生物化学糖类代谢

1、第一节 糖类化学概述 糖类的糖类的生物学作用生物学作用 重要的重要的单糖单糖 重要的重要的寡糖寡糖 重要的重要的多糖多糖 复合糖复合糖 糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学糖类是细胞中非常重要的一类有机化合物，主要的生物学 作用如下：作用如下： 作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体 作为细胞识别的信息分子 糖与多糖 l糖类物质糖类物质是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或是一类多羟基醛或多羟基酮类化合物或 聚合物；聚合物； l糖类物质可以根据其水解情况分为：糖类物质可以根据其水解情况分为

2、：单糖、寡糖单糖、寡糖 和多糖；和多糖； l在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、在生物体内，糖类物质主要以均一多糖、杂多糖、 糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。 l重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露重要的己糖包括：葡萄糖、果糖、半乳糖、甘露 糖等。糖等。 O OH H H H OH OH HOH H OH O OH H H OH H OH HOH H OH -D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 O OH OH H H OH OH HH H OH O OH H OH OH H H OH OH -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖

3、l蔗糖蔗糖 O O O CH2OH CH2OH HOCH2 1 2 3 2 4 O CH2OH OH OH OH CH2OH OH OH CH2OH 葡萄糖葡萄糖- - ， （1 12 2）果糖苷）果糖苷 葡萄糖葡萄糖- - （1 14 4） 半乳糖苷半乳糖苷 CH2OH OH OH O OH OH OH CH2OH OH 1 4 O CH2OH O CH2OH OH O 1 4 1 23 (1).(1).淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉）淀粉（分为直链淀粉和支链淀粉） l直链淀粉直链淀粉分子量约1万-200万，250-260个葡 萄糖分子，以（14）糖苷键聚合而成。 呈螺旋结构，遇碘显紫蓝色。

4、l支链淀粉支链淀粉中除了（14）糖苷键构成糖链 以外，在支点处存在（16）糖苷键，分 子量较高。遇碘显紫红色。 (2).(2).纤维素纤维素 l由葡萄糖以（14）糖苷键连接而成的直链， 不溶于水。 (3).(3).几丁质（壳多糖）几丁质（壳多糖） lN-乙酰-D-葡萄糖胺，以（14）糖苷键缩合 而成的线性均一多糖。 (4).(4).杂多糖杂多糖 l糖胺聚糖（粘多糖、氨基多糖等） l透明质酸 l硫酸软骨素 l硫酸皮肤素 l硫酸角质素 l肝素 纤维素片层结构纤维素片层结构 纤维素一级结构 植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构 微纤维微纤维 纤维素链纤维素链 植物细胞中的植物细胞中的 纤

5、维素微纤维纤维素微纤维 细胞壁细胞壁 糖原 糖复合物糖复合物 糖糖肽链肽链糖糖核酸核酸糖糖脂质脂质 肽聚糖肽聚糖 (peptidoglycans) 脂多糖脂多糖 (lipopolysauhards) 糖基酰基甘油糖基酰基甘油 (glycosylacylglycerols) 糖鞘脂糖鞘脂 (pglycosphingolipids) 糖蛋白糖蛋白 (glycproteins) 蛋白聚糖蛋白聚糖 (proteoglycans) (Complex Carbohydrates) 细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链 蛋白聚糖蛋白聚糖 糖脂糖脂 糖蛋白糖蛋白 细胞膜细胞膜 多糖和寡聚糖的酶促降解多糖和寡聚糖的

6、酶促降解 1.1.概述概述 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后 才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。 2.2.淀粉水解淀粉水解 淀粉 糊精 寡糖 麦芽糖 G 淀粉的酶促水解：淀粉的酶促水解： 水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶， 二者只 能水解淀粉中的-1，4糖苷键，水解产物为 麦芽糖。 -淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何部位 的-1，4糖键，得糊精。糊精。 淀粉酶淀粉酶只能从非还原端开始水解，麦芽糖麦芽糖。 水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶是-1-1，6 6 糖苷键酶糖苷键酶( (脱支酶脱支酶R酶）酶）。 淀粉水解的产物为糊精糊精和麦芽糖麦芽糖的混合物。 磷酸化酶磷酸化酶水解产物是1-1

7、-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 双糖的酶促降解双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖 蔗糖酶蔗糖酶 麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖 麦芽糖酶麦芽糖酶 乳糖乳糖 +H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖 - -半乳糖苷酶半乳糖苷酶 第二节 单糖的代谢 一、一、葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位葡萄糖的主要代谢途径及细胞定位 二、糖酵解（二、糖酵解（EMPEMP） 三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径三、丙酮酸的去路：无氧降解和有氧降解途径 四、三羧酸循环（四、三羧酸循环（TCATCA） 五、磷酸戊糖途径（五、磷酸戊糖途径（PPPPPP） 六、糖的异生六、糖的异生 七、乙醛酸循环七、

