第14章 植物的光形态建成1

1、植物的光形态建成 Photomorphogenesis 光对植物生长的影响有光对植物生长的影响有直接直接与与间接间接两个方面的作用。两个方面的作用。 间接间接 光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用；光作为能源影响植物的光合作用与蒸腾作用； 直接直接 影响植物的形态建成。影响植物的形态建成。 光调控的植物生长发育过程包括光调控的植物生长发育过程包括：种子萌发、黄化：种子萌发、黄化 苗转绿、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调苗转绿、气孔运动、花芽分化以及器官衰老等。这种调 节通常是通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因的表节通常是通过信号转导，改变生理代谢或诱发基因的表 达，控制细胞的分裂、

2、分化与生长来实现的，并最终汇达，控制细胞的分裂、分化与生长来实现的，并最终汇 集到组织和器官的建成。集到组织和器官的建成。 间接作用间接作用 直接作用直接作用 光合作用光合作用 光形态建成光形态建成 光的作用光的作用 光能转变为化学能光能转变为化学能 光只作为信号光只作为信号 光的影响光的影响 光对代谢过程影响光对代谢过程影响 光对形态变化影响光对形态变化影响 对光的要求对光的要求 高能高能 低能低能 光的受体光的受体 叶绿素及类胡萝卜素叶绿素及类胡萝卜素 光敏色素、隐花色素、向光素光敏色素、隐花色素、向光素 光形态建成光形态建成 （Photomorphogenesis） 光控发育即依赖光控光

3、控发育即依赖光控 制细胞的分化、结构和功制细胞的分化、结构和功 能的改变，最终汇集成组能的改变，最终汇集成组 织和器官的建成。织和器官的建成。 黄化现象黄化现象 Skotomorphogenesis 黄化现象即幼苗在黑暗黄化现象即幼苗在黑暗 条件下表现出茎细长、顶条件下表现出茎细长、顶 端呈钩壮弯曲，叶片小而端呈钩壮弯曲，叶片小而 呈黄白色。黄化瘦弱与营呈黄白色。黄化瘦弱与营 养无关。养无关。 蒜黄栽培 (1)品种选择品种选择 蒜黄的产值较高，应选用大瓣品种，以求发芽快，生 长粗壮，产量高。选种时剔除冻、烂、伤、弱的蒜瓣。 (2)栽培场地栽培场地 蒜黄主要在冬春低温季节栽培，凡是有一定温度条

4、件的场所均可进行。多采用保温性能较差的塑料大棚、 小拱栅、风障畦、空室、菜窖，或在流水的河滩地、 泉水地旁进行。 在保护地内挖3040厘米深的栽培床，床宽1215 米。在室内可用砖砌成0506米的长方形栽培池。 在河滩或泉水边，可挖成115米深的栽培地。栽培 蒜黄可用细沙或砂壤土。在栽培床内铺沙或土36厘 米，摊平。 (3)播种播种 蒜黄可在10月上旬到翌年3月下旬连续不断 地播种和收获。从种到收获，在适温条件下约 2025天。可根据上市期确定播种期。 播种前，把选出的蒜头用清水浸泡24小时， 使之吸足水分后去掉蒜盘踵部，一个换一个地 把蒜头紧紧排在栽培池内，尽量不留空隙，空 隙处亦用散种瓣填

5、严。 (4)田间管理田间管理 遮荫。蒜芽大部分出土时，栽培床上盖苇帘或草苫子 遮光，亦可盖黑色塑料薄膜遮光，以软化蒜叶，保证蒜 黄的质量。 温度管理。播种后至出土前，利用保护地的覆盖措施 尽量提高栽培床温度，白天保持2528，夜温不能低 于1820，如有条件，夜温略高于日温更好。 水分管理。蒜黄栽培中，第一水应充足，一定要淹没 蒜瓣。以后每24天浇1次水，保持栽培床经常湿润。 通风。栽培床内有时积聚大量二氧化碳或保护地加温 时放出一氧化碳等有害气体。在中午温度高时，应放风 换气。出于保温需要，一般不必过多地通风。 (5)收获收获 蒜黄高2530厘米左右时，即可收割。从播种 至收获约2025天。

