生物复合纤维

1、第第4章章 生物复合纤维生物复合纤维 制成承受弯曲和压缩载荷的材料的制成承受弯曲和压缩载荷的材料的 途径：途径： （2）增加基体的剪切刚度）增加基体的剪切刚度 基体硬化基体硬化 使应力从一条纤维向相邻纤维传递使应力从一条纤维向相邻纤维传递 （1）选择生物矿化材料）选择生物矿化材料 生物复合纤维生物复合纤维 硬材料的功能硬材料的功能 对生物的保护对生物的保护 成形并起支撑作用成形并起支撑作用 作为关节相连的肢作为关节相连的肢 各种类型的武器及类似结构各种类型的武器及类似结构 本章内容本章内容 生物复合纤维实例与机理生物复合纤维实例与机理 硬度与脆性硬度与脆性 基体硬化基体硬化 叠层复合叠层复合

2、加入填充剂加入填充剂 胞状材料胞状材料 4.1 蝗虫腱蝗虫腱 为了张紧而设计的为了张紧而设计的, ,因此适于拉伸试验因此适于拉伸试验 几丁质微原纤维的平均方向与长轴平行几丁质微原纤维的平均方向与长轴平行, ,偏偏 差很小差很小 表皮内突在较长的距离内高度均匀表皮内突在较长的距离内高度均匀 对它们的结构已有了相当的认识对它们的结构已有了相当的认识 昆虫表皮是典型的纤维复合材料昆虫表皮是典型的纤维复合材料, ,蝗虫腱（蝗虫后蝗虫腱（蝗虫后 腿的表皮内突）是研究这类材料的一个典型例子。腿的表皮内突）是研究这类材料的一个典型例子。 腱的成分腱的成分 腱的原纤维的确是几丁质腱的原纤维的确是几丁质,基体为

3、蛋白质基体为蛋白质,两种相是分离的。两种相是分离的。 几丁质是很强的氢键结合几丁质是很强的氢键结合,在沸腾的在沸腾的1mol/L NaOH溶液中溶液中 也不会溶解。也不会溶解。 成键模型成键模型 几丁质中有很多几丁质中有很多OH团团,其排列周期与氨基酸相同其排列周期与氨基酸相同,具有具有P折叠片结构。折叠片结构。 蛋白质中含有蛋白质中含有P折叠片区域折叠片区域,它们与几丁质相互作用并附着在几丁质上。它们与几丁质相互作用并附着在几丁质上。 这些蛋白质块体是球状的这些蛋白质块体是球状的,它们形成了基体并分布在纤维之间。它们形成了基体并分布在纤维之间。 实验支持实验支持 当蝗虫的腱受载时当蝗虫的腱受

4、载时, ,在纤维与基体的界面上没有滑移在纤维与基体的界面上没有滑移, ,而是发生基体的而是发生基体的 变形。变形。 表皮纵向拉伸的脆性断裂几乎没有纤维从基体中抽出的现象。表皮纵向拉伸的脆性断裂几乎没有纤维从基体中抽出的现象。 材料表现行为材料表现行为 蝗虫腱的纵向杨氏模量为蝗虫腱的纵向杨氏模量为11GPa,横向杨氏模量为横向杨氏模量为0.15GPa,整个材料中几丁质整个材料中几丁质 所占的体积分数估计为所占的体积分数估计为17%。两种模量的差异是由于几丁质原纤维的极限取。两种模量的差异是由于几丁质原纤维的极限取 向造成的。向造成的。 在这个方向上在这个方向上,原纤维的贡献不是直接的。腱的模量较

5、低表明基体的模量要低于原纤维的贡献不是直接的。腱的模量较低表明基体的模量要低于 纤维的模量。纤维的模量。 几丁质纤维是不连续的几丁质纤维是不连续的, , 力不能穿过纤维端部传递力不能穿过纤维端部传递, ,应力必应力必 须通过沿纤维长度上的剪力来传递。应力是在纤维的一定须通过沿纤维长度上的剪力来传递。应力是在纤维的一定 长度长度( (传输长度传输长度) )上上, ,从基体逐渐进入纤维的。从基体逐渐进入纤维的。 纤维发生断裂还是流变取决于基体的剪切刚度以及应力向纤维传递的纤维发生断裂还是流变取决于基体的剪切刚度以及应力向纤维传递的 程度。如果基体不能传递给纤维足够大的应力程度。如果基体不能传递给纤

6、维足够大的应力, ,纤维将不发生断裂纤维将不发生断裂, ,纤纤 维不可能对材料的刚度有较大的贡献。维不可能对材料的刚度有较大的贡献。 Vf约为约为10%,而腱中几丁质的含量至少为而腱中几丁质的含量至少为17%,显然显然,承载的是几丁质而不承载的是几丁质而不 是基体。是基体。 多数表皮都具有沿很多方向取向的几丁质多数表皮都具有沿很多方向取向的几丁质, ,显示出层合板效应。如围绕显示出层合板效应。如围绕 孔洞的毛孔管孔洞的毛孔管, ,头发和鬃毛等。头发和鬃毛等。 对于层合板效应对于层合板效应, ,改变几丁质取向将使复合材料的模量降低改变几丁质取向将使复合材料的模量降低3/8,3/8,但材料成为平但

