第15章_细胞与社会的联系

1、第十五章第十五章 细胞社会的联系细胞社会的联系 根据行使功能的不同根据行使功能的不同: 封闭连接（封闭连接（occluding junction） 可分为三大类可分为三大类 锚定连接（锚定连接（anchoring junction） 通讯连接（通讯连接（communicating junction） n细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞细胞与细胞间或细胞与细胞外基质的联结结构称为细胞 连接（连接（cell junctioncell junction）。细胞连接的体积很小，只有）。细胞连接的体积很小，只有 在电镜下才能观察到。在电镜下才能观察到。 第一节第一节 细胞连接细胞连接 一

2、、封闭连接一、封闭连接（tight junction） （一）紧密连接又称（一）紧密连接又称 封闭小带，存在于封闭小带，存在于 脊椎动物的脊椎动物的上皮细上皮细 胞间胞间（图），长度（图），长度 约约50-400nm，相邻，相邻 细胞之间的质膜紧细胞之间的质膜紧 密结合，没有缝隙。密结合，没有缝隙。 紧密连接位于上皮细胞的上端紧密连接位于上皮细胞的上端 n在电镜下可以看到连接在电镜下可以看到连接 区域具有蛋白质形成的区域具有蛋白质形成的 焊接线网络，焊接线也焊接线网络，焊接线也 称嵴线（图），封闭了称嵴线（图），封闭了 细胞与细胞之间的空隙。细胞与细胞之间的空隙。 上皮细胞层对小分子的上皮细胞

3、层对小分子的 透性与嵴线的数量有关，透性与嵴线的数量有关， 有些紧密连接甚至连水有些紧密连接甚至连水 分子都不能透过。分子都不能透过。 紧密连接的模式图紧密连接的模式图 n紧密连接的主要作用紧密连接的主要作用是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液是封闭相邻细胞间的接缝，防止溶液 中的分子沿细胞间隙渗入体内，从而保证了机体内环境的中的分子沿细胞间隙渗入体内，从而保证了机体内环境的 相对稳定。相对稳定。 n消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮细胞之间都存在消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮细胞之间都存在 紧密连接。后者构成了脑血屏障，能保护这些重要器官和紧密连接。后者构成了脑血屏障，能保护这些重要器官

4、和 组织免受异物侵害。在各种组织中紧密连接对一些小分子组织免受异物侵害。在各种组织中紧密连接对一些小分子 的密封程度有所不同，例如小肠上皮细胞的紧密连接对的密封程度有所不同，例如小肠上皮细胞的紧密连接对 NaNa+ +的渗漏程度比膀胱上皮大的渗漏程度比膀胱上皮大1 1万倍。万倍。 兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻）兔子上皮细胞的紧密连接（冰冻蚀刻） （二）间壁连接（二）间壁连接（septate junctions） n是存在于无脊椎动物上皮细是存在于无脊椎动物上皮细 胞的紧密连接（图）。连接胞的紧密连接（图）。连接 蛋白呈梯子状排列，形状非蛋白呈梯子状排列，形状非 常规则，连接的细胞内骨架常规

5、则，连接的细胞内骨架 成分为肌动蛋白纤维。在果成分为肌动蛋白纤维。在果 蝇中一种叫做蝇中一种叫做discs-large的的 蛋白参与形成间壁连接，突蛋白参与形成间壁连接，突 变品种不仅不能形成间壁连变品种不仅不能形成间壁连 接，还产生瘤突。接，还产生瘤突。 间壁连接存在于无脊椎动物间壁连接存在于无脊椎动物 （一）桥粒（一）桥粒（desmosome）与半桥粒与半桥粒 n桥粒存在于承受强拉桥粒存在于承受强拉 力的组织中，如皮肤、力的组织中，如皮肤、 口腔、食管等处的复口腔、食管等处的复 层鳞状上皮细胞之间层鳞状上皮细胞之间 和心肌中（图）。和心肌中（图）。 桥粒位于粘合带下桥粒位于粘合带下 二、锚

6、定连接二、锚定连接 分散机械力，使细胞承分散机械力，使细胞承 受机械力的能力增强。受机械力的能力增强。 n相邻细胞间形成纽扣相邻细胞间形成纽扣 状结构，细胞膜之间状结构，细胞膜之间 的间隙约的间隙约30nm30nm，质膜，质膜 下方有细胞质附着蛋下方有细胞质附着蛋 白质，如片珠蛋白、白质，如片珠蛋白、 桥粒斑蛋白等，形成桥粒斑蛋白等，形成 一厚约一厚约151520nm20nm的致的致 密斑。密斑。 桥粒的结构模型桥粒的结构模型 n斑上有中间纤维相连，中间纤斑上有中间纤维相连，中间纤 维的性质因细胞类型而异，如：维的性质因细胞类型而异，如： 在上皮细胞中为角蛋白丝在上皮细胞中为角蛋白丝 （ker