6、收割时刀要快，下刀不宜过深， 以贴地皮割下为宜，不可割伤蒜瓣。割后不要立即 浇水，防止刀口感染34天后浇水，促进第二茬生 长。约过20天后可收第二刀。收第三主刀时连瓣拔 起。第一刀，每千克蒜种可产蒜黄0708千克， 第二刀约0405千克。收割后的蒜黄要扎成捆， 放在阳光下晒一下，使蒜叶由黄白色转变为金黄色， 称“晒黄”。晒的时间不要太长，并注意防冻。 蒜黄栽培 蒜黄栽培主要在 冬春低温季节栽 培，可在10月上 旬到次年3月下 旬连续不断地播 种和收获。 蒜苗栽培 蒜黄、韭黄是在黑暗条件下培育出 来的，因为植物此时不能合成叶绿 素，只能长成黄化苗，而黄化苗的 薄壁细胞比较多，所以吃起来比较 嫩，

7、口感比韭菜、蒜苗好一些。 韭黄栽培 植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知植物在进化过程中适应光环境的同时其受光体家族也逐渐进化目前已知 至少存在三类光受体：至少存在三类光受体： 1) 1) 光敏色素光敏色素( (phyphytochrome):tochrome):感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光(600(600750nm)750nm)。 2 2）隐花色素）隐花色素( (crycryptochrome)ptochrome)、向光素、向光素( (photphototropin):otropin):感受蓝光和近紫外感受蓝光和近紫外 光区域的光光区域的光(32

8、0(320500nm)500nm)。 3 3）UV-BUV-B受体，感受紫外光受体，感受紫外光B B区域的光区域的光 光敏色素的发现是植物光形态建光敏色素的发现是植物光形态建 成发展的里程碑，自二十世纪成发展的里程碑，自二十世纪5050 年代末发现光敏色素以后，研究年代末发现光敏色素以后，研究 迅速开展和深入，从分子水平阐迅速开展和深入，从分子水平阐 明其作用机理已有很大进展。明其作用机理已有很大进展。 UV-AUV-A：320320400nm400nm，可穿过大气层到达地面，可穿过大气层到达地面 UV-BUV-B：280280320nm320nm，臭氧层变薄可使到达地面量增加，臭氧层变薄可使

9、到达地面量增加 UV-CUV-C：280nm280nm以下以下, ,被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面 一、光敏色素的发现、分布和性质一、光敏色素的发现、分布和性质 1. 光敏色素的发现光敏色素的发现 1952年年Borthwick和和Hendricks发现红光促进发现红光促进 莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子莴苣种子发芽，而远红光逆转这个过程，种子 萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。萌发百分率的高低取决于最后一次曝光波长。 1959年，年，Butler等发现，红光和远红光处理等发现，红光和远红光处理 黄化玉米幼苗，吸收光谱发生可逆变化，并成黄化玉米幼苗，吸收光

10、谱发生可逆变化，并成 功分离出光敏色素。功分离出光敏色素。 光线对种子萌发的影响与光的波长有关光线对种子萌发的影响与光的波长有关 需光种子的萌发受红光（需光种子的萌发受红光（660nm660nm）促进，被远红光（）促进，被远红光（730nm730nm） 抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所抑制，在红光下促进萌发的效果可被紧接着的远红光照射所 抵消（或逆转）。抵消（或逆转）。 红光吸收型和远红光吸收型红光吸收型和远红光吸收型 两种构型两种构型 红光吸收型（红光吸收型（PrPr）: : 远红光吸收型（远红光吸收型（PfrPfr）: : 生理钝化形式，吸收峰在生理钝化形式，吸收峰在6

11、6660 0nmnm 生理活化形式，吸收峰在生理活化形式，吸收峰在730nm730nm 两种存在形式可以相互转化：两种存在形式可以相互转化： 红光（红光（660nm660nm） 远红光（远红光（730nm730nm） PrPfr Pr Pr型与型与PfrPfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化 过程中，生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，过程中，生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中， 生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。 。 通常通常 出出2020100100倍。倍。 蛋白质丰富的分生组

