[基础医学]第七章 脂类与脂类代谢

1、第七章第七章 脂类与脂类代谢脂类与脂类代谢 一、定义一、定义: 第一节 生物体内的脂类 二、脂类的分类 由脂肪酸和醇类所形成的酯 v 脂酰甘油酯（最丰富的为甘油三酯) v 蜡（含14-36C个碳原子的饱和或不饱 和脂肪酸与含16-30C个碳原子的一元醇所 形成的酯） 单纯脂类的衍生物：除了含有脂肪酸和 醇外，还含有非脂分子的成分，包括： v 磷脂（磷酸和含氮碱） v 糖脂（糖） v 硫脂（硫酸） v萜类：天然色素、香精油、天然橡胶 v固醇类：固醇（甾醇、性激素、肾上腺 皮质激素） v其他脂类：维生素A、D、E、K等。 重要脂类：甘油三酯 II 按能否被碱水解分类 甘油三酯的分子结构 三、重要脂

2、类的结构 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)m CH3 C O (CH2)k CH3 C O (CH2)nCH3 n、m、k可以相同，也可以不全相同 甚至完全不同， 其中n多是不饱和的。 CH2 CH CH2 O O O C O (CH2)mCH3 C O (CH2)nCH3 P O OX OH = 胆碱、乙醇胺、胆碱、乙醇胺、 丝氨酸、甘油丝氨酸、甘油 X= H 磷脂酸磷脂酸 （PA） 二者的区别 硬脂酸 （脂） 软脂酸 （油） 胆固醇胆固醇 四、脂类的分布与生理功能 脂肪（甘油三酯，TG） 脂类 类脂 磷酸甘油酯（PL） 鞘磷脂 脑苷脂 神经节苷脂 磷脂 糖脂 胆固醇（C

3、h）及其酯（ChE） 第三节 甘油三酯的分解代谢 一、脂肪的酶促水解 脂肪 脂肪酶 甘油+脂肪酸 CH2OH HCOH CH2OH CH2OH R2-C-O-CH CH2OH O= - H2OR1COOH 二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶 H2OR2COOH 单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶 - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2-O -C-R3 O=O= O= H2OR3COOH 三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶 O= O= - - CH2-O -C-R1 R2-C-O-CH CH2OH 限速酶限速酶 二、甘油的氧化分解与转化 CH2OH CHOH CH2OH ATPADP 甘油激酶

4、 (肝、肾、肠) CH2OH CHOH CH2OP NAD + NADH+H + 磷酸甘油脱氢酶 CH2OH C CH2OP O 3-磷酸甘油 磷酸二羟丙酮 糖酵解 糖异生 丙酮酸 糖或糖原 思考：思考： 1 1分子的甘油彻底氧化分子的甘油彻底氧化 分解放出多少能量分解放出多少能量 （形成（形成ATP?)ATP?) 22 22 动物的脂肪细胞中动物的脂肪细胞中 无甘油激酶，则甘油无甘油激酶，则甘油 需要经血液运到肝细需要经血液运到肝细 胞中进行氧化分解胞中进行氧化分解. . v-氧化作用氧化作用 v-氧化作用氧化作用 三 脂肪酸的氧化分解 n单单 一、 饱和脂肪酸的-氧化作用 R1CH2CH2

5、CH2CH2 CH2COOH 1. 概念 2. 脂肪酸的-氧化作用 脂肪酸首先在线粒体外或胞浆中被活化形 成脂酰CoA，然后进入线粒体或在其它细胞 器中进行氧化。 在脂酰CoA合成酶(硫激酶) 催化下，由 ATP提供能量，将脂肪酸转变成脂酰CoA： 脂酰CoA合成酶 R-COOH AMP + PPi HSCoA+ ATP R-COSCoA -羟基羟基-r-三甲基铵基丁酸三甲基铵基丁酸 脂酰CoA进入线粒体的过程 * RCOSCoA HSCoA 肉碱肉碱 RCO-肉碱肉碱 RCO-肉碱肉碱 RCOSCoA 肉碱肉碱 HSCoA 关键酶关键酶 脱氢脱氢 脂脂酰酰CoA脱氢酶脱氢酶 FADH2 硫解