8、乙醛酸循环 动物细胞动物细胞植物细胞植物细胞 细胞膜细胞膜 细胞质细胞质 线粒体线粒体 高尔基体高尔基体 细胞核细胞核 内质网内质网 溶酶体溶酶体 细胞壁细胞壁 叶绿体叶绿体 有色体有色体 白色体白色体 液体液体 晶体晶体 分泌物分泌物 吞噬吞噬 中心体中心体 胞饮胞饮 细胞膜细胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循环三羧酸循环 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖酵解糖酵解 糖异生糖异生 一、葡萄糖的主要代谢途径一、葡萄糖的主要代谢途径 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙醇乙醇 乙酰乙酰 CoA 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸戊糖磷酸戊糖 途径途径 糖酵解糖酵解 （有氧）（有氧） （无氧）（无氧

9、） 三羧酸循三羧酸循 环环 （有氧或无氧）（有氧或无氧） 糖异生糖异生 二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis） 1、化学历程和催化酶类化学历程和催化酶类 2、 化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 3、 糖酵解的调控糖酵解的调控 糖酵解是将葡萄糖降解为丙酮酸并伴随着ATP生成的一系 列反应，是生物体内普遍存在的葡萄糖降解的途径。该途径 也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称途径。 EMP的化学历程的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸磷酸甘油甘

10、油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸 第第 一一 阶阶 段段 第第 二二 阶阶 段段 第第 三三 阶阶 段段 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 丙酮酸和丙酮酸和 ATP的生成的生成 1 糖 酵 解 过 程 : （1 1）葡萄糖磷酸化生成葡萄糖磷酸化生成6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATP glucose(G) H C C C C C CH2OH O HOH OHH HOH HOH glucose-6-phosph

11、ate (G-6-P） H C C C C C CH2OH O HOH OHH HOH HOH 已糖（葡萄糖）激酶 Mg2+ 这是酵解过程中的 第一个调节酶 O-PO OH OH ADP HKHK与与G G结合的结合的 诱导契合作用：诱导契合作用： The conformation of hexokinase changes markedly on binding glucose (shown in red). The two lobes of the enzyme come together and surround the substrate. （2 2）6-6-磷酸葡萄糖异构化转变为磷酸

12、葡萄糖异构化转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 fructose-6-phosphate (F-6-P） OHCH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH OH 磷酸已糖异构酶 glucose-6phosphate (G-6-P） H C C C C C CH2O O HOH OHH HOH HOH PO OH OH （3 3） 6- 6-磷酸果糖再磷酸化生成磷酸果糖再磷酸化生成1 1, ,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖 (fructose-1,6-diphosphate) O-CH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH

13、OH ATP O-PO OH OH 磷酸果糖激酶-1 （PK- 1 ） Mg2+ (F-6-P(F-6-P） OHCH2 C C C C CH2O O OHH HOH HOH PO OH OH 糖酵解过程的第二个调节酶 也是酵解中的限速酶 ADP 限速酶限速酶 / / 关键酶关键酶(rate-limiting enzyme / key (rate-limiting enzyme / key enzyme)enzyme) 1.催化非可逆反应 特 点 2.催化效率低 3.受激素或代谢物的调节 4.常是在整条途径中催化初始反应的酶 5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向 EMP途径的限速酶：磷

14、酸果糖激酶 （4 4）磷酸丙糖的生成）磷酸丙糖的生成 3-磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮 OHCH2 CO CH2OPO OH OH OH H O C CH CH2OPO OH OH fructose-1,6-diphosphate (F-1,6-2P） C C C C CH2O O OHH HOH HOH CH2OPO OH OH PO OH OH 醛缩酶 l （5 5）磷酸丙糖的）磷酸丙糖的互换互换 磷酸二羟丙酮 (dihydroxyacetone phosphate) OHCH2 CO CH2OPO OH OH OH H O C CH CH2OPO OH OH 3-磷酸甘油醛 (glycera

15、ldehyde 3-phosphate) 磷酸丙糖异构酶 1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛 （6 6）3-3-磷磷酸甘油醛氧化为酸甘油醛氧化为1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 3-磷酸甘油醛脱氢酶 3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate) OH H O C CH CH2OPO OH OH 糖酵解 中唯一的 脱氢反应 OH O- O C CH CH2OPO OH OH 1,3-二磷酸甘油 酸1,3-diphospho- -glycerae(1,3- DPG) P NAD H3PO4 NADH+H+ l 碘乙酸抑制此酶活性 （7 7）1,3-1,3-二

