差减小。有时也会因育种措施不当而人为地加大留种率。例如，有的羊场在羔羊断奶前后，选择一批当时看来较好的羔羊组成特培群，给予特殊的饲养管理条件，到选种时，由于培育群的条件比其他群优越，以致种羊全部选自特培群。这样就加大了留种率。影响了选择效果。由于不同性状的度量单位不同，选择差的单位也不同，它们之间的选择差不能进行相互比较，为了便于分析规律，通常将选择差标准化，变成标准化的选择差，即选择强度，选择强度通常用小 写字母“ i ”表示

5、，即：3般大群体的选择强度可以通过留种率查出，如表12-1所示。表12-1大群体选择的留种率（P）和选择强度（i）PiPiPP0.013.9600.482.9054.42.116241.2950.023.7900.502.8924.62.097251.2710.033.6874.82.08261.2480.043.6130.552.8625.02.063271.2250.053.5540.602.834281.2020.063.5070.652.8085.52.023291.1800.073.4640.702.7846.01.985301.1590.083.4290.752.7616.51.9

6、51311.1380.093.3970.802.7407.01.918321.1180.103.3670.902.7017.51.887331.0970.952.6838.01.858341.0780.123.3171.002.6658.51.831351.0580.143.2739.01.804361.0390.163.2341.22.6039.51.779371.0200.183.2011.42.54910.01.755381.0020.203.1701.62.502111.709390.9480.223.1421.82.459121.667400.9660.243.1172.02.421

7、410.9480.263.0932.22.386131.627420.9310.283.0702.42.353141.590430.9130.303.0502.62.323151.554440.8960.323.0302.82.295161.521450.8800.343.0123.02.268171.498460.8630.362.9943.22.243181.458470.8460.382.9783.42.219191.428480.8300.402.9623.62.197201.40490.8140.422.9473.82.175211.372500.7980.442.9324.02.1

8、54221.3460.462.9184.22.135231.320二选择反应选择反应是指通过选择，畜群一个世代的改进量。表示通过人工选择，在一定时间内，使得数 量性状向着育种目标方向的改进量。代表了被选留种畜所具有的遗传优势。用R表示。其计算公式为：2R=S h（公式 12-3）在遗传力相同的情况下，性状的选择差愈大，选择反应也越大，选择差越小，选择反应也就愈小。选择差的大小能够直接影响选择反应的大小。由于遗传力实际上是估计育种值与真实育种值的相关系数，因此，上式也可表示为 R=iOp上式说明选择反应的大小直接与可利用的遗传变异（即加性遗传标准差）、选择强度和育种值估计的准确度三个因素成正比。

9、为了获得较大的选择反应，在制定育种措施和育种方案时，尽可能使 这三个因素处于最优组合。选择反应的前提在于群体中存在可遗传的差异，遗传差异越大，可能获得的选择成效就越大。 为了能获得理想的遗传进展，使群体经常保持足够的可利用的遗传变异。可从以下几方面着手：（1）育种初始群体应具有足够的遗传变异；（2）育种群应保持一定规模；（3）定期进行遗传参数的估计；（4 ）加大群体的遗传变异及引种。如果在一个群体中进行长期地闭锁选择，开始若干世代有选择进展，用同样的方法长期选择下 去，直至选择对提高生产性能不再起作用，选择反应近于零。这种现象称作达到“选择极限”。是 否存在选择极限，有不同的看法。在有限群体中

10、，经长期选择，如经过2030世代的选择，有可能出现选择极限。但是，可以改变选择方法或通过引种来打破原有极限。因此，在当前正常的育种工 作中，不必为选择极限而担忧。三世代间隔选择反应，也称遗传进展，是指某个性状经过一个世代的遗传改进量，在制订畜禽育种计划时往往是以年为单位，此时就需要根据选择反应和世代间隔求出年改进量。年改进量= 选择反应 =R（公式12-4 ）世代间隔 Gi世代间隔是指子女出生时，父母的平均年龄。世代间隔也指畜禽繁殖一个世代所需要的时间。世代间隔的长短受许多因素的影响。世代间隔的长短，因家畜种类的不同而不同，并随着产生新一 代种畜所采用的育种和管理方法的不同而异。如果从小母猪与