6、硫解 硫解酶硫解酶 水化水化 水化酶水化酶 -氧化循环的反应过程 （2反式烯脂酰反式烯脂酰COA） L- 羟脂酰羟脂酰COA 再脱氢再脱氢 L-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NADH + H+ - 酮脂酰酮脂酰COA 脂肪酸-氧化循环的特点 肉碱转运载体肉碱转运载体 线线 粒粒 体体 膜膜 脂酰脂酰CoA 脱氢酶脱氢酶 L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+ NADH+H+ 反反 2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶 H2O FAD FADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH 脂酰脂酰CoA 合成酶合成酶 ATP CoASH AMP PPi H2O 呼吸链呼吸链 2

7、ATP H2O 呼吸链呼吸链 3ATP TCA 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = 7次次 -氧化分解产生氧化分解产生 7= 分子分子ATP； 8分子乙酰分子乙酰CoA可得可得 8= 分子分子ATP； 共可得 分子ATP，减去活化时消耗的两分

8、子 ATP，故软脂酸彻底氧化分解可净生成 分子 ATP。 1.概念 v RCH2COOH O2，NADPH+H+ 单加氧酶单加氧酶 Fe2+，抗坏血酸 R-CH-COOH OH - （L-羟脂肪酸） NAD+ NADH+H+ 脱氢酶脱氢酶 R-C-COOH O = （-酮脂酸） ATP，NAD+， 抗坏血酸 脱羧酶脱羧酶 RCOOH+CO2 （少一个C原子） 2. -氧化的可能反应历程 不饱和脂酸不饱和脂酸 氧化氧化 顺顺 3-烯酰烯酰CoA 顺顺 2-烯酰烯酰CoA 反反 2-烯酰烯酰CoA 3顺顺- 2反烯酰反烯酰CoA 异构酶异构酶 氧化氧化 L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂

9、酰羟脂酰CoA D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA 表构酶表构酶 H2O L-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA 奇数碳脂肪酸奇数碳脂肪酸CH3CH2COCoA -氧化氧化 丙酰丙酰CoA羧化酶羧化酶 （生物素）（生物素） ADP+Pi D-甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA ATP+CO2 经三羧酸循环途径经三羧酸循环途径丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路 糖有氧氧化途径彻底氧化分解糖有氧氧化途径彻底氧化分解 酮体的分子结构 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = =

10、 OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 CHCOOH OH 2 D(-)-羟丁酸羟丁酸 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙

11、酮酮 = = OO = = OO 酮体酮体 1酮体的生成 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 (乙酰乙酰CoA) 酮体生成的反应过程

12、HMG-CoA合酶合酶 * CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO =

13、= OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CoASH 限速酶限速酶 HMG-CoA裂解酶裂解酶 HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHO

14、H 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸

15、= = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸

16、酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )-

17、- - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO

18、CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CO2 CO2 CoASH CoASH NAD+ NADH+H+ -羟丁酸羟丁酸 脱氢酶脱氢酶 HMGCoA 合成酶合成酶 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 硫解酶硫解酶 HMGCoA 裂解酶裂解酶 酮体的生成酮体的生成 CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OOCHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO

19、 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HOCCHHOCCH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO HOCCHHOC

20、CH 2 2 CCHCCH 2 2 CSCoACSCoA ( (HMGCoAHMGCoA) ) CHCH 3 3 OHOH 羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰羟羟甲甲基基戊戊二二酸酸单单酰酰CoACoA = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )

21、- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 CHCH 3 3 CCHCCH3 3 丙丙酮酮丙丙酮酮 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCC

22、H 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO -羟羟- -甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoA合成酶合成酶 2酮体的利用 酮体利用的基本过程 -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH

23、COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 CHCH 3 3 CHCHCHCH 2 2 COOH COOH D(D(- -) )- - - -羟羟丁丁酸酸羟羟丁丁酸酸 OHOH NAD+ NADH+H+ 琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH CO

24、H 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2

25、CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO 琥珀酰琥珀酰CoA 琥珀酸琥珀酸 乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙乙酸酸 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 COH COH 乙乙酰酰乙乙酸酸乙乙酰酰乙

26、乙酸酸 = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO HSCoA+ATP AMP+PPi 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA硫解酶硫解酶 CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) =