7、atin filaments），在心肌），在心肌 细胞中则为结蛋白丝（细胞中则为结蛋白丝（desmin filaments）。桥粒中间为钙粘）。桥粒中间为钙粘 素。因此相邻细胞中的中间纤素。因此相邻细胞中的中间纤 维通过细胞质斑和钙粘素构成维通过细胞质斑和钙粘素构成 了穿胞细胞骨架网络（图）。了穿胞细胞骨架网络（图）。 n半桥粒半桥粒（hemidesmosomehemidesmosome） 在结构上类似桥在结构上类似桥 粒，位于上皮细粒，位于上皮细 胞基面与基膜之胞基面与基膜之 间（图）。间（图）。 它与桥粒的不同之处在于：它与桥粒的不同之处在于：只在质只在质 膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为

8、膜内侧形成桥粒斑结构，其另一侧为 基膜；基膜；穿膜连接蛋白为整合素而不穿膜连接蛋白为整合素而不 是钙粘素，整合素是细胞外基质的受是钙粘素，整合素是细胞外基质的受 体蛋白；体蛋白；细胞内的附着蛋白为角蛋细胞内的附着蛋白为角蛋 白。白。 半桥粒处的半桥粒处的64整合素整合素 （二）（二）粘合带与粘合斑粘合带与粘合斑 n粘合带（粘合带（adhesion beltadhesion belt）呈带状环绕细胞，一般位）呈带状环绕细胞，一般位 于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方（图）。在粘合于上皮细胞顶侧面的紧密连接下方（图）。在粘合 带处相邻细胞的间隙约带处相邻细胞的间隙约151520nm20nm。 粘合带位

9、于紧密连接下方粘合带位于紧密连接下方 n间隙中的粘合分子为间隙中的粘合分子为E-E-钙粘素（图）。在质膜的内钙粘素（图）。在质膜的内 侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着侧有几种附着蛋白与钙粘素结合在一起，这些附着 蛋白包括：蛋白包括：-，-，-连锁蛋白、粘着斑蛋白连锁蛋白、粘着斑蛋白 -辅肌动蛋白和片珠蛋白）。辅肌动蛋白和片珠蛋白）。 粘合带结构模型粘合带结构模型 n粘合斑（粘合斑（adhesion adhesion plaqueplaque）位于细胞与）位于细胞与 细胞外基质间，通过细胞外基质间，通过 整合素（整合素（integrinintegrin） 把细胞中的肌动蛋白把细胞中的

10、肌动蛋白 束和基质连接起来。束和基质连接起来。 连接处的质膜呈盘状，连接处的质膜呈盘状， 称为粘合斑。称为粘合斑。 n粘合带处的质膜下方有与粘合带处的质膜下方有与 质膜平行排列的肌动蛋白质膜平行排列的肌动蛋白 束，钙粘蛋白通过附着蛋束，钙粘蛋白通过附着蛋 白与肌动蛋白束相结合。白与肌动蛋白束相结合。 于是，相邻细胞中的肌动于是，相邻细胞中的肌动 蛋白丝束通过钙粘蛋白和蛋白丝束通过钙粘蛋白和 附着蛋白编织成了一个广附着蛋白编织成了一个广 泛的网络，把相邻细胞联泛的网络，把相邻细胞联 合在一起。合在一起。 三、通讯连接三、通讯连接 n在连接处相邻细胞间有在连接处相邻细胞间有2 24nm4nm 的缝

11、隙，而且连接区域比紧密的缝隙，而且连接区域比紧密 连接大得多，最大直径可达连接大得多，最大直径可达 0.3m0.3m。在间隙与两层质膜中。在间隙与两层质膜中 有大量蛋白质颗粒，是构成间有大量蛋白质颗粒，是构成间 隙连接的基本单位，称连接子隙连接的基本单位，称连接子 （connexonconnexon），中心形成一个），中心形成一个 直径约直径约1.5nm1.5nm的孔道。的孔道。 （一）间隙连接（一）间隙连接（gap junction） 间隙连接存在于大间隙连接存在于大 多数动物组织。多数动物组织。 间隙连接电镜照片间隙连接电镜照片 n间隙连接的通透性是可调节的。在实验条件下，间隙连接的通透性