11、同龄公猪所生的第一窝进行选择，猪 的世代间隔可缩短到 1年（公、母猪在78月龄配种，产仔时平均年龄为1岁）。假使母猪和公猪在用来产生种畜以前要进行后裔测定，世代间隔就可能是2年，或者更长。牛的世代间隔最短约为两年半，但如果要作后裔测定，或根据母牛性能的记录以决定是否留其后代作为种用，则世代间隔 就要延长。畜群的年龄组成也能影响世代间隔。畜群的平均年龄大，世代间隔也长。加快畜群周转， 减少老龄家畜的比例，这样就能缩短世代间隔，加快改进速度。从公式12-4可以看到，年改进量的大小与每个世代的选择反应成正比关系，而与世代间隔成反比关系。在家畜育种工作中，为了提高年改进量，必须从加大选择反应和缩短世代

12、间隔两个方面采 取措施，但在实践中采用加大选择反应的方法比较困难，而采用缩短世代间隔的办法则是可行的。比如，采用适当的早配种 早留种，加快畜群的周转速度，减少畜群中老龄家畜的比例等措施，就可以缩短世代间隔，从而加快了性状的改良速度。在计算世代间隔时，不能把畜群中所有初生幼畜的父母的年龄全部计算在内，因为其中有些幼畜未成年已死亡，它们对后代质量不发生影响。所以只应计算那些成活留种的家畜的父母平均年龄。设ai=父母的平均年龄，Ni=父母均龄相同的子女数，n =组数（父母平均年龄相同的为一组 ）， 于是世代间隔为1r(公式 12-5)1设有5窝猪，其父母产下的月龄如下:窝别母亲月龄父亲月龄留种数12

13、4123219122321123413131536132则: Ni3i Gi小3(24 12)2(19 12)3(21 12)(13 13)2(12 36)2 2 2 2 211数,5431 宓 1349 =17.8611另一种算法是，设bi是母亲的年龄,Pi是父亲年龄相同的子女数,ai是父亲的年龄，Mi是母亲年龄相同的子女为同父龄组数，m为同母龄组数，N为留种的子女总数。51 n1C Rai Mibi)(8 12+3 13+3 24+2 19+3 21+13+2 36)11G _ 2 i mi 吕 _ _2Nii =154 31 49-5 13 49 17.8611四 选择反应预测中的实际问

14、题公畜和母畜的留种比例是大不相同的，公畜的留种率比母畜少的多，因而公畜的选择强度一定比母畜大。公牛选种时获得的选择反应是母牛的三倍多。在实际估计选择强度和选择反应时，公母 畜必须分别计算，再合起来计算总的选择反应。在预测来自公畜的选择反应时，公畜的留种比例比较低， 如根据留种比例来估计选择强度往往误差较大，直接利用其本身度量的表型值来计算选择差，再乘以遗传力，这样估计得到的选择反应更 精确。每头公畜配种的母畜数不同，因而对选择反应的贡献各不相同，因此各头公畜的选择差应按每头公畜与所配母畜数进行加权，然后乘以遗传力来估计选择反应。对于公畜本身不能表现的性状 （如产奶量，繁殖力），因为不可能直接度

15、量， 只能从其亲属表型值估计公畜的育种值，然后再按其预定的与配母畜数进行加权平均，减去群体均数，就可得到来自公畜的选择反应，以畜群均差表示的 育种值就等于选择反应，不必再乘以遗传力。R= i (Th一般母畜的留种比例比较大，选择强度可以根据公式或图表由留种比例来估计。即用这个公式估计母畜的选择反应，最后分别将公母畜的选择反应加在一起，除以2，即是要预测的选择反应。例如，某一个群体的平均产奶量为5000kg，标准差为700kg，产奶量的遗传力 h为0.3,预计选留的母畜为20%，用三头公畜配种（A，B，C），A公畜的育种值估计为 7000kg，预定配种60% ；B公畜的育种值估计为 6000kg