16、磷二磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸 3-磷酸甘油酸激酶 H OH O O C CH CH2OPO OH OH 3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate) 这是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反应 ADP ATP OH O- O C CH CH2OPO OH OH 1,3-二磷酸甘油酸 (1,3diphosphoglycera te)(1,3-DPG) P （8 8）3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸 3-磷酸甘油 (3-phosphoglycerate) H O H O O C CH CH2OPO OH O H 磷酸

17、甘油酸变位酶 2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate) OH H O- O O C CH CH2 O-PO OH OH （9 9） 2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变为为磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸 2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate) H OH H O O O C C CH2 PO OH OH 烯醇化酶烯醇化酶 Mg2+或或Mn2+ 氟化物能与Mg2+络 合而抑制此酶活性 H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate) O- HO O C C CH2 P+O OH OH ADP ATP 丙酮酸激酶 PK 磷酸烯醇式丙酮酸 (ph

18、osphoenolpyruvate) O- HO O C C CH2 P+O OH OH 烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate) C O OH OH CH2 C 糖酵解过程的第三个调节酶， 也是第二次底物水平磷酸化反应 Mg2+或或Mn2+ P （1010）磷）磷酸酸烯醇式丙酮酸转变烯醇式丙酮酸转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸 （1111）烯醇式丙酮酸转变）烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸为丙酮酸 ATP 磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸 ADP 丙酮酸激酶 烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate) OH CH2 C COOH 丙酮酸 (pyruvate) 自发进行 CH3 OC COOH 糖酵解的反应

19、类型：糖酵解的反应类型： l磷酸转移 l氧化 l磷酸移位 l异构化 l脱水 l醇醛断裂 途径途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式: C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3 +2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖 酵解，生物体获得生命活动所需要的能量； 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架； 为糖异生提供基本途径。 能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 5(6)ATP 或或 3(4)ATP ？ 2 糖酵解的调

20、控糖酵解的调控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 机理：主要通过 调节反应途径中几 种酶的活性来控制 整个途径的速度， 被调节的酶为催化 反应历程中不可逆 反应的三种酶，通 过酶的别构效应或 共价修饰实现活性 的调节，调节物多 为本途径的中间物 或与本途径有关的 代谢产物。 磷酸果糖激

21、酶磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 己己糖激酶糖激酶 AMPAMP G-6-PG-6-P ATP ATP + +- - F-2,6-F-2,6-P PB B AMP + + - - 柠檬酸柠檬酸 NADHNADH ATP ATP ATPATP AlaAla F-1,6-BPF-1,6-BP - - + + 3 2，6-二磷酸果糖合成和降解的调控二磷酸果糖合成和降解的调控(PFK2和和FBPase双功能酶双功能酶) 磷酸化的前后酶磷酸化的前后酶 去磷酸化的前后酶去磷酸化的前后酶 F-6-P 低血糖低血糖 Pi + F-2,6-BP ATP ADP H2O Pi + F-6-P F-6-P 丙酮

22、酸激酶催化活性控制关系图丙酮酸激酶催化活性控制关系图 磷酸化的丙酮酸激酶磷酸化的丙酮酸激酶 （低活性）（低活性） 去磷酸化的丙酮酸激酶去磷酸化的丙酮酸激酶 （高活性）（高活性） H2O PiATP ADP 果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸ATP丙氨酸丙氨酸 + 低血糖低血糖 Pi + 三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路 （有氧有氧） （无氧无氧） 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙醇乙醇 乙酰乙酰 CoA 三羧酸三羧酸 循环循环 （有氧或无氧）（有氧或无氧） 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 乙醇乙醇 乙酰乙酰 CoA 糖酵解途径糖酵解途径 三羧酸三羧酸 循环循环 （有氧或无氧）（有氧或无氧

23、） 丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解 葡萄糖葡萄糖 EMP NADH+H+ NAD+ CH2OH CH3 乙醇乙醇 NADH+H+ NAD+ CO2 乳酸乳酸 COOH CH(OH) CH3 乙醛乙醛 CHO CH3 COOH C=O CH3 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解 丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 （EMP） 葡萄糖葡萄糖 COOH C=O CH3 丙酮酸丙酮酸 CH3-CSCoA O 乙酰乙酰CoACoA 三羧酸三羧酸 循环循环 NAD+ NADH+H+ CO2 CoASH 葡萄糖的有氧分解葡萄

24、糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系 NADNAD+ + +H +H+ + 丙酮酸丙酮酸 脱羧酶脱羧酶 FADFAD 硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰 转移酶转移酶 二氢硫辛二氢硫辛 酸脱氢酶酸脱氢酶 COCO2 2 乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸 二氢硫辛酸二氢硫辛酸 NADH+HNADH+H+ +TPPTPP 硫辛酸硫辛酸 CoASHCoASH NADNAD+ + CHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA O O 焦磷酸硫胺素（焦磷酸硫胺素（TPP）在丙酮酸脱羧中的作用）在丙酮酸脱羧中的作用 C-H+ C- CH3-C-COOH OH CO2 丙酮酸丙酮酸 硫辛酸的氢载体作