12、是可调节的。在实验条件下， 降低细胞降低细胞PHPH值，或升高钙离子浓度均可降低间隙值，或升高钙离子浓度均可降低间隙 连接的通透性。当细胞破损时，大量钙离子进入，连接的通透性。当细胞破损时，大量钙离子进入， 导致间隙连接关闭，以免正常细胞受到伤害。导致间隙连接关闭，以免正常细胞受到伤害。 n通过向细胞内注射分子量不同的染料，证明间隙连通过向细胞内注射分子量不同的染料，证明间隙连 接的通道可以允许分子量小于接的通道可以允许分子量小于1.5KD1.5KD的分子通过。这的分子通过。这 表明细胞内的小分子，如无机盐离子、糖、氨基酸、表明细胞内的小分子，如无机盐离子、糖、氨基酸、 核苷酸和维生素等有可能

13、通过间隙连接的孔隙。核苷酸和维生素等有可能通过间隙连接的孔隙。 左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型左，连接子电镜照片；右，间隙连接模型 间隙连接的功能包括：间隙连接的功能包括： n1. 参与细胞分化：参与细胞分化：胚胎发育的早期，细胞间通过间隙连接相互协调发胚胎发育的早期，细胞间通过间隙连接相互协调发 育和分化。小分子物质即可在一定细胞群范围内，以分泌源为中心，建育和分化。小分子物质即可在一定细胞群范围内，以分泌源为中心，建 立起递变的扩散浓度梯度，以不同的分子浓度为处于梯度范围内的细胞立起递变的扩散浓度梯度，以不同的分子浓度为处于梯度范围内的细胞 提供提供”位置信息位置信息”（positi

14、onal informationpositional information），从而诱导细胞按其在），从而诱导细胞按其在 胚胎中所处的局部位置向着一定方向分化胚胎中所处的局部位置向着一定方向分化。 n2. 协调代谢：协调代谢：例在体外培养条件下，把不能利用外源次黄嘌呤合成核例在体外培养条件下，把不能利用外源次黄嘌呤合成核 酸的突变型成纤维细胞和野生型成纤维细胞共同培养，则两种细胞都能酸的突变型成纤维细胞和野生型成纤维细胞共同培养，则两种细胞都能 吸收次黄嘌呤合成核酸。如果破坏细胞间的间隙连接，则突变型细胞不吸收次黄嘌呤合成核酸。如果破坏细胞间的间隙连接，则突变型细胞不 能吸收次黄嘌呤合成核酸。

15、能吸收次黄嘌呤合成核酸。 n3. 构成电紧张突触：构成电紧张突触：平滑肌、心肌、神经末梢间均存在的这种间隙平滑肌、心肌、神经末梢间均存在的这种间隙 连接，称为电紧张突触（连接，称为电紧张突触（electrotonicelectrotonic synapses synapses）。电紧张突触无须依）。电紧张突触无须依 赖神经递质或信息物质即可将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞。赖神经递质或信息物质即可将一些细胞的电兴奋活动传递到相邻的细胞。 （二）胞间连丝（二）胞间连丝（plasmodesmata） n胞间连丝胞间连丝是是植物细胞植物细胞特有的通讯连接。是由穿过细胞壁的质膜特有的通讯连接。是

16、由穿过细胞壁的质膜 围成的细胞质通道，直径约围成的细胞质通道，直径约202040nm40nm。因此植物体细胞可看作。因此植物体细胞可看作 是一个巨大的合胞体。是一个巨大的合胞体。 n通道中有一由膜围成的筒状结构，称为连丝小管。连丝小管由通道中有一由膜围成的筒状结构，称为连丝小管。连丝小管由 光面内质网光面内质网特化而成，管的两端与内质网相连。连丝小管与胞特化而成，管的两端与内质网相连。连丝小管与胞 间连丝的质膜内衬之间，填充有一圈细胞质溶质。一些小分子间连丝的质膜内衬之间，填充有一圈细胞质溶质。一些小分子 可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递可通过细胞质溶质环在相邻细胞间传递( (图图) )。