16、，预定配种25% ；C公畜的育种值估计为 5500kg，预定配种15%。 于是来自公畜的选择反应R= 7000 0.6 + 6000 0.25+ 5500 0.15-5000= 1525 (Kg ) 来自母畜的选择反应2R= i1.4 00X0.3= 294 ( kg)(母畜的留种率为 20%，则选择强度i= 1.4)71525294= 909.5(Kg)即下一代全群的平均产奶量可达5000+ 909.5= 5909.5 （ kg）。第二节直接选择与间接选择上一节中所讲的方法，都是直接作用于所希望改进的性状，称为直接选择，在动物育种实践中, 有些重要的经济性状的遗传力很低，进行直接选择效果较差

17、；有些性状不能在活体上测量；有些性 状只能在一种性别中度量等；这些不容易直接进行选择的性状，可以进行间接选择，提高选择效果。一直接选择与间接选择直接选择是对所希望改进的目标性状直接进行选择，间接选择是指选择一个与期望改进的目标 性状有相关的辅助性状，通过对这一辅助性状的选择以期达到改进目标性状的目的。一般情况下， 当选择性状的遗传力高、观察周期短、直接选择的效果好时，可用直接选择的方法，反之，可考虑 用间接选择的方法。对于不能直接选择的性状，或者直接选择效果比较差的性状，要进行间接的选择，在进行间接 选择的时候，一般可选择一个遗传力高、与主要性状遗传相关高、或者是一个早期可以观察到的性 状作为

18、辅助选择性状。设 X性状随Y性状的提高而提高，则 X性状的间接选择反应：CRX= bA（xy）Ry（公式 12-6 ）而X性状对Y性状的遗传回归系数:bA(xy) rA(xy)A(x)A(y)h ax xh -1 y y(公式12-7)由于Y性状的直接选择反应:Ry则,CRx = bA(xy) Ry=rA(xy)hx J X _222_-i 尸 y hy = i y 斗 hx hY rA(xy)xh匚y y那么，间接选择反应 （CRx）与直接选择反应的比值为(公式12-8)CRxrA(xy) hxhyRxi x二 xhx二A(xy)iyhyixhx由公式12-8可以看到，如果间接选择的选择强度

19、iy大大超过直接选择的选择强度ix,可以采用间接选择的方法，一般来说，目标性状只能在一种性别中度量，而辅助性状可在两种性别都能度量， 选择强度就可以得到较大提高。由公式12-8还可以看到，如果对y性状和x性状施以同样大的选择强度，即iy=i x，只有当hy大于hx，进行间接选择的效果优于直接选择的效果，也就是说，辅助性状(y)必须与目标性状(X)有很高的遗传相关，并且遗传力也要大大超过目标性状的遗传力，宜采用间接选择。一般来说，结构性状 的遗传力较机能性状的遗传力高，而内部结构性状和机能性状的遗传相关较外部结构性状大。因而采用内部结构指标作为间接选择的辅助性状是很有意义的。在上述两种情况下，间

20、接选择效果优于直接选择的效果。然而，不论何种情况下，如能把间接选择与直接选择结合起来，选择效果将最好。二间接选择的应用举例直接选择方法是根据性状的表型值直接进行选择，间接选择是利用直接对辅助性状选择，间接 对目标性状选择，并且辅助性状与目标性状间有较高的遗传相关。如果x、y两性状间有正相关，选择x性状，y性状也随之适当改进。可以利用这种关系，找到各种家畜各个阶段的主攻性状，只要集中力量提高这一性状，其他性状也就都能得到改进。如仔猪断 乳窝重这个性状，与产仔数、初生窝重、断乳成活数、断乳个体重以及6月龄全窝商品重量等性状都有较高的相关，这样就可把它作为断乳时选种的主攻性状，另外像绵羊的断乳重与1