27、 = OO = = OO CHCH 3 3 CCHCCH 2 2 CSCoA CSCoA ( ( 乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰乙乙酰酰CoACoA ) ) = = OO = = OO = = OO = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO 2CH CH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO CHCH 3 3 CSCoA CSCoA = = OO = = OO 2 HSCoA 心、肾、脑、心、肾、脑、 骨骼肌细胞骨骼肌细胞 心、肾、心、肾、 脑细胞脑细胞 羟丁酸羟丁酸- NAD+ NADH+H HSCoA + ATP 乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA 乙酰乙酸硫

28、激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA 转硫酶转硫酶 AMP + PPi 乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸 硫解酶硫解酶 2 乙酰乙酰CoA 三羧酸三羧酸循环循环 + -羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 3酮体生成及利用的生理意义 第三节 脂肪的生物合成 3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶 NADH + H+ 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油 NAD+ 一、3-磷酸甘油的生成 甘油磷酸激酶甘油磷酸激酶 甘油甘油 ATP 3-磷酸甘油磷酸甘油 ADP 二、 （在细胞质中） 饱和脂肪酸的从头合成 1. 乙酰CoA（碳源）的来源及转运 苹果酸苹果酸NAD+ NADH + H+ 乙酰乙酰CoA羧

29、化酶羧化酶 （生物素）（生物素） * * 长链脂酰长链脂酰CoA - 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 + 2丙二酸单酰CoA的合成 3脂肪酸合成循环 ACP SH v 乙酰基转移反应 CH3-CSCOA = O CH3-CSACP = O ACP-SH 酮脂酰-ACP合酶 CH3-CS-合酶 = O v 丙二酸单酰基转移反应 COA-SHACP-SH ACP脂酰基转移酶 HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACP O = 丙二酸单酰转移酶 HOOC-CH2-CSCOA O = +COA-SH 4.反应历程 v缩合反应 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2

30、-CSACP O = -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 v还原反应 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +NADPH+ + H + -酮脂酰-ACP还原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = +NADP+ D-羟丁酰-ACP v脱水反应 CH3-CH-CH2-CSACP O - OH = =- C - C=C O - CH3 - H H SACP -羟脂酰-ACP脱水酶 +H2O （2反式丁烯酰-ACP,巴豆酰-ACP） v再还原反应 - C=C O - CH3 H H SACPC -=- 3 2 +NADP

31、H+H+ -烯脂酰-ACP还原酶 CH3-CH2-CH-CSACP O = +NADP+ （丁酰-ACP） 丁酰-ACP与丙二酸单酰-ACP重复缩合、还原、 脱水、再还原的过程，直至生成软脂酰-ACP。 v缩合反应 CH3-CS-合酶+ = O HOOC-CH2-CSACP O = -酮脂酰-ACP合酶 CH3-C-CH2-CSACP O = O = +合酶-SH+CO2 由于缩合反应中， -酮脂酰-ACP合酶是对链长有 专一性的酶，仅对14C及以下脂酰-ACP有催化活 性，故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰- ACP。 软脂酰软脂酰-ACP 硫酯酶水解 ACP+软脂酸（棕榈酸）软脂酸（棕

32、榈酸） 释放释放 H2O 8CH3-CSCOA = O +7ATP+14NADPH+14H + CH3 ( CH2)14COOH +14NADP+ +8CoASH + 7ADP +7Pi+ 6H2O v 那么这个过程与糖代谢有一定关系： 原料（原料（乙酰辅酶乙酰辅酶A A ）来源）来源 羧化反应中消耗的羧化反应中消耗的ATPATP可由可由EMPEMP途径提供途径提供 还原力还原力NADPHNADPH从哪来？从哪来？ 总反应式 脂肪酸合成的特点： 4. 饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较 区别要点区别要点 从头合成从头合成 细胞内进行部位 胞液 线粒 体 酰基载体 ACP-SH COA-SH 二

33、碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰ACP 乙酰COA 电子供体或受体 NADPH+H+ FAD,NAD -羟酰基中间物的立体构型不同 D型 L型 对HCO3-和柠檬酸的需求 需要 不需要 所需酶 7种 4种(P209) 能量需求或放出 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R1COCoA 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸 磷酸酶磷酸酶 Pi 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R3COCoA PiPiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油 PiPiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2

34、OH OH CHOH CHOH 3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH PiCHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1 CHOH CHOH 1-酯酯酰酰-3 - 磷磷酸酸甘甘油油 O = Pi CHCH 2 2 OO- - CHCH 2 2 OO- -C C- -R R1 1