25、用和酰基载体作用硫辛酸的氢载体作用和酰基载体作用 氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸 S S C C C (CH2)4COO- S HS C C C (CH2)4COO- 乙酰二氢硫辛酸乙酰二氢硫辛酸 +2H-2H 二氢硫辛酸二氢硫辛酸 HS HS C C C (CH2)4COO- 泛酸和泛酸和 辅酶辅酶 A（CoASH） SH 酰基结合酰基结合 位点位点 维生素维生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ NAD+ ） R NAD+: R=H NADP+: R=PO3H2 递氢体作用：递氢体作用： NAD+2H NADH+H+ 维生素维生素B2和黄素腺嘌呤二核苷酸（和黄素腺嘌呤二核苷

26、酸（FAD） 递氢体作用：递氢体作用：FAD+2H FADH2 四、三羧酸循环四、三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle, TCA 循环）循环） 1 1、三羧酸循环的三羧酸循环的化学历程化学历程 2 2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量化学计量和能量计量 3、三羧酸循环的、三羧酸循环的调控调控 4、三羧循环的、三羧循环的生物学意义生物学意义 O CH3-C-SCoA CoASH NADH +CO2 FADH2 H2O NADH +CO2NADH GTP 1.三羧三羧 酸循环酸循环 （TCA） 的历程的历程 草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段再

27、生阶段 柠檬酸的柠檬酸的 生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 NAD+ NAD+ FAD NAD+ TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成 H2O 草酰乙酸草酰乙酸 O CH3-C-SCoA CoASH H2O 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 顺乌头顺乌头 酸酶酸酶 TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧 CO2 GDPPi GTP NAD+ NADH+H+ NAD+ NADH+H+ CoASH 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 CO2

28、 酮戊二酸酮戊二酸 脱氢酶系脱氢酶系 琥珀酸琥珀酸 硫激酶硫激酶 TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生 FAD FADH2 H2O + NAD NADH+H+ 草酰乙酸草酰乙酸 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 1. 丙酮酸羧化 三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应 这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行。这是动物中最重要的回补反应，在线粒体中进行。 丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。丙酮酸羧化酶需要生物素作为其辅酶。 2. PEP羧化 三羧酸循环的回补反应三羧酸循环的回补反应 这种回补反应存在于高等植物、酵母和细菌中，这种回补反应

29、存在于高等植物、酵母和细菌中， 在动物中不存在。在动物中不存在。 三羧酸循环特点 P v 一次底物水平磷酸化一次底物水平磷酸化 v 二次脱羧二次脱羧 v 三个不可逆反应三个不可逆反应 一分子乙酰一分子乙酰CoACoA经三羧酸循环彻底氧经三羧酸循环彻底氧 化净生成化净生成10(12)ATP10(12)ATP。 四次脱氢四次脱氢 3次次NAD+ 1次次FAD NADH 氧化呼吸链氧化呼吸链 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 2. 2. 三羧循环的化学计量和能量计量三羧循环的化学计量和能量计量 a、总反应式、总反应式: CH3COSCoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O 2CO2+CoAS

30、H+3NADH+3H+ +FADH2+GTP 能量能量“现金现金” : 1 GTP 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 NADH 1 FADH2 兑换率兑换率 1：2.5 7.5ATP 兑换率兑换率 1：1.5 1.5ATP 1ATP 10ATP b、三羧酸循环的能量计量、三羧酸循环的能量计量 葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP 酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH 兑换率兑换率 1:2.5 (或或1.5) 2 ATP 2 (1.5或或2.5 ATP ) 三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2 2 1 ATP 2 7.5 A

31、TP 2 1.5 ATP 兑换率兑换率 1:2.5 兑换率兑换率 1:1.5 丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH 兑换率兑换率 1：2.5 2 2.5 ATP 总计：总计：30 ATP 或或 32 ATP 葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生的ATP 酵解阶段：酵解阶段： 2 ATP 2 1 NADH 兑换率兑换率 1：3 (或或2) 2 ATP 2 (3ATP或或2 ATP ) 三羧酸循环：三羧酸循环：2 1 GTP 2 3 NADH 2 1 FADH2 2 1 ATP 2 9 ATP 2 4 ATP 兑换率兑换率 1：3 兑换率兑换率 1： 3 丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1NADH