21、周岁时的剪毛量和剪毛后体重，也都存在有高的遗传相关与中等偏上的表型相关。因此选择断乳重大的个体，就可 相应改进剪毛量与剪毛后体重。例12-1某肉牛群6月龄体重和育肥后眼肌面积的遗传力分别为0.30和0.50，两性状之间的遗传相关系数是0.4,眼肌面积的表型标准差是 5.7cm2 ,6月龄体重平均值为290 7.3kg，现在选留种公牛平 均值347.4kg，母牛未作选择，问下一代牛肥育后的眼肌面积有什么变化？题解：根据间接选择的公式：CRx = i. hX hY rA(xy)二x，在本例中，c x=5.7cm ，.1S_iy = ? iy(m)= 2Pp =(347.4-290)/(27.3*2

22、)=1.05因而，CRx H iy、hX2hY2rA(xy产x=1.05* 0.3* 0.5 *0.4*5.7=0.93 cm 2如果x、y两性状间存在有负相关；那么，提高了 x性状，y性状就相应降低。比如猪的背膘厚度与 胴体瘦肉含量之间有较强的负相关。背膘厚度在活体上容易度量，而胴体瘦肉含量活体不能度量。为了提高猪胴体瘦肉含量，可以通过活体测膘方法，连续几代选择背膘薄的猪留作种猪，胴体瘦肉含量就会随之增加。有时由于对性状间的这种关系了解不够，因而在育种工作中走了弯路。例如， 过去绵羊育种中，选择了多皱褶的个体，结果由于皱褶与净毛率间存在负相关，因而降低了净毛率。在产奶量与乳脂率、生长速度与肉

23、的品质等方面也存在着类似的问题。值得注意的是，性状间的负 相关，是群体的总趋势，不一定在每个个体身上都表现一样。譬如x、y两性状存在负相关，但不一9定在每个个体身上都表现为 x高了 y就低，x低了 y就高，也可能个别个体的x、y两性状都较高。因此， 只要在选种中注意到这个问题，对负相关的性状予以兼顾，就可避免顾此失彼的危险，甚至还可以 兼而有之，两者都提高。譬如，目前在乳牛中就出现了不少乳脂率高，产乳量也高的个体。间接选择在畜禽育种工作中有着广阔的应用前途，尤其是应用于早期选择。人们正在努力寻找本身遗传力高（如果是质量性状更好），且与重要的经济性状有高度遗传相关的早期性状，特别是生理生化性状，

24、如血型，某种蛋白含量等，作为辅助性状对晚期表现的经济性状进行间接选择。早期 选择可大大减少饲养成本，扩大供选群体，从而加大选择差，提高选择效果。第三节单性状选择与多性状选择育种工作中，需要选择提高的性状很多，比如奶牛需要提高产奶量、乳脂率、乳蛋白率；蛋鸡需要提高产蛋数、蛋重、受精率、孵化率等许多性状。在动物育种的某一阶段可能只需要针对某一 性状进行选择，叫做单性状选择；经常需要同时对几个性状进行选择，称为多性状选择。无论进行单性状选择，还是多性状选择，都是尽可能充分地利用现有的有亲属关系的生产性能记录或信息，力争最准确地选择种畜。在个体出生前的选择只能利用其祖先等亲属的资料；个体出生后有了本身

25、的记录时，则以个体为主，再结合亲属的资料进行选择；当个体有了后代时，则其后代的性能记录就成了最重要的信息来源，必要时再结合个体本身和亲属的资料，使选择更为准确。总之， 在种畜的选择和使用过程中，需要随着与其有关资料的出现，不断地对其种用价值进行评定和选留。任何时候都是利用最有利的资料，以期获得最大的选择准确性，以求获得最大的遗传进展。单性状选择不同的性状采用不同的方法进行选择，会有不同的选择效果。因此，应当根据家畜的种类和性 状的特点，采用不同的方法进行选择，这样才能获得更高的遗传进展。经典的动物育种学将单性状 的选择划分为4种方法，即个体选择、家系选择、家系内选择和合并选择。在单性状选择中，