7、材料成为平 面各向同性的面各向同性的, ,与腱中的极限各向异性情况相比与腱中的极限各向异性情况相比, ,刚度可达刚度可达53015301。 在层合板中在层合板中, ,断裂面是偏转的断裂面是偏转的, ,显示出非常复杂的断裂表面显示出非常复杂的断裂表面, ,面积比简单的截面面积比简单的截面 积要大得多。积要大得多。 但对于这种层合板型取向但对于这种层合板型取向, ,断裂功至少有一个数量级大小的差别。断裂功至少有一个数量级大小的差别。 差异差异 4.2 硬度与脆性硬度与脆性 增加材料硬度的关键是使力从一部分向另一部分的传递更增加材料硬度的关键是使力从一部分向另一部分的传递更 容易。生物硬材料可以抵抗

8、外力而不发生任何延伸或流变容易。生物硬材料可以抵抗外力而不发生任何延伸或流变, , 但同时也意味着将微小的力学缺陷引入硬材料。但同时也意味着将微小的力学缺陷引入硬材料。 避免硬材料脆性的另一途径是保护表面免受避免硬材料脆性的另一途径是保护表面免受 伤害。伤害。 在丝蛋白中在丝蛋白中, ,这种保护作用是由覆盖在纤维蛋白心体这种保护作用是由覆盖在纤维蛋白心体 外的丝胶层完成的。外的丝胶层完成的。 在昆虫表皮中在昆虫表皮中, ,类似功能是由包围几丁质纤维的蛋白类似功能是由包围几丁质纤维的蛋白 质基质完成的质基质完成的, ,蛋白质不仅将应力传递给纤维蛋白质不仅将应力传递给纤维, ,而且也而且也 保护着

9、纤维。保护着纤维。 4.3 基体硬化基体硬化 交联交联：基体中的蛋白质发生交联而硬化：基体中的蛋白质发生交联而硬化,这不一定需要共价这不一定需要共价 键。如二羟酚被分泌进入表皮后在表皮中被氧化成醌键。如二羟酚被分泌进入表皮后在表皮中被氧化成醌,醌具醌具 有双重作用并使相邻蛋白质链交联。有双重作用并使相邻蛋白质链交联。 Pryor以蟑螂蛋壳为研究对象证实了以蟑螂蛋壳为研究对象证实了,它不含几丁质而只含它不含几丁质而只含 蛋白质蛋白质,任何硬化只能是由于蛋白质的交联。任何硬化只能是由于蛋白质的交联。 水分水分：蛋白质的高疏水性将有助于水分的散失：蛋白质的高疏水性将有助于水分的散失,而且越硬的蝗而且

10、越硬的蝗 虫表皮具有越疏水的基体。虫表皮具有越疏水的基体。 4.4 叠层复合叠层复合 昆虫表皮的一个特征是其性能沿厚度方向变化。昆虫表皮的一个特征是其性能沿厚度方向变化。 表皮的最外层是硬化层表皮的最外层是硬化层, ,而内层通常未硬化而较软。而内层通常未硬化而较软。 如跳动的甲虫的表皮可作为能量存储器如跳动的甲虫的表皮可作为能量存储器, , 跳蚤、跳蚤、 甲虫使用腿部的腱的能量不是被贮存在简单的拉甲虫使用腿部的腱的能量不是被贮存在简单的拉 伸中伸中, ,而是被贮存在弯曲中。而是被贮存在弯曲中。 叠层复合造成表皮中性轴叠层复合造成表皮中性轴( (既无拉伸也无压缩的线既无拉伸也无压缩的线) )的漂

11、移。的漂移。 这样这样, ,表皮不仅提供了一个硬的外层表皮不仅提供了一个硬的外层, ,而且由于其内层状结构而且由于其内层状结构, ,可以吸收和可以吸收和 存贮能量存贮能量, ,增加了表皮抵抗冲击载荷而不破裂的能力。增加了表皮抵抗冲击载荷而不破裂的能力。 若将两材料黏在一起若将两材料黏在一起, , 裂纹可同时在两层中传播裂纹可同时在两层中传播, ,因而在韧性较小的层中断裂受抑因而在韧性较小的层中断裂受抑 制。而在韧性较大的层中制。而在韧性较大的层中, ,断裂的发生要较早于未黏接时的情况断裂的发生要较早于未黏接时的情况, ,这表明有能量通这表明有能量通 过黏合处从韧性较小的层向韧性较大的层传递。过

12、黏合处从韧性较小的层向韧性较大的层传递。 尽管在黏接或未黏接的两种情况下尽管在黏接或未黏接的两种情况下, ,所做的总功相同。复合材料的断裂载荷是两个所做的总功相同。复合材料的断裂载荷是两个 层的断裂载荷的几何平均值层的断裂载荷的几何平均值, ,而不是二者的算术平均值。几何平均值总要高于算术而不是二者的算术平均值。几何平均值总要高于算术 平均值平均值 4.5 加入填充剂加入填充剂 加入填充剂的生物复合纤维最令人感兴趣。在以帽贝加入填充剂的生物复合纤维最令人感兴趣。在以帽贝 (pateua)(pateua)为代表的简单形式中为代表的简单形式中, ,带状革化蛋白质和几丁质带状革化蛋白质和几丁质 生成