32、 兑换率兑换率 1：3 2 3 ATP 总计：总计：38 ATP或或36 ATP 三羧酸循环小结 TAC TAC运转一周的净结果是氧化运转一周的净结果是氧化1 1分子乙酰分子乙酰CoACoA，草酰，草酰 乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。乙酸仅起载体作用，反应前后无改变。 乙酰辅酶乙酰辅酶A+3A+3NAD+ +F+FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP TAC必须在有氧条件下进行必须在有氧条件下进行 TACTAC中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以中的一些反应在生理条件下是不可逆的，所以 整个三羧酸循环是一个不可逆的系统整个

33、三羧酸循环是一个不可逆的系统 TACTAC的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充的中间产物可转化为其他物质，故需不断补充 TAC是机体主要的产能途径是机体主要的产能途径 O CH3-C-SCoA CoASH 3. 三三 羧羧 酸酸 循循 环环 的的 调调 节节 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸 调节位点调节位点 柠檬酸合酶（柠檬酸合酶（限速酶限速酶） 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 ADPADP + + NADHNADH ATPATP- - 琥珀酰琥珀酰CoACoA NADHNA

34、DH - - 琥珀酰琥珀酰CoACoA NADHNADH ATPATP - - 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 由于三羧酸循环的作用主要是供能，所以它的速由于三羧酸循环的作用主要是供能，所以它的速 度严格受到调控以符合细胞对度严格受到调控以符合细胞对ATPATP的需求。的需求。 三羧酸循环的调控部位有三个：柠檬酸合酶、异三羧酸循环的调控部位有三个：柠檬酸合酶、异 柠檬酸脱氢酶、柠檬酸脱氢酶、a-a-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 该酶有负变构剂该酶有负变构剂ATPATP，它使酶与底物的亲，它使酶与底物的亲 和力下降，从而和力下降，从而KmKm值增大。值增大。AMPAMP起激

35、活作用。起激活作用。 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 该酶有正变构剂该酶有正变构剂ADPADP，它使酶与底物的亲，它使酶与底物的亲 和力增加。和力增加。 此外，此外，NAD+NAD+、底物异柠檬酸使酶活升高；、底物异柠檬酸使酶活升高； NADHNADH、ATPATP使酶活下降。使酶活下降。 ATPATP、NADHNADH及产物琥珀酰及产物琥珀酰CoACoA抑制酶的活性。抑制酶的活性。 a-a-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶 总之，三羧酸循环的关键调节因素是总之，三羧酸循环的关键调节因素是ATP/ADPATP/ADP、 NADH/NAD+NADH/NAD+。三个调控部位中最关键的限速酶是。三个调控部

36、位中最关键的限速酶是柠柠 檬酸合酶。檬酸合酶。 4.三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径 五、五、 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 （pentose phosphate pathway, ppp） 1 1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类 特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段特点：氧化脱羧阶段和非氧化分子重排阶段 2 2、总

37、反应式和生理意义、总反应式和生理意义 非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P 氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6CO2 6H2O l1、化学反应历程及催化酶类、化学反应历程及催化酶类 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段 NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+ NADP+ 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄

38、糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸 CO2 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶 6-磷酸葡萄磷酸葡萄 糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶 磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段 H2OPi 6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 2 5-磷酸核糖磷酸核糖 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖 2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 1 6-磷酸果糖磷酸果糖 转醛酶转醛酶 异构酶异构酶

39、 转酮酶转酮酶 转酮酶转酮酶 醛缩酶醛缩酶 阶阶 段段 之之 一一 阶阶 段段 之之 二二 阶阶 段段 之之 三三 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一 （5-磷酸核酮糖异构化） 差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二 （基团转移） +2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 +2 5-磷酸核糖磷酸核糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 转酮酶转酮酶 转醛酶转醛酶 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 + 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖 2 H 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 基

40、团转移（续前）基团转移（续前） + 2 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 +2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 2 6-磷酸果糖磷酸果糖 转酮酶转酮酶 2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 H2O Pi 1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 6-磷酸果糖磷酸果糖 醛缩酶醛缩酶 二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶 磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解） 异异 构构 酶酶 特点：特点： 1. 6P葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解葡萄糖直接脱氢、脱羧，不经过糖酵解 和和TCA循环循环 2. 整个反应中，整个反应中，H的受体是的受体是NADP 而不是

41、 而不是NAD 3. 没有没有ATP的产生与消耗的产生与消耗 磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+ 磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提 供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变 NADPHNADPH的主要功能：的主要功能： 1、作为供氢体 -参与体内多种生物合成反应 2、是谷胱甘肽还原酶的辅酶 -对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常 含量起重要作用 3、作为加单氧酶的辅酶