26、 除个体本身的表型值以外，最重要的信息来源就是个体所在家系的遗传基础，即家系平均数。因此，在探讨单性状选择方法时，就是从个体表型值和家系均值出发。设某一数量 性状的表型值P,是个体与畜群平均值的离差，它可被看成是两部分之和，即个体表型值（PJ与家系平均值（Py）的离差及其家系平均值与全群平均值（P ）离差之和。用公式表示为：Pi - P = （ Pi Py） + （ Py P ）或者 P= Pw + Pf（公式 12-9）Pw是该个体表型值离家系均值的偏差，称家系内偏差，Pf是家系平均值与全群平均值的差异，称家系均值，不同选择方法对 Pf和Pw的加权不同。若只根据个体表型值来选择，即对这两部分

27、同样加权为个体选择，而只根据家系均值，完全不考虑家系内偏差进行选择，则为家系选择。相反只根 据家系内偏差，而不顾家系均值进行选择，则为家系内选择。如果同时注意Pf和Pw，但是给予不同加权，则为合并选择。（一）个体选择个体选择是根据个体表型值的选择，这种方法不仅简单易行，而且在性状遗传力较高，表型标 准差较大时，非常有效，可望获得好的遗传进展。个体选择的准确性直接取决于性状遗传力的大小。 个体选择的选择反应为：R 二 i jh2（二）家系选择家系选择是以整个家系为一个选择单位，只根据家系均值的大小决定家系的选留，个体值除影 响家系均值外，一般不予考虑。选中家系的全部个体都可以留种，未中选的家系个

28、体，不作种用。 家系指全同胞和半同胞家系。对于繁殖力低的畜种，如牛只能采用半同胞家系；而在繁殖力高的畜种选择时，如猪和鸡则可使用全同胞家系。适用于家系选择的条件有：（1）性状的遗传力低。家系选择最适合于选择遗传力低的性状，当遗传力低的时候，个体表型 值中环境的偏差较大。由于个体环境偏差在家系均值中相互抵消，因此家系的平均表型值接近平均 育种值。（2） 由共同环境造成家系间的差异和家系内个体间的表型相关要小。如果家系成员间表型相关 较大，而遗传力很低，就有共同环境的影响，此时个体环境的偏差在家系均数中就不能完全相互抵消（能抵消的只是特殊环境造成的偏差，而共同环境造成的偏差无法抵消 ），因而家系平

29、均表型值不能代表家系平均育种值。在这种情况下，不适合采用家系选择。（3）家系要大。家系愈大，表型均值愈接近育种值。这是决定家系选择效果的另一个重要因素。 性状的遗传力低，家系大，家系内表型相关和家系间环境差异小，是进行家系选择的基本条件。具备这三个条件的群体进行家系选择，就能够得到较好的选择效果。家系选择的选择反应是：Rf = i f hf为家系均值的标准差；h2为家系均值的遗传力。（三）家系内选择家系内选择是根据个体表型值与家系均值的偏差来选择，从每个家系中选留表型值高的个体， 不考虑家系均值的大小。个体表型值超过家系均值越多，这个个体就愈好。家系内选择实际上就是 在家系内所进行的个体选择。

30、适用于家系内选择的条件：（1）性状的遗传力低。（2）家系间环境差异大，家系内个体间表型相关大。（3）家系大。此时个体的表型值的偏差主要是由共同环境造成的，不是由遗传原因造成的，因此家系间差异 并不反映家系平均育种值的差异。因此，我们在每个家系内挑选最好的个体留种，就能得到最好的 选择效果。家系内选择可减少近亲繁殖的速率，而近亲繁殖在连续多代的家系选择中，几乎是不可 避免的。家系内的选择的选择反应是：Rw - i J w hwaw为家系均值的标准差；hW为家系均值的遗传力。（四）合并选择合并选择是结合个体表型值与家系均值进行选择，根据性状遗传力和家系内表型相关，分别给予这两种信息以不同的加权，合

31、并为一个指数I。I =bfPf +bwPw= h；Pf +h：Pw（公式 12-10）依据这个指数进行的选择，其选择的准确性高于以上各种选择方法，因此可获得理想的遗传进 展。h：代表家系均值的遗传力,hW代表家系内偏差遗传力。2_ 1+( nT)広 hf =1+( n 1) rh21-以1 - r则匸P+（汽1+右）Pf(公式 12-11)算式中，a代表家系内遗传相关，即亲属间的遗传相关，全同胞的遗传相关为0.5，半同胞的遗传相关为0.25, r为家系内的表型相关，可用组内相关法求得，n为家系的大小，即家系内所含的个体数。这个选择指数公式中已没有Pw，这是为实际计算方便。把Pw化成P。从这个公