13、牙齿。铁和硅结合进入齿舌的牙齿生成牙齿。铁和硅结合进入齿舌的牙齿, ,在生长过程中在生长过程中, ,牙牙 齿将变得更硬。齿将变得更硬。 另外发现锌和锰存在于大量其他动物中另外发现锌和锰存在于大量其他动物中, ,几乎总是与几乎总是与 颚相联系的。几乎所有食草昆虫颚相联系的。几乎所有食草昆虫, ,在颚的切削边上都含在颚的切削边上都含 有上述金属有上述金属, ,并与该处硬度增加有关系。并与该处硬度增加有关系。 蝗虫的颚具有硬的壳蝗虫的颚具有硬的壳, ,其硬度约为其硬度约为350MPa,350MPa,这比齿舌低这比齿舌低 得多得多, ,但它不必去对付石头。但它不必去对付石头。 有些多毛纲蠕虫在切削边上

14、含有锌有些多毛纲蠕虫在切削边上含有锌, ,而有些蜘蛛和蝎而有些蜘蛛和蝎 子可含有锌、锰、铁。蜘蛛类节肢动物可以在单一个子可含有锌、锰、铁。蜘蛛类节肢动物可以在单一个 体嘴部的不同地方同时含有这三种金属。体嘴部的不同地方同时含有这三种金属。 High Abrasion Resistance with Sparse Mineralization: Copper Biomineral in Worm Jaws Helga C. Lichtenegger, Thomas Schberl, Michael H. Bartl, Herbert Waite, Galen D. Stucky Science

15、298, 389-392 (2002) October 11. Figure 4. (Left) Model of the arrangement of mineralized fibers in Glycera jaws. The fibers are elongated and oriented along the outer contour of the tip. The red circles denote the size of the synchrotron x-ray beam (100 m). (A) SAXS on wet Glycera jaws. The top imag

16、e shows the scattering pattern obtained from the tip. Note the strong anisotropic signal. The signal from the rest of the sample (bottom image) almost vanished except at very small angles. (B) SEM images of fracture surfaces. Top: fibrous structure in tip of jaw. Bottom: irregular structure in rest

17、of jaw. Scale bars, 1 m. 4.6 胞状材料胞状材料 木木 材材 1 1 树木的组成树木的组成 2 2 木材的宏观构造木材的宏观构造 3 3 木材细胞木材细胞 4 4 木材显微构造木材显微构造 5 5 木材化学性质木材化学性质 目录 1 树木的组成树木的组成 树木是有生命的有机，树木是有生命的有机， 是由种子（或萌条、插是由种子（或萌条、插 条）萌发，经过幼苗期、条）萌发，经过幼苗期、 长成枝叶繁茂，根系发长成枝叶繁茂，根系发 达的高大乔木。纵观全达的高大乔木。纵观全 树，它是由树，它是由树冠树冠、树干树干 和和树根树根三大部分组成。三大部分组成。 （一）（一） 树根树根

18、(root)：树木的地下部分，：树木的地下部分， 占占525%体积。体积。 功能：吸收水分和矿物质，将树木功能：吸收水分和矿物质，将树木 固定于土壤。固定于土壤。 （二）（二）树冠树冠(tree-crown)：树木的最上：树木的最上 部分，由树枝、树叶组成。占部分，由树枝、树叶组成。占 525%体积。体积。 功能：将树根吸收的水分和矿物质功能：将树根吸收的水分和矿物质 等养分和叶吸收的二氧化碳，通过等养分和叶吸收的二氧化碳，通过 光合作用制成碳水化合物。光合作用制成碳水化合物。 （三）（三）树干树干(trunk)：树木地面以上的：树木地面以上的 主茎部分，是树木的主体，占树木主茎部分，是树木的

19、主体，占树木 体积的体积的5090%。它一方面将树根。它一方面将树根 吸收的养分由边材运送到树叶，另吸收的养分由边材运送到树叶，另 一方面把叶子制造的养料沿韧皮部一方面把叶子制造的养料沿韧皮部 输送到树木的各个部分，并与树根输送到树木的各个部分，并与树根 共同支撑整个树木。共同支撑整个树木。 图图1-1 1-1 树木的组成部分树木的组成部分 1.2 树木的生长树木的生长 树木的生长树木的生长: 高生长高生长（顶端生长，初（顶端生长，初 生长）生长） 直径生长直径生长（次生长）的（次生长）的 共同作用结果。共同作用结果。 1.2 树干的构造（由树皮、形成层、木质部树干的构造（由树皮、形成层、木质

20、部 和髓组成）和髓组成） 1.树皮树皮 指包裹在树木的干、枝、根次生木质指包裹在树木的干、枝、根次生木质 部圆柱体外侧的全部组织。部圆柱体外侧的全部组织。 2 .形成层形成层(cambium) 木材是通过形成层的细胞木材是通过形成层的细胞(cell)分分 裂、新生木质部细胞的成熟、成熟裂、新生木质部细胞的成熟、成熟 木质部细胞的蓄积等三个过程形成木质部细胞的蓄积等三个过程形成 的，即木材的直接起源是形成层。的，即木材的直接起源是形成层。 形成层是一个连续的鞘状层，包形成层是一个连续的鞘状层，包 围在整个树干、树枝、树根的次生围在整个树干、树枝、树根的次生 木质部周围，属分生组织。它向外木质部周