12、蛋白质丰富的分生组 织中含有较多的光敏织中含有较多的光敏 色素。色素。 蛋白质 生色团 血红素血红素 光敏色素类型及其基因光敏色素类型及其基因 类型类型I I光敏色素（光敏色素（PIPI）黄化组织光敏素，光不稳定型，黄化组织光敏素，光不稳定型， 参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转参与调控的反应时间较短。在黄化组织中大量存在，在光转 变成变成PfrPfr后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。后就迅速降解，在绿色组织中含量较低。 类型类型IIII光敏色素（光敏色素（PIIPII）绿色组织光敏素，光稳定型，绿色组织光敏素，光稳定型， 参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为

13、参与调控的反应时间较长。在黄化组织中含量较低，仅为 PP的的1%1%2%2%，但光转变成，但光转变成PfrPfr后较稳定，加之在绿色植物中后较稳定，加之在绿色植物中 PP被选择性降解，因而被选择性降解，因而PP虽然含量低，却是绿色植物中主虽然含量低，却是绿色植物中主 要的光敏色素。要的光敏色素。 植物光敏色素植物光敏色素蛋白质蛋白质的基因是多基因家族。拟南芥中至的基因是多基因家族。拟南芥中至 少存在少存在5 5个基因个基因，分别为，分别为PHYAPHYA，PHYBPHYB，PHYCPHYC，PHYDPHYD，PHYEPHYE。 不同基因编码的蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不不同基因编码的

14、蛋白质有各自不同的时间、空间分布，有不 同的生理功能。同的生理功能。 PHYAPHYA编码编码PP，PHYAPHYA的表达受光的负调节，在光下的表达受光的负调节，在光下mRNA mRNA 合成受合成受 到抑制到抑制。在光下在光下PHYAPHYA基因的转录活性被强烈抑制；基因的转录活性被强烈抑制； PHYBPHYB、C C、D D、E E 编码编码PP光敏色素，这光敏色素，这4 4个基因表达不受光的影个基因表达不受光的影 响，在光暗下均能表达。属于响，在光暗下均能表达。属于组成性表达组成性表达( (基因表达不受时期、部基因表达不受时期、部 位、环境影响位、环境影响 ) )。 R 诱导多种酶的合成

15、诱导多种酶的合成 植物体内有约植物体内有约6060多种酶或蛋白质的多种酶或蛋白质的 合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、合成受光敏色素诱导。叶绿素合成酶、RubiscoRubisco和和PEPCPEPC、硝、硝 酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。酸还原酶、呼吸系统酶、核酸代谢酶、氮素代谢酶等。 参与植物激素代谢参与植物激素代谢 黄化大麦经红光照射，黄化大麦经红光照射，GAGA含量急剧含量急剧 上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以上升；红光可以减少植物体内游离生长素水平；激素可以 模拟红光诱导反应，如模拟红光诱导反应，如GAGA能使处于休眠期的需光种子萌发。能使处于休眠

16、期的需光种子萌发。 去黄化反应去黄化反应 (de-etiolation) 抑制茎伸长抑制茎伸长 弯钩张开弯钩张开 叶伸展叶伸展 转绿，色素合成转绿，色素合成 极低辐照度反应极低辐照度反应 VLFR 低辐照度反应低辐照度反应 LFR 高辐照度反应高辐照度反应 HIR 对光量的敏感性对光量的敏感性1100 nmol/m211000 mol/m2比比LFR强强100倍倍 反比定律反比定律遵守遵守遵守遵守不遵守不遵守 红光红光-远红光可逆远红光可逆否否是是否否 作用光谱高峰作用光谱高峰红光、蓝光红光、蓝光红光、远红光红光、远红光 黄化苗：远红光、蓝黄化苗：远红光、蓝 光、光、UV-A 绿苗：红光绿苗：

17、红光 光受体光受体PyhAPhyBPhyA，隐花色素，隐花色素 形态建成举例形态建成举例刺激暗中生长的刺激暗中生长的 燕麦胚芽鞘伸长、燕麦胚芽鞘伸长、 抑制中胚轴生长；抑制中胚轴生长； 刺激拟南芥种子刺激拟南芥种子 的萌发的萌发 莴苣种子需光萌莴苣种子需光萌 发；转板藻叶绿发；转板藻叶绿 体运动体运动 花色素苷的形成；芥花色素苷的形成；芥 菜、莴苣幼苗下胚轴菜、莴苣幼苗下胚轴 的延长；天仙子开花的延长；天仙子开花 的诱导；莴苣胚芽弯的诱导；莴苣胚芽弯 钩的张开钩的张开 避阴反应避阴反应 （shade avoidance response） 关于光敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假关于光