32、式来看，合并选择指数实际上是利用家系均值乘上系数，以补充个体表型值在反映育种值方面的不足。多性状选择影响畜牧生产效率的家畜经济性状是多方面的，而且各性状间往往存在着不同程度的遗传相关。对种畜进行选择时，只进行单性状的选择，可能造成负面结果，因此在制定育种方案时，以获得最 大的育种效果为目标，要考虑家畜多个重要的经济性状，实施多性状选择。传统的多性状选择方法 有3种，即顺序选择法、独立淘汰法和综合指数选择法。（一）顺序选择法顺序选择法又称单项选择法，是对计划选择的多个性状逐一选择和改进，每个性状选择一个或 数个世代，待所选的单个性状得到理想的选择效果后，就停止对这个性状的选择，再开始选择第二 个

33、性状，达到目标后，接着选择第三个性状，如此顺序选择。这种选择方法的效率在相当大的程度上取决于被选择性状间的遗传相关。假定性状间很少或没 有遗传相关，选择的效果比较低。而且对一些负遗传相关的性状，提高了一个性状则会导致另一个 性状的下降。要花费更多时间和精力，往往顾此失彼。（二）独立淘汰法独立淘汰法也称独立水平法，是将动物的每个生产性状各确定一个选择标准，凡要留种的个体，必须同时超过各性状的选择标准。由于独立淘汰法同时考虑了多个性状的选择，优于顺序选择法。但这种方法不可避免地容易将 那些在大多数性状上表现十分突出，而仅在个别性状上有所不足的个体淘汰掉。在各性状上都表现 都不太突出的 中庸”个体，

34、反倒有可能保留下来。例如，现行的奶牛综合鉴定等级法，就有独立淘 汰选择法的不良倾向。比如甲、乙两头奶牛，它们的乳脂率相同，甲牛头胎产奶 虽4000kg，评为一级，外形评分75分，也评为一级。这头牛可以作为良种牛登记。而乙牛头胎产奶量为6000kg，评为特级，外形评分73分，被评为二级，乙牛就不能被登记为良种牛， 可见这种评定方法不完全合理。此外，同时选择的性状越多，中选的个体就越少。例如，在性状间无相关的情况下，同时选择大于均数一个标准差的三个性状，那么中选的家畜只有16%x16%x16% =0.41% ，按照这样的标准进行选择，要在 250 头群体中才能选中一头。这样必然不易达到留种率，为了

35、达到一定的留种率只有 降低选择标准，造成大量的 “中庸者 ”中选，甚至低于群体平均值水平的 “劣种 ”个体也有可能选留下 来。这样对提高整个群体品质十分不利。(三) 综合指数选择法 综合指数法是将所涉及的各性状，根据它们的遗传变异及其相互间的遗传相关，按照其经济重 要性分别予以适当的加权，然后综合到一个指数中，根据指数的高低选留。这个指数与个体的综合 育种价值紧密相关，因此可以依据这个综合选择指数进行种畜的遗传评定和选择。这种方法比较全 面地考虑了各种遗传和环境的因素，同时考虑到育种的效益问题，因此可以较全面地反映一个个体 的种用价值。而且指数制定也较为简单，选择可以一次完成。指数选择将候选个

36、体在各性状上的优点和缺点综合考虑，并用经济指标表示个体的综合遗传素 质。因此这种指数选择法具有最高的选择效果，是迄今在家畜育种中应用最为广泛的选择方法。这 种方法与独立淘汰法正好相反，它是按照一个非独立的选择标准确定种畜的选留。例如a 个体 y 性状上表现十分突出，x性状稍低于选择标准。而 b个体在x性状表现很好，y性状稍低于选择标准， 当按独立淘汰法的原则选择时，这 2 个个体均在淘汰之列，而与此相反，各方面均不突出的个体c，在 y 性状、 x 性状正好接近选择标准，是一个 “中庸者 ”，按独立淘汰法的要求它正好选中。在指数选择法中，选择界限是以综合考虑两性状的总体价值为标准，依此a 和 b