21、围，属分生组织。它向外 弦向分裂产生次生韧皮部弦向分裂产生次生韧皮部(secondary phloem )，向内分裂产生次生木质部，向内分裂产生次生木质部 (secondary xylem)。 形成层原始细胞分为：形成层原始细胞分为：1）射线）射线 原始细胞原始细胞-分生出木射线和韧皮射线分生出木射线和韧皮射线; 2）纺锤形原始细胞）纺锤形原始细胞-分生出导管、管分生出导管、管 胞、木纤维等。胞、木纤维等。 3 木质部木质部(xylem) 木质部位于形成层和髓之间，为树干的主要部分，木质部位于形成层和髓之间，为树干的主要部分， 是木材加工的主要利用对象，也是木材科学的研究是木材加工的主要利用对

22、象，也是木材科学的研究 对象。对象。 木质部分为：初生木质部木质部分为：初生木质部(primary xylem)和次和次 生木质部生木质部(secondary xylem)。 4 髓（髓心）髓（髓心）(pith) 位于树干轴心，为木质部所包围的柔软的薄壁位于树干轴心，为木质部所包围的柔软的薄壁 组织。通常直径很小，有时受外界影响而偏心。它组织。通常直径很小，有时受外界影响而偏心。它 不属于木质部，利用上无价值。髓的组织松软，强不属于木质部，利用上无价值。髓的组织松软，强 度低，易开裂。横切面形状多助于木材识别。度低，易开裂。横切面形状多助于木材识别。 2 2 木材的宏观构造木材的宏观构造 木材

23、的三切面可充分把木材结构特征反映出来。木材的三切面可充分把木材结构特征反映出来。 反之，要充分认识木材的结构特征，反之，要充分认识木材的结构特征，又必须通过三切又必须通过三切 面进行。三切面本身不是木材特征，它是人为确定的面进行。三切面本身不是木材特征，它是人为确定的 三个特定的木材截面对它们的观察就可以达到全面了三个特定的木材截面对它们的观察就可以达到全面了 解木材构造的目的。解木材构造的目的。 2.1 木材的三切面木材的三切面 横切面横切面(cross section)是与树是与树 干长轴相垂直的切干长轴相垂直的切 面，亦称端面或横面，亦称端面或横 截面。在这个切面截面。在这个切面 上，可

24、以见到木材上，可以见到木材 的生长轮的生长轮 、心材、心材 和边材、早材和晚和边材、早材和晚 材、木射线、薄壁材、木射线、薄壁 组织、管孔组织、管孔(或管或管 胞胞)，胞间道等，胞间道等， 是木材识别的重要是木材识别的重要 切面。切面。 横切面 弦切面 径切面 横切面 弦切面 横切面 弦切面 径切面 弦切面弦切面 (tangential section)是顺着树是顺着树 干长轴方向，与木射干长轴方向，与木射 线垂直或与生长轮相线垂直或与生长轮相 平行的纵切面。弦切平行的纵切面。弦切 面和径切面同为纵切面和径切面同为纵切 面，但它们相互垂直面，但它们相互垂直 。在弦切面上生长轮。在弦切面上生长轮

25、 呈抛物线状，可以测呈抛物线状，可以测 量木射线的高度和宽量木射线的高度和宽 度。度。 径切面 横切面 弦切面 径切面 径切面径切面 (radial section) 是顺着树干长轴方是顺着树干长轴方 向，通过髓心与木向，通过髓心与木 射线平行或与生长射线平行或与生长 轮相垂直的纵切面轮相垂直的纵切面 。在这个切面上可。在这个切面上可 以看到相互平行的以看到相互平行的 生长轮或生长生长轮或生长轮线轮线 、边材和心材的颜边材和心材的颜 色、导管或管胞线色、导管或管胞线 沿纹理方向的排列沿纹理方向的排列 、木射线等。、木射线等。 2.2 木材的主要宏观特征木材的主要宏观特征 2.2.1 边材和心材

26、边材和心材 定义定义 边材边材：在木质部中，靠近树皮（通常颜：在木质部中，靠近树皮（通常颜 色较浅）的外环部分。色较浅）的外环部分。 心材心材：髓心与边材之间（通常颜色较深）：髓心与边材之间（通常颜色较深） 的木质部。的木质部。 2.2.2 心材的形成心材的形成 边材的薄壁细胞在枯死之前有一个非常边材的薄壁细胞在枯死之前有一个非常 旺盛的活动期，淀粉被消耗，在管孔内生成旺盛的活动期，淀粉被消耗，在管孔内生成 侵填体，单宁增加，其结果是薄壁细胞在枯侵填体，单宁增加，其结果是薄壁细胞在枯 死的同时单宁成分扩散，木材着色变为心材。死的同时单宁成分扩散，木材着色变为心材。 形成心材的过程形成心材的过程