17、胞间连丝结构模型胞间连丝结构模型 （三）化学突触（三）化学突触 n化学突触（化学突触（synapsesynapse）是存）是存 在于可兴奋细胞间的一种连在于可兴奋细胞间的一种连 接方式，其作用是通过释放接方式，其作用是通过释放 神经递质来传导兴奋。由突神经递质来传导兴奋。由突 触前膜、突触后膜和突触间触前膜、突触后膜和突触间 隙三部分组成（图）。隙三部分组成（图）。 化学突触的结构化学突触的结构 （具有小囊泡的一侧为突触前膜）（具有小囊泡的一侧为突触前膜） 图图 化学突触的结构模型化学突触的结构模型 第二节第二节 细胞黏着及其分子基础细胞黏着及其分子基础 细胞粘附分子细胞粘附分子 细胞粘附分子

18、（细胞粘附分子（cell adhesion moleculecell adhesion molecule，CAMCAM）是）是 参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用参与细胞与细胞之间及细胞与细胞外基质之间相互作用 的分子。可大致分为五类：钙粘素、选择素、免疫球蛋的分子。可大致分为五类：钙粘素、选择素、免疫球蛋 白超家族、整合素及透明质酸粘素。白超家族、整合素及透明质酸粘素。 细胞粘附分子的作用方式细胞粘附分子的作用方式 一、钙粘素一、钙粘素 钙粘素（钙粘素（cadherincadherin）属）属 亲同性亲同性CAMCAM，其作用依赖，其作用依赖 于于CaCa2 2 。至今已鉴定出

19、 。至今已鉴定出 3030种以上钙粘素，分布种以上钙粘素，分布 于不同的组织。于不同的组织。 钙粘素结构模型钙粘素结构模型 钙粘素的作用主要有以下几个方面：钙粘素的作用主要有以下几个方面： n1 1介导细胞连接，在成年脊椎动物，介导细胞连接，在成年脊椎动物，E-E-钙粘素是钙粘素是 保持上皮细胞相互粘合的主要保持上皮细胞相互粘合的主要CAMCAM，是粘合带的主，是粘合带的主 要构成成分。要构成成分。 n2 2参与细胞分化，钙粘素对于胚胎细胞的早期分化及参与细胞分化，钙粘素对于胚胎细胞的早期分化及 成体组织（尤其是上皮及神经组织）的构筑有重要作成体组织（尤其是上皮及神经组织）的构筑有重要作 用。

20、在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量用。在发育过程中通过调控钙粘素表达的种类与数量 可决定胚胎细胞间的相互作用（粘合、分离、迁移、可决定胚胎细胞间的相互作用（粘合、分离、迁移、 再粘合），从而通过细胞的微环境，影响细胞的分化，再粘合），从而通过细胞的微环境，影响细胞的分化， 参与器官形成过程。参与器官形成过程。 n3 3抑制细胞迁移，很多种癌组织中细胞表面抑制细胞迁移，很多种癌组织中细胞表面 的的E E钙粘素减少或消失，以致癌细胞易从瘤块钙粘素减少或消失，以致癌细胞易从瘤块 脱落，成为侵袭与转移的前提。因而有人将脱落，成为侵袭与转移的前提。因而有人将E E 钙粘素视为转移抑制分子。钙粘素

21、视为转移抑制分子。 二、选择素二、选择素 n选择素（选择素（selectinselectin）属亲）属亲 异性异性CAMCAM，其作用依赖于，其作用依赖于 CaCa2 2 。主要参与白细胞与 。主要参与白细胞与 脉管内皮细胞之间的识别脉管内皮细胞之间的识别 与粘合及与粘合及“淋巴细胞归淋巴细胞归 巢巢”。已知选择素有三种：。已知选择素有三种： L L选择素、选择素、E E选择素及选择素及P P选选 择素。择素。 选择素结构模型选择素结构模型 特异性的特异性的 糖蛋白糖蛋白 n免疫球蛋白超家族（免疫球蛋白超家族（Ig-Ig- superfamilysuperfamily，IgIg-SF-SF）包

22、）包 括分子结构中含有免疫球括分子结构中含有免疫球 蛋白（蛋白（IgIg）样结构域的所）样结构域的所 有分子，一般不依赖于有分子，一般不依赖于CaCa2 2 。免疫球蛋白样结构域系 。免疫球蛋白样结构域系 指借二硫键维系的两组反指借二硫键维系的两组反 向平行向平行折叠结构。折叠结构。 三、免疫球蛋白超家族三、免疫球蛋白超家族 IgIg-SF-SF的结构模型的结构模型 四、整合素四、整合素 n整合素（整合素（integrinintegrin）大）大 多为亲异性细胞粘附分多为亲异性细胞粘附分 子，其作用依赖于子，其作用依赖于CaCa2 2 。 。 介导细胞与细胞间的相介导细胞与细胞间的相 互作用及