18、敏色素作用于光形态建成的机理，主要有两种假 说：说： 膜作用假说膜作用假说 基因调节假说基因调节假说慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录，慢反应：光量子能过光敏素调节基因转录， 包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢，包括酶诱导和蛋白质的合成，到生长发育速度，反应缓慢， 以以小时和天计小时和天计，反应不可逆。如种子萌发。，反应不可逆。如种子萌发。 二、二、光敏色素的作用机制 HendricksHendricks和和BorthwickBorthwick（19671967）提出。）提出。 主要内容主要内容：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时，：光敏色素位于膜上，当其发生光化学转换时

19、， PfrPfr直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的直接与膜发生物理作用，从而改变膜的透性、膜上酶的 分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物分布，进一步影响跨膜离子流动和酶的活性，最终引起植物 形态建成的变化。形态建成的变化。 膜透性改变膜透性改变 膜上酶改变膜上酶改变 离子通道打开离子通道打开 离子泵活性离子泵活性 Ca2+浓度变化浓度变化 K+浓度变化浓度变化 Ca2+信使系统信使系统 膨压运动膨压运动 含羞草叶片昼夜运动含羞草叶片昼夜运动 Pulvinus is osmotically driven by rapid redistribution of K+,

20、Cl- and malate. H+ effluxK+ channels open 红光红光Pfr与膜系统结合与膜系统结合胞内细胞器中胞内细胞器中Ca2+外排外排胞胞 内内Ca2+水平水平Ca与与CaM结合结合CaCaM激活肌动球激活肌动球 Pr肌动肌动Pr纤丝收缩纤丝收缩牵拉叶绿体转动牵拉叶绿体转动 棚田效应棚田效应：红光可诱导离体黄化绿豆根尖：红光可诱导离体黄化绿豆根尖 的膜产生少量的膜产生少量正电荷正电荷，因此可使之粘附在，因此可使之粘附在 带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转带负电荷的玻璃表面。远红光照射可逆转 该现象。该现象。 与与乙酰胆碱乙酰胆碱有关：红光可提高组织中乙酰有关：红光

21、可提高组织中乙酰 胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以胆碱水平，组织中乙酰胆碱水平升高可以 刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形刺激质子从根细胞流出到溶液中，从而形 成表面正电势，以致根尖被吸附到带负电成表面正电势，以致根尖被吸附到带负电 的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远的玻璃杯内壁上；远红光促使光敏素从远 红光吸收型（红光吸收型（PfrPfr）转变为红光吸收型）转变为红光吸收型 （PrPr），致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶），致使根尖从玻璃杯内壁释放到溶 液中。但是也有实验指出乙酰胆碱在这一液中。但是也有实验指出乙酰胆碱在这一 过程中仅相当于单价阳离子的作用过程中仅相当于单价阳离子的作用。

22、 光敏色素具有受体和激酶的光敏色素具有受体和激酶的 双重性质；双重性质；X X有多种类型：有多种类型：细细 胞核中多为转录因子，调节胞核中多为转录因子，调节 基因表达；基因表达；细胞质中则为细胞质中则为G G蛋蛋 白、白、CaMCaM、激酶或底物等，启、激酶或底物等，启 动细胞质信号转导，调节膜动细胞质信号转导，调节膜 离子流等生理反应。离子流等生理反应。 Photomorphogenesis 1 ，op1) 光诱导基因表达光诱导基因表达 新生成的新生成的SSUSSU进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基进入叶绿体，与在叶绿体中合成的大亚基 LSULSU结合，组装成结合，组装成RubiscoRubisco全酶。而全酶。而LHCLHC进入叶绿体后，进入叶绿体后， 则参与了类囊体膜上的则参与了类囊体膜上的PSPS复合体的组成。复合体的组成。 关于关于RubiscoRubisco小亚基小亚基(SSU)(SS