27、是一个非常复杂的生物化学是一个非常复杂的生物化学 过程。在这个过程中，生活细胞死亡，细胞过程。在这个过程中，生活细胞死亡，细胞 腔出现单宁、色素、树胶、树脂以及碳酸钙腔出现单宁、色素、树胶、树脂以及碳酸钙 等沉积物，水分输导系统阻塞，材质变硬，等沉积物，水分输导系统阻塞，材质变硬， 密度增大，渗透性降低，耐久性提高。密度增大，渗透性降低，耐久性提高。 2.3 生长轮、年轮、早材和晚材生长轮、年轮、早材和晚材 2.3.1 生长轮、年轮生长轮、年轮 通过形成层的活动，在一个生长周期中通过形成层的活动，在一个生长周期中 所产生的次生木质部，在横切面上呈现一个所产生的次生木质部，在横切面上呈现一个 围

28、绕髓心的完整轮状结构，围绕髓心的完整轮状结构，称为称为生长轮生长轮或生或生 长层。长层。 温带和寒带树木在一年里，形成层分生温带和寒带树木在一年里，形成层分生 的次生木质部，形成后向内只生长一层，将的次生木质部，形成后向内只生长一层，将 其生长轮称为其生长轮称为年轮年轮。 2.4 早材与晚材早材与晚材 早材早材形成层的活动受季节影响很大，温带和寒带形成层的活动受季节影响很大，温带和寒带 树木在一年的早期形成的木材，或热带树木在雨季树木在一年的早期形成的木材，或热带树木在雨季 形成的木材，由于环境温度高，水分足，细胞分裂形成的木材，由于环境温度高，水分足，细胞分裂 速度快，细胞壁薄，形体较大，材

29、质较松软，材色速度快，细胞壁薄，形体较大，材质较松软，材色 浅，称为早材。浅，称为早材。 晚材晚材到了温带和寒带的秋季或热带的旱季，树木到了温带和寒带的秋季或热带的旱季，树木 的营养物质流动缓慢，形成层细胞的活动逐渐减弱，的营养物质流动缓慢，形成层细胞的活动逐渐减弱， 细胞分裂速度变慢并逐渐停止，形成的细胞腔小而细胞分裂速度变慢并逐渐停止，形成的细胞腔小而 壁厚，材色深，组织较致密，称为晚材。壁厚，材色深，组织较致密，称为晚材。 木材是由细胞组成的，木材细胞在生长发育过程中木材是由细胞组成的，木材细胞在生长发育过程中 历历经分生、扩大和胞壁加厚经分生、扩大和胞壁加厚等阶段而达到成熟。等阶段而达

30、到成熟。 要了解木材，就必须了解木材细胞，更重要地是应要了解木材，就必须了解木材细胞，更重要地是应 该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构，因为木材各该了解木材细胞壁的超微构造和壁层结构，因为木材各 种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关；同种物理力学性质在宏观表现的各向异性都与之有关；同 时，了解细胞壁上的结构特征也很重要，它们不仅是时，了解细胞壁上的结构特征也很重要，它们不仅是木木 材树种识别材树种识别的构造特征依据，同时对的构造特征依据，同时对木材加工木材加工过程也有过程也有 着重要的影响。着重要的影响。 3 木材细胞木材细胞 3.1 木材细胞的生成木材细胞的生成 （细胞的分裂、形体

31、扩大、胞壁增厚）（细胞的分裂、形体扩大、胞壁增厚） 3.1.1 3.1.1 形成层原始细胞的形成层原始细胞的分裂分裂 树木的生长包括树木的生长包括高生长高生长和和直径直径 生长生长。树木中木质部的绝大部分是。树木中木质部的绝大部分是 由由直径生长直径生长形成，它是形成，它是形成层原始形成层原始 细胞分生细胞分生的结果。的结果。 形成层有形成层有两种两种原始原始 细胞：细胞：纺锤形原始细胞纺锤形原始细胞 和射线原始细胞和射线原始细胞。纺锤。纺锤 形原始细胞的长轴沿树形原始细胞的长轴沿树 高方向，两端尖削，呈高方向，两端尖削，呈 纺锤形，为木质部中纺锤形，为木质部中纵纵 行行排列细胞的来源；射排列

32、细胞的来源；射 线原始细胞形小、聚集线原始细胞形小、聚集 成射线状，为木质部中成射线状，为木质部中 横行横行细胞的来源。细胞的来源。 纺锤形原始细胞和射线原始细纺锤形原始细胞和射线原始细 胞胞 A-A-非叠生形成层非叠生形成层 B-B-叠生形成层叠生形成层 非叠生形成层非叠生形成层: :多数树种的形多数树种的形 成层原始细胞排列不整齐，成层原始细胞排列不整齐， 即它们的排列上下互相交错，即它们的排列上下互相交错， 不在同一水平面上不在同一水平面上 叠生形成层叠生形成层: :有些有些阔叶树阔叶树种形种形 成层原始细胞排列整齐，从成层原始细胞排列整齐，从 垂直于形成层的方向观察，垂直于形成层的方向