42、 -参与肝脏对激素、药物和毒物的生物 转化作用 4、清除自由基的作用 磷酸戊糖途径概貌磷酸戊糖途径概貌 糖酵解途径 66-磷 酸葡萄糖 2 5-磷酸 木酮糖 25-磷酸 核糖 25-磷酸 木酮糖 27-磷酸 景天糖 23-磷 酸甘油醛 24-磷酸 赤藓糖 2 6-磷 酸果糖 2 3-磷酸 甘油醛 2 6-磷 酸果糖 66-磷酸葡 萄糖酸内酯 6NADPH 66-磷酸 葡萄糖酸 6H2O 35-磷 酸核酮糖 6NADPH 6CO6CO2 2 葡萄糖 其它糖进入单糖分解的途径其它糖进入单糖分解的途径 半乳糖半乳糖 半乳糖半乳糖-1-P UDP-半乳糖半乳糖 UDP-葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-1-

43、磷酸磷酸 糖原或淀粉糖原或淀粉 葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 果糖果糖 蔗糖蔗糖 果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油磷酸甘油 甘油甘油 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 进入糖酵解进入糖酵解 甘露糖甘露糖 甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸 ATP ADP ATPADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP ATP ADP NADH+H+ NAD+ Pi UTP PPi 六、糖的异生 1 1、糖异生作用的糖异生作用的主要途径主要途径和和关键反应关键反应 2 2、葡萄糖、葡萄糖代谢与糖异生作用的代谢与糖异生作用的关系关系 糖异生主要途径

44、和关糖异生主要途径和关 键反应键反应 非糖物质转化 成糖代谢的中间 产物后，在相应 的酶催化下,绕过 糖酵解途径的三 个不可逆反应,利 用糖酵解途径其 它酶生成葡萄糖 的途径称为糖异 生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉） 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 2 丙酮酸丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 己糖激酶己糖激酶 果糖果糖 激酶激酶 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸酯酶磷酸酯酶 丙酮酸丙酮酸 激酶激酶 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶 6-磷酸葡萄糖磷

45、酸葡萄糖 2 草酰乙酸草酰乙酸 PEP羧激酶羧激酶 糖异生途径关键反应之一糖异生途径关键反应之一 + H2O+Pi 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸酯酶磷酸酯酶 P 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 H 葡萄糖葡萄糖 糖异生途径关键反应之二糖异生途径关键反应之二 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸酯酶磷酸酯酶 + H2O + Pi 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 P P O H2CO H2CO HO OH H OHH H H H2CO OH 6-磷酸果糖磷酸果糖 P O H2CO HO OH H H H 糖异生途径关键反应之三糖异生途径关键反应之三 PEP羧激酶羧激酶 ATP+H2O ADP+Pi 丙酮酸羧化酶丙

46、酮酸羧化酶 P 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸 （PEP） GTP GDP 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 CO2 CO2 糖糖 酵酵 解解 和和 葡葡 萄萄 糖糖 异异 生生 的的 关关 系系 A B C1 C2 A G-6-P磷酸酯酶磷酸酯酶 B F-1.6-P磷酸酯酶磷酸酯酶 C1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶 C2 PEP羧激酶羧激酶 （胞液）（胞液） （线粒体）（线粒体） 葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-P-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸 乳酸乳酸 谷氨酸谷氨酸 丙氨酸丙氨酸 TCA循环循环乙酰乙酰CoA PEP G-6-P F-

47、6-P F-1.6-P 丙酮酸丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸 天冬氨酸天冬氨酸 3-P-甘油甘油 甘油甘油 葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮 21，3-二磷酸甘油酸 23-磷酸甘油酸 22-磷酸甘油酸 2PEP 2丙酮酸 糖异生的能量计算？ 消耗2ATP+2GTP 消耗2ATP 2NADH+2H+？ 葡萄糖异生作用的调节葡萄糖异生作用的调节 糖酵解作用 6-P果糖 糖异生作用 磷酸果糖激酶 果糖1.6-二磷酸酶 1、6-二磷酸果糖 PEP 丙酮酸 草酰乙酸 丙酮酸激酶 丙酮酸羧化酶 PEP羧激酶 G F-2、6BP AM

48、P ATP 柠檬酸 H+ 活化 抑制 F-1、6BP活化 ATP ALa 抑制 F-2、6BP AMP 柠檬酸活化 抑制 ADP抑制 乙酰CoA活化 ADP抑制 糖异生作用的意义糖异生作用的意义 在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定 补充糖原贮备补充糖原贮备糖异生是肝补充或恢复糖原储备的糖异生是肝补充或恢复糖原储备的 重要途径。重要途径。 有利于乳酸的利用有利于乳酸的利用 有利于有利于油料种子萌发时利用脂肪酸油料种子萌发时利用脂肪酸. .脂肪酸经 乙酰CoA通过乙醛酸循环合成琥珀酸 TCA 循环 草酰乙酸 糖异生 葡萄糖 供种子萌发使用 七、乙醛酸循环七、乙醛酸