37、 两个体均在选择界限之上而被选留，致使它们在一个性状上所具有的优秀基因没被丢失。而个体c 因 两性状的水平均一般，综合种用价值不高，被划作 非种用之列。由此可见，指数选择法能将个体在单个性状上的突出优点 与其他性状上可容忍的缺点结合起来，因此它优于独立淘汰法。综合选择指数方法在理论上是比较完善的，选择效率也高于其他方法。但是，在实际应用时， 综合指数选择很难达到理论上的预期效果。主要有以下原因：综合选择指数中的各种遗传参数存在 估计误差；各目标性状的经济加权值确定的依据不充分；候选群体过小，导致选择反应估计偏高； 信息性状与目标性状的不一致，遗传关系的不确切等。我们要明确在实际中除注意对生产性

38、能的选择外，还必须注意对家畜的体质和适应性等方面的 选择。因为在对家畜进行人工选择的同时，绝不能忽视自然选择也在对家畜起作用。在选择时也必 须注意饲养管理条件，因为有些性状特别是经济性状易受环境的影响，没有稳定的饲养管理条件， 就很难正确的选择出优良的种畜，也很难准确的预测选择效果。为了改进综合指数法的缺陷， 可以采用多性状 BLUP 法，该法可以克服传统选择指数法的不足， 可适应于不同来源、不同世代及不同环境下种 畜 个体的遗传评定。第十三章将做详细的论述。第四节 阈性状的选择在众多的生物性状中，有一类特殊的性状，其表现呈非连续性变异，与孟德尔性状类似，但是 又不服从孟德尔遗传规律，这类性状

39、被称为阈性状 (threshoId trait) ，或拟连续性状。 它们具有一个 内在的连续性变量分布，其遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似，因而一般仍把它归于数量 遗传学的研究领域。但是由于其表现不同于普通的数量性状，具有一定的独特性。目前对阈性状的 理论研究和应用实践都不够充分，这里仅作简单地介绍。阈性状的概念阀性状的概念和模型最早由 Wright（1934） 提出。他在研究 脉鼠的趾数遗传规律时，发现该性状 难以用常规的孟德尔方法和传统的数量遗传学方法来解决，因而提出了一个 “阈模型 ”用以解释这一 性状的遗传规律。随后人们陆续发现 其他一些 生物性状也适合于这种 阈 模型。这类性状

40、的度量一般是用有限的几个状态的相对发生率（i = 1,2,3K）来表示，这种非连续性的K个表现状态的分布（P）,具有一个潜在的连续分布 （X）。仅取两个状态（K=2）的两种分布，它把个 体分为两类，各取一种状态，在 阈的一侧表现一类性状，另一侧表现出另一类性状，如发病和健康、 死亡和存活、单羔和双羔等等。一般而言，如果一个阈性状有k 个状态，则相应地有 k-1 个阈值。对应于k取2、3、4，分别称为单阈、二阈、三阈性状。阈性状对个体而言，一个体只能取其 中的一个状态 ;但在一个群体中，却可以取任一状态，用各状态的相对个体数作为其发生率。如果给 每一个状态确定一个取值，则可用一随机变量来描述一个

41、阈性状，可采用概率论、数理统计方法来 分析阈性状。然而，应当注意，对于状态过多的性状，不宜作为阈性状来处理。例如，鸡的产蛋数、猪的窝 产仔数等。一方面是由于过多阈值的阈性状分析太复杂;另一方面是阈值过多的表型分布可近似地作为连续分布来处理。因此，一般较少考虑超过两个阈 以上的阈性状分析。二 阈性状的选择方法 阈性状选择在遗传分析理论上比较简单。它在降低 畸形 发生率和改变试验动物对处理的反应， 如增加或降低对药物的抵抗力等方面具有一定的实际意义。阈性状的选择反应也依赖于选择差，但是不同于连续变异的数量性状。阈性状的选择差基本上 不依赖于选留比例，而取决于发生率。因此，阈性状的实际选择差一般总是