33、观察， 它呈显明的层次它呈显明的层次 图图3-1 3-1 纺锤形原始细胞和射线原纺锤形原始细胞和射线原 始细胞始细胞 A-A-非叠生形成层非叠生形成层 B-B-叠生形成层叠生形成层 形成层原始细胞的形成层原始细胞的分裂分裂有有 两种类型：两种类型： 在弦向纵面的在弦向纵面的平周分裂平周分裂，即，即 原细胞一分为二，所形成的原细胞一分为二，所形成的 两个子细胞和原细胞等长，两个子细胞和原细胞等长， 其中的一个仍留在形成层内其中的一个仍留在形成层内 生长成纺锤形原始细胞，另生长成纺锤形原始细胞，另 一个向外则生成为韧皮部细一个向外则生成为韧皮部细 胞，向内则生成为木质部细胞，向内则生成为木质部细

34、胞。平周分裂使胞。平周分裂使树干的直径树干的直径 增加；增加； 垂周分裂垂周分裂在径向两侧产生新在径向两侧产生新 的形成层原始细胞，以适应的形成层原始细胞，以适应 树干直径加大中树干直径加大中形成层周长形成层周长 增加增加的需要。的需要。 形成层原始细胞的分裂方向形成层原始细胞的分裂方向 垂周分裂 平周分裂 韧皮部 木质部 形成层形成层原始细胞层原始细胞层仅仅 一层，它在树木生活年代一层，它在树木生活年代 始终保持分生能力，但形始终保持分生能力，但形 成区域由成区域由68层细胞组成。层细胞组成。 在生长季节中，在生长季节中，形成层向形成层向 木质部方面的分裂次数要木质部方面的分裂次数要 比向韧

35、皮部方面多比向韧皮部方面多710倍倍 左右左右，故木质部比韧皮部，故木质部比韧皮部 的增长快得多。的增长快得多。 形成层原始细胞的分裂形成层原始细胞的分裂 方向方向 垂周分裂 平周分裂 韧皮部 木质部 3.1.2 木材细胞的木材细胞的形成和胞壁增厚形成和胞壁增厚 3.1.2.1 3.1.2.1 木质部子细胞的木质部子细胞的形体扩大形体扩大阶段阶段 木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即木质部子细胞经由形成层原始细胞分生出后，即 进入细胞形体的扩大阶段。进入细胞形体的扩大阶段。 细胞形体的扩大主要表现为细胞形体的扩大主要表现为细胞尺寸细胞尺寸增大，一般增大，一般 为为直径增加和长度伸长直径增

36、加和长度伸长。直径增加在一些种类细胞中。直径增加在一些种类细胞中 特别明显，而另一些种类细胞的直径增大较小。特别明显，而另一些种类细胞的直径增大较小。 细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。细胞尺寸的纵向增长，主要是细胞延伸的结果。 3.1.2.2 木质部子细胞的胞壁增厚阶段木质部子细胞的胞壁增厚阶段 形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新形成层分生的木质部新细胞的胞壁很薄，新 细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入细胞在完成或接近完成形体增大后，还需要进入 胞壁增厚的阶段。胞壁增厚的阶段。 在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机在这一阶段，木材的各种细胞均仍具生命机 能，能，只是原生

37、质逐渐转化成为胞壁物质并添加在只是原生质逐渐转化成为胞壁物质并添加在 细胞壁上细胞壁上。当木材中厚壁细胞的原生质全部转化。当木材中厚壁细胞的原生质全部转化 成为细胞壁时，成为细胞壁时，胞壁增厚阶段即告结束，同时也胞壁增厚阶段即告结束，同时也 意味着单个细胞的生命活动停止。意味着单个细胞的生命活动停止。 3.2 木材细胞壁结构木材细胞壁结构 木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空木材中的厚壁细胞在胞壁加厚以后变成围绕空 腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材腔的外壳，木材主要是由这类细胞构成，这是木材 构成上的一个重要性状。构成上的一个重要性状。 木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品

38、的木材细胞壁的结构，往往决定了木材及其制品的 性质和品质。因此，对木材在细胞水平上的研究，性质和品质。因此，对木材在细胞水平上的研究， 也可以说主要是对细胞壁的研究。也可以说主要是对细胞壁的研究。 超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排超微构造、壁层结构、细胞壁各层的微纤丝排 列、细胞壁的各级构造。列、细胞壁的各级构造。 3.2.1 木材细胞壁的超微构造木材细胞壁的超微构造 木材的细胞壁主要是由木材的细胞壁主要是由纤维素纤维素、半纤维素半纤维素和和木质素木质素三种三种 成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。成分构成的，它们对细胞壁的物理作用分工有所区别。 纤维素纤维素是以分子链聚集

39、成排列有序的微纤丝束状态存在于是以分子链聚集成排列有序的微纤丝束状态存在于 细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为细胞壁中，赋予木材抗拉强度，起着骨架作用，故被称为 细胞壁的细胞壁的骨架物质骨架物质； 半纤维素半纤维素以无定形状态渗透在骨架物质之中，借以增加细以无定形状态渗透在骨架物质之中，借以增加细 胞壁的刚性，故被称为胞壁的刚性，故被称为基体物质基体物质； 木质素木质素是在细胞分化的最后阶段才形成的，它渗透在细胞是在细胞分化的最后阶段才形成的，它渗透在细胞 壁的骨架物质之中，可使细胞壁坚硬，所以被称为壁的骨架物质之中，可使细胞壁坚硬，所以被称为结壳物结壳物 质质或或硬固物质硬固