49、循环 1 1、乙醛酸循环的、乙醛酸循环的生化历程生化历程 3 3、乙醛酸循环的生理意义、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖 2 2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系 CoASH 柠檬酸合酶柠檬酸合酶 顺乌头顺乌头 酸酶酸酶 乙醛酸循环反乙醛酸循环反 应历程应历程 NAD + NADH 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 草酰乙酸草酰乙酸 O CH3-CSCoA CoASH O CH3-CSCoA COOCOO- - CH2CH2 CH2CH2 COOCOO- - 琥珀酸琥珀酸 异柠檬酸异柠檬酸 裂解酶裂解酶 苹果酸苹果酸 合酶合酶 O O H-C-C

50、OH 乙醛酸乙醛酸 NAD+ 草酰乙酸草酰乙酸 O CH3-C-SCoA CoASH 乙乙 醛醛 酸酸 循循 环环 和和 三三 羧羧 酸酸 循循 环环 反反 应应 历历 程程 的的 比比 较较 柠檬酸柠檬酸 异柠檬酸异柠檬酸 顺乌头酸顺乌头酸 酮戊二酸酮戊二酸 琥珀酸琥珀酸 琥珀酰琥珀酰CoA 草酰乙酸草酰乙酸 O O H-C-C OH 乙醛酸乙醛酸 O CH3-C-SCoA 苹果酸苹果酸 延胡索酸延胡索酸 乙醛酸循环总反应式及其与糖异 生的关系 草酰乙酸草酰乙酸 糖异生途径糖异生途径 + 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ + COOCOO- - CH2CH2 CH2

51、CH2 COOCOO- - 琥珀酸琥珀酸 O CH3-CSCoA +NAD+NAD+ +2 2 乙醛酸循环的意义 乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义 乙醛酸循环的意义乙醛酸循环的意义返回返回 第三节 糖原的分解和生物合成 一、糖原的分解一、糖原的分解 二、糖原的生物合成二、糖原的生物合成 三、糖原的代谢调控三、糖原的代谢调控 四、淀粉的分解和生物合成四、淀粉的分解和生物合成 一、糖原的酶促磷酸解一、糖原的酶促磷酸解 糖原的结构及其连接方式糖原的结构及其连接方式 磷酸化酶磷酸化酶a（催化（催化1.4-糖苷键糖苷键l磷酸解断裂磷酸解断裂） 三种酶协同作用：三种酶协同作用： 转移酶转移酶（催化寡聚葡萄

52、糖片段转移）（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱枝酶脱枝酶（催化（催化1.6-糖苷键水解断裂糖苷键水解断裂） 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，4-糖苷键糖苷键 -1，6糖苷键糖苷键 非还原性末端非还原性末端 糖原磷酸化酶的作用位点及产物糖原磷酸化酶的作用位点及产物 G-1-P 磷酸化酶磷酸化酶 a 非还原性末端非还原性末端 磷酸磷酸 + 断键部位断键部位 糖糖 原原 磷磷 酸酸 解解 的的 步步 骤骤 非还原端非还原端糖原核心糖原核心 磷酸化酶磷酸化酶a 转移酶转移酶 脱枝酶（释放脱枝酶（释放1个葡萄糖个葡萄糖） G -1-P G G -6-P G 二、糖原的生物合成二、糖原的生物合成 1.1.UD

53、P-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶（ UDPG ） 催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形催化单糖基的活化形成糖核苷二磷酸，为各种聚糖形 成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖原合成时需成时，提供糖基和能量。动物细胞中糖原合成时需UDPGUDPG； 植物细胞中蔗糖合成时需植物细胞中蔗糖合成时需UDPGUDPG，淀粉合成时需，淀粉合成时需ADPGADPG，纤维，纤维 素合成时需素合成时需GDPGGDPG和和UDPGUDPG。 2.糖原合酶糖原合酶 催化催化 - -1 1，4-4-糖苷键合成糖苷键合成 3. 糖原分支酶糖原分支酶 催化催化 - -1 1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成 4. 引

54、物引物生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）8 8，只有只有 糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。糖原合酶与糖原素紧密结合时糖原合酶才有活性。 UDPG的结构的结构 GUDP 糖核苷酸的生成糖核苷酸的生成 + +PPi 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 UTPUDPG 糖原糖原 合酶合酶 反应反应 UDPG UDP 糖原（糖原（n个个G分子）分子） 糖原（糖原（n+1） 糖原新分支的形成糖原新分支的形成 糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 糖原核心糖原核心 糖原核心糖原核心 非还原性末端非还原性末端 -1，4 糖苷键糖苷键 -1，6 糖苷键糖苷键 糖原分支酶糖原