42、低于相同留种率的数量 性状的选择差，只有当留种率正好与发生率相同时，这两种选择差才相等。例如，在一个增加发生 率的定向选择方案中，如果发生率小于留种率，由于只在能合乎要求的表型组中选留个体，而且不 能区分易感性的高低， 因此选留个体只是合乎要求组内的一个随机样本， 其均值就是该表型组均值， 而与在该组内是部分选留还是全部选留无关。所以，小于发生率的留种率并无优势。另方面，如果留种率大于发生率，则只好从不合要求的表型组内选留一些个体，它们的平均易感性低于群体均 值，因此不合要求的个体作为亲本可用于负向选择。克服阈性状选择差偏低的一种方法，就是改变环境因素来调整其发生率，使它尽量接近于留种 率，从

43、而可以提高选择差以及选择反应。有些性状的发生率是可以改变的，例如，研究的性状是对 某些处理的反应，那么随着处理强度的改变，其发生率也随之改变，这一改变反映了与群体平均易 感性相对应的阈值变化。即在处理改变的作用下，性状易感性阈值也发生相应地改变。这种通过环 境改变而导致阈性状的阈值改变的原理，可以导致一种有趣的现象，即所谓的“遗传同化 ”。如果一个阈性状表现为环境刺激的结果，那么对这一性状的选择最终会达到自然发生，而不再需要环境刺 激。那么，一个 “获得性状 ”通过完全传统的选择方式可变为 “遗传性状 ”。这样就有两个阈值，一个 是自然形成的，另一个是诱发形成的。自然 阈最初处于群体变异范围之

44、外，因而没有表现，也就不 能加以选择。 然而，诱发 阈 却处于群体易感性变异范围之内，因而可通过选择使得趋于分布端点的 个体得以选留，群体均值得以改变，分布也随之发生偏移。当 群休 变异足以使得某些个体超过自然阈时，即出现自然变异体，而当自然发生率足够高时，就不需借助环境刺激而继续选择，使得自然 发生率进一步提高。 例黑腹果蝇的遗传同化试验结果， Waddington(1953) 考察了翅膀后交叉脉缺乏这 一性状的选择结果。在基础群体中无这种畸形个体，对蛹作热 震处理后约有 30%畸形个体出现。对处理个体作双向选择 14代以后，在向上选择系中诱发性状发生率达到80%，而在向下选择系中只有8%。

45、这时在向上选择系中未经处理的果蝇中出现少量的畸形个体，而到第16代，自然发生率为1%2% ,然后作无处理选择，将群体分为数个系， 从中选出最好的4个系，其自然发生率已达67%95% , 最终取得最大选择进展选择系的自然发生率，其平均易感性高于初始群体5.15个标准差。阈性状的选择反应在近似条件下与通常的数量性状选择反应相同。阈性状的选择反应在留种率 为50%时,常规的数量性状选择反应公式可以提供很好的预测结果，而在发生率很低和很高时，它的 预测偏差较大。此外，也可以看出阈性状的选择反应在一般情况下是不对称的。提高阈性状选择反应的另一途径，就是利用阈性状与连续性状间的遗传相关，从中选择一些遗 传

46、相关高的连续性状进行选择，这样可以获得比直接选择阈性状高的选择反应。由于阈性状的特点，如果利用通常的性状选择反应估计公式进行预测，会带来很大的偏差。对 阈性状选择反应的准确预测需要涉及到一些较为复杂的统计分析，对它的选择反应预测还有许多问 题，而且一般情况下是很难得出简明结论的。对它的研究还有待于进一步利用现代线性与非线性技 术，甚至包括模糊数学方法等的应用，才有可能得到较为完善的解决。本章小结 本章阐述了数量性状选择的一些基本原理和方法，包括选择差、选择反应等用于选择的概念， 以及直接选择和间接选择、单性状和多性状的选择、阈性状选择等。选择差是由被选择个体组成的留种群数量性状的平均数与群体均数之差，选择