40、物质。 因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，人因此，根据木材细胞壁这三种成分的物理作用特征，人 们形象地将木材的细胞壁称为钢筋们形象地将木材的细胞壁称为钢筋- -混凝土建筑混凝土建筑。 3.2.1.1 基本纤丝、微纤丝和纤丝基本纤丝、微纤丝和纤丝 木材细胞壁的组织结构，是以木材细胞壁的组织结构，是以纤维素纤维素作为作为“骨架骨架” 的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素的。它的基本组成单位是一些长短不等的链状纤维素 分子，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在分子，这些纤维素分子链平行排列，有规则地聚集在 一起称为一起称为基本纤丝基本纤丝（又称微团）。（又称微团）。 在电子

41、显微镜下观察时，认为在电子显微镜下观察时，认为组成细胞壁的最小组成细胞壁的最小 单位是基本纤丝单位是基本纤丝。基本纤丝宽约。基本纤丝宽约3.55.0nm3.55.0nm，断面大约，断面大约 包括包括4040（或（或37423742）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤）根纤维素分子链，在基本纤丝内纤 维素分子链排列成结晶结构。维素分子链排列成结晶结构。 微纤丝微纤丝 由基本纤丝组成一种丝状的由基本纤丝组成一种丝状的 微系统称为微系统称为微纤丝。微纤丝。 微纤丝角（微纤丝角（） (microfibrillar(microfibrillar angle) angle)：细：细 胞壁中微纤丝排列方向与细胞

42、胞壁中微纤丝排列方向与细胞 轴所成的角度。轴所成的角度。 （落叶松）（落叶松） 微纤丝大约宽微纤丝大约宽1010 3030nmnm，微纤，微纤 丝之间存在着约丝之间存在着约l0nml0nm的空隙，的空隙， 木素及半纤维素等物质聚集于木素及半纤维素等物质聚集于 此空隙中。此空隙中。 由微纤丝的集合可以组成由微纤丝的集合可以组成纤丝纤丝； 纤丝再聚集形成纤丝再聚集形成粗纤丝粗纤丝（宽（宽 0.40.4 1.01.0m m）；）； 粗纤丝相互接合形成粗纤丝相互接合形成薄层薄层；最；最 后许多薄层聚集形成了后许多薄层聚集形成了细胞壁细胞壁 层层。 图图3-3 3-3 微纤丝微纤丝 A. A. 微纤丝微

43、纤丝 B. B. 结晶区结晶区 C. C. 非结晶区非结晶区 3.2.1.2 结晶区和非结晶区结晶区和非结晶区 结晶区结晶区沿基本纤丝的长度方向，纤维素大分沿基本纤丝的长度方向，纤维素大分 子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最子链的排列状态并不都相同。在大分子链排列最 致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好，致密的地方，分子链规则平行排列，定向良好， 反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结反映出一些晶体的特征，所以被称为纤维素的结 晶区。晶区。 在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列，在纤维素结晶区内，纤维素分子链平行排列， 在在x x射线衍射图反映是高度结晶的，分子链与分子射线衍

44、射图反映是高度结晶的，分子链与分子 链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。链间的结合力随着分子链间距离的缩小而增大。 非结晶区非结晶区当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子当纤维素分子链排列的致密程度减小、分子 链间形成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合链间形成较大的间隙时，分子链与分子链彼此之间的结合 力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素力下降，纤维素分子链间排列的平行度下降，此类纤维素 大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无大分子链排列特征被称为纤维素非结晶区（有时也称作无 定形区）。定形区）。 结晶区与非结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤结晶区与非

45、结晶区之间无明显的绝对界限，而是在纤 维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。维素分子链长度方向上呈连续的排列结构。 因此，一个纤维素分子链，其一部分可能位于纤维素因此，一个纤维素分子链，其一部分可能位于纤维素 的结晶区，而另的结晶区，而另部分可能位于非结晶区，并延伸进入另一部分可能位于非结晶区，并延伸进入另一 结晶区。也就是说，在一个基本纤丝的长度方向上可能包结晶区。也就是说，在一个基本纤丝的长度方向上可能包 括几个结晶区和非结晶区。括几个结晶区和非结晶区。 图图3-4 3-4 细胞壁的壁层结构细胞壁的壁层结构 A.A.细胞腔；细胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁次生壁 ； ML

46、.ML.胞间层；胞间层； S1.S1.次生壁外层；次生壁外层； S2.S2.次生壁中层；次生壁中层； S3.S3.次生壁内层次生壁内层 3.2.2 木材细胞壁的木材细胞壁的壁层结构壁层结构 在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为在光学显微镜下，通常可将细胞壁分为初生壁初生壁（P P）、）、 次生壁次生壁（S S）、以及两细胞间存在的）、以及两细胞间存在的胞间层胞间层（MLML）。）。 3.2.2.1 3.2.2.1 胞间层胞间层 胞间层胞间层是细胞分裂以后，是细胞分裂以后， 最早形成的分隔部分，后来就在最早形成的分隔部分，后来就在 此层的两侧沉积形成初生壁。此层的两侧沉积形成初生壁。 胞间层主要由