23、细胞与细胞外互作用及细胞与细胞外 基质间的相互作用基质间的相互作用 （图）。几乎所有动植（图）。几乎所有动植 物细胞均表达整合素。物细胞均表达整合素。 整合素结构模型整合素结构模型 半桥粒处的半桥粒处的64整合素整合素 （五）透明质酸粘素（五）透明质酸粘素（hyaladherin） nCD44CD44族族是其中的一个成员，分子量范是其中的一个成员，分子量范 围为围为85 KD85 KD250KD50KD，介导细胞与细胞间，介导细胞与细胞间 及细胞与细胞外基质间的相互作用，及细胞与细胞外基质间的相互作用， 同样是由胞外，跨膜及胞质三个部分同样是由胞外，跨膜及胞质三个部分 构成的糖蛋白，糖链为硫酸

24、软骨素及构成的糖蛋白，糖链为硫酸软骨素及 硫酸乙酰肝素。硫酸乙酰肝素。 n透明质酸粘素包括可结合透明质酸糖链的一类透明质酸粘素包括可结合透明质酸糖链的一类 分子，具有相似的氨基酸序列和空间构象。分子，具有相似的氨基酸序列和空间构象。 nCD44CD44的功能包括：的功能包括： 与透明质酸、纤粘连蛋白及胶原结与透明质酸、纤粘连蛋白及胶原结 合，介导细胞与细胞外基质之间的粘附；合，介导细胞与细胞外基质之间的粘附；参与细胞对参与细胞对 透明质酸的摄取及降解；透明质酸的摄取及降解；参与淋巴细胞归巢；参与淋巴细胞归巢；参与参与T T 细胞的活化；细胞的活化；促进细胞迁移。促进细胞迁移。 nCD44CD4

25、4在很多种肿瘤细胞的表达比相应正常组织为高，并在很多种肿瘤细胞的表达比相应正常组织为高，并 与肿瘤细胞的成瘤性、侵袭性及淋巴结转移性有关。与肿瘤细胞的成瘤性、侵袭性及淋巴结转移性有关。 第三节第三节 细胞外被与细胞外基质细胞外被与细胞外基质 细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、 微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的 维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。 n质膜表面寡糖链形成细胞外被（质膜表面寡糖链形成细胞外被（ cell coat cell coat

26、） 或糖或糖 萼（萼（glycocalyxglycocalyx）。）。 n质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结质膜下的表层溶胶中具有细胞骨架成分组成的网络结 构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有构，除对质膜有支持作用外，还与维持质膜的功能有 关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。关，所以这部分细胞骨架又称为膜骨架。 n细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成细胞表面。 一、细胞外被一、细胞外被 n动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或动物细胞表面的一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被或 糖萼。用重金属染料糖萼。用重金属染料, ,

27、如钌红染色后，在电镜下可显示厚约如钌红染色后，在电镜下可显示厚约 1020nm1020nm的结构，边界不甚明确。的结构，边界不甚明确。 n作用：保护、细胞通信、并与细胞表面的抗原性有关。作用：保护、细胞通信、并与细胞表面的抗原性有关。 红细胞质膜上的糖鞘脂是红细胞质膜上的糖鞘脂是AB0AB0血型系统的血型抗原，糖链结构血型系统的血型抗原，糖链结构 基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。基本相同，只是糖链末端的糖基有所不同。A A型血的糖链末端为型血的糖链末端为N-N-乙乙 酰半乳糖；酰半乳糖；B B型血为半乳糖；型血为半乳糖；O O型血则缺少这两种糖基。型血则缺少这两种糖基。 Simplifi

28、ed diagram of the cell coat (glycocalyx) 三、质膜的特化结构三、质膜的特化结构 n质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒 毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构 在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由 于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。 健康人的肺纤毛健康人的肺纤毛 （一）微绒毛（一）微绒毛 microvilli n直径约为直径约为0.1m0.1m。内芯由。内芯由肌动蛋白丝束肌动蛋白丝束组成。组成。 n肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（肌动蛋白丝之间由许多微绒毛蛋白（villinvillin）和丝束蛋白）和丝束蛋白 （fimbrinfimbrin）组成的横桥相连。）组成的横桥相连。 n微绒毛处质膜有微绒毛处质膜有myo