55、分支酶 消耗能量消耗能量 需要引物需要引物 非还原端非还原端 糖基供体：糖基供体： UDPG 葡萄糖葡萄糖 1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 糖原糖原(含含1,4和和1,6糖苷键糖苷键) 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 ATPATP ADPADP UDPGUDPG UTPUTP PPiPPi 直链糖原直链糖原(含含1，4糖苷键糖苷键) 糖原引物糖原引物 UDPUDP 分支酶分支酶 糖原合酶糖原合酶 焦磷酸化酶焦磷酸化酶 l糖原合成与分解的意义糖原合成与分解的意义 1、 维持血中葡萄糖浓度相对恒定：糖原是糖在体维持血中葡萄糖浓度相对恒定：糖原是糖在体 内的贮存形式。进食后多余的糖可在肝脏或其他内的贮存形式。进

56、食后多余的糖可在肝脏或其他 组织合成糖原，以免血糖浓度过度升高；不进食组织合成糖原，以免血糖浓度过度升高；不进食 期间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，使血糖期间，肝糖原则分解为葡萄糖释放入血，使血糖 浓度不至于太低。浓度不至于太低。 l2、 糖原合成和分解与钾代谢有关：葡萄糖进入细糖原合成和分解与钾代谢有关：葡萄糖进入细 胞合成糖原过程中，伴有胞合成糖原过程中，伴有K+转移入细胞，使血转移入细胞，使血K+ 趋于降低，所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要趋于降低，所以输注胰岛素和大量葡萄糖时，要 注意防止低血钾。注意防止低血钾。 l三、糖原分解和合成的调控三、糖原分解和合成的调控 l糖原合成的调节：

57、主要受糖原合成酶影响；糖原合成的调节：主要受糖原合成酶影响； l糖原分解的调节：主要受磷酸化酶活性控糖原分解的调节：主要受磷酸化酶活性控 制。制。 l1、两种酶的活性均受磷酸化和脱磷酸化的、两种酶的活性均受磷酸化和脱磷酸化的 共价修饰调节：共价修饰调节： l磷酸化的磷酸化酶有活性，而磷酸化的糖磷酸化的磷酸化酶有活性，而磷酸化的糖 原合成酶则失去活性；原合成酶则失去活性； l脱磷酸化的糖原磷酸化酶失去活性，而糖脱磷酸化的糖原磷酸化酶失去活性，而糖 原合成酶则增加活性。原合成酶则增加活性。 l2、两种酶活性均受激素的调节：、两种酶活性均受激素的调节： l如：胰岛素促进糖原合成并降低血糖浓度；如：胰

58、岛素促进糖原合成并降低血糖浓度； 肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原降解并肾上腺素、胰高血糖素等促进糖原降解并 增加血糖浓度。增加血糖浓度。 三、糖原分解和合成的调控三、糖原分解和合成的调控 糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控，其糖原的分解和合成都是根据机体的需要由一系列的调控机制进行调控，其 限速酶分别为限速酶分别为磷酸化酶磷酸化酶和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共和糖原合成酶。它们的活性是受磷酸化或去磷酸化的共 价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其价修饰的调节及变构效应的调节。二种酶磷酸化及去磷酸化的方式相似，但其 效果相

59、反。效果相反。 糖原合成酶糖原合成酶 a ( 有活性有活性) 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 b ( 无活性无活性) OH OHATP ADP H2O Pi 糖原合成酶糖原合成酶 b ( 无活性无活性) 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 a ( 有活性有活性) P P 激素通过激素通过cAMP-蛋白激酶调节代谢示意图蛋白激酶调节代谢示意图 ATP cAMP+PPi 内在蛋白质的磷酸化作用内在蛋白质的磷酸化作用 改变细胞的生理过程改变细胞的生理过程 细胞膜细胞膜 细胞膜细胞膜 c R 蛋白激酶蛋白激酶 （无活性）（无活性） c+R cAMP 蛋白激酶蛋白激酶（有活性）（有活性） 受体受体 环化酶环化酶 激素激

60、素 G蛋白蛋白 非磷酸化蛋白激酶非磷酸化蛋白激酶 ATP ADP 磷酸化蛋白激酶磷酸化蛋白激酶 cAMP 激活蛋白激活蛋白 激酶的作激酶的作 用机理用机理 激素对激素对 肝糖原合肝糖原合 成与分解成与分解 的调控的调控 意义意义：由于酶的由于酶的 共价修饰反应是酶共价修饰反应是酶 促反应，只要有少促反应，只要有少 量信号分子（如激量信号分子（如激 素）存在，即可通素）存在，即可通 过加速这种酶促反过加速这种酶促反 应，而使大量的另应，而使大量的另 一种酶发生化学修一种酶发生化学修 饰，从而获得放大饰，从而获得放大 效应。这种调节方效应。这种调节方 式快速、效率极高。式快速、效率极高。 肾上腺素