47、一种无定形、胶体胞间层主要由一种无定形、胶体 状的果胶物质所组成，在偏光显状的果胶物质所组成，在偏光显 微镜下呈各向同性。微镜下呈各向同性。 通常将相邻细胞间的胞间层通常将相邻细胞间的胞间层 和其两侧的初生壁合在一起称为和其两侧的初生壁合在一起称为 复合胞间层复合胞间层。例如，在松杉类木。例如，在松杉类木 材的管胞或被子植物的纤维和导材的管胞或被子植物的纤维和导 管上，一般只能看到复合胞间层。管上，一般只能看到复合胞间层。 ML 图图3-4 3-4 细胞壁的壁层结构细胞壁的壁层结构 A.A.细胞腔；细胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁；次生壁； ML.ML.胞间层；胞间层； S1

48、.S1.次生壁外层；次生壁外层； S2.S2.次生壁中层；次生壁中层； S3.S3.次生壁内层次生壁内层 初生壁的形成初期主要由纤初生壁的形成初期主要由纤 维素组成，随着细胞增大速度的维素组成，随着细胞增大速度的 减慢，可以逐渐沉积其它物质，减慢，可以逐渐沉积其它物质， 所以木质化后的细胞，初生壁木所以木质化后的细胞，初生壁木 质素的浓度就特别高。初生壁一质素的浓度就特别高。初生壁一 般较薄，通常只有细胞壁厚度的般较薄，通常只有细胞壁厚度的 1%1%或略多一点。其实，初生壁也或略多一点。其实，初生壁也 是会出现分层现象的，这是由于是会出现分层现象的，这是由于 壁层生长时沉积了不同物质的结壁层生

49、长时沉积了不同物质的结 果。果。 3.2.2.2 初生壁初生壁 初生壁初生壁是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细是细胞分裂后，在胞间层两侧最早沉积、并随细 胞继续增大时所形成的壁层。胞继续增大时所形成的壁层。 P 3.2.2.3 次生壁次生壁 次生壁次生壁是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的是细胞停止增大以后，在初生壁上继续形成的 壁层。壁层。 在细胞壁中，次生壁最厚，在细胞壁中，次生壁最厚， 占细胞壁厚度的占细胞壁厚度的95%95%以上，次生以上，次生 壁的主要成分是纤维素和半纤壁的主要成分是纤维素和半纤 维素的混合物，后期也常含有维素的混合物，后期也常含有 大量木质素和其它物质，

50、但因大量木质素和其它物质，但因 次生壁厚，所以木质素浓度比次生壁厚，所以木质素浓度比 初生壁低。次生壁的成熟细胞初生壁低。次生壁的成熟细胞 种类很多，而且形态上有多种种类很多，而且形态上有多种 多样的变化，因此次生壁的结多样的变化，因此次生壁的结 构变化也较复杂。构变化也较复杂。 图图3-4 3-4 细胞壁的壁层结构细胞壁的壁层结构 A.A.细胞腔；细胞腔； P.P.初生壁；初生壁； S.S.次生壁；次生壁； ML.ML.胞间层；胞间层； S1.S1.次生壁外层；次生壁外层； S2.S2.次生壁中层；次生壁中层； S3.S3.次生壁内层次生壁内层 S 3.2.3 木材细胞壁各层的微纤丝排列木材

51、细胞壁各层的微纤丝排列 3.2.3.1 3.2.3.1 初生壁的微纤丝排列初生壁的微纤丝排列 初生壁基本上由纤维素微初生壁基本上由纤维素微 纤丝组成，当细胞生长时，微纤丝组成，当细胞生长时，微 纤丝不断沉积在伸展的细胞壁纤丝不断沉积在伸展的细胞壁 内壁，随着细胞壁的伸展而改内壁，随着细胞壁的伸展而改 变其排列方向。初生壁整个壁变其排列方向。初生壁整个壁 层上的微纤丝排列都很松散，层上的微纤丝排列都很松散， 这种结构和微纤丝的排列状态，这种结构和微纤丝的排列状态， 有利于细胞的长大。有利于细胞的长大。 3.2.3.2 次生壁的微纤丝排列次生壁的微纤丝排列 在次生壁上，由于纤在次生壁上，由于纤 维

52、素分子链组成的微纤维素分子链组成的微纤 丝排列方向不同，可将丝排列方向不同，可将 次生壁明显地分为三层，次生壁明显地分为三层， 即：即： 次生壁外层（次生壁外层（S S1 1）、）、 次 生 壁 中 层 （次 生 壁 中 层 （ S S 2 2 ） 、） 、 次生壁内层（次生壁内层（S S3 3）。）。 S S1 1层的微纤丝呈平行排列，层的微纤丝呈平行排列， 与细胞轴呈与细胞轴呈50507070角，角， 以以S S型或型或Z Z型缠绕；型缠绕； S S 2 2 层 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈层 微 纤 丝 与 细 胞 轴 呈 10103030角排列，近乎平角排列，近乎平 行于细胞轴，微纤

53、丝排列行于细胞轴，微纤丝排列 的平行度最好；的平行度最好； S S3 3层的微纤丝与细胞轴呈层的微纤丝与细胞轴呈 60609090角，微纤丝排列角，微纤丝排列 的平行度不甚好，呈不规的平行度不甚好，呈不规 则的环状排列。则的环状排列。 次生壁各层的微纤丝都次生壁各层的微纤丝都形成螺旋取向形成螺旋取向，但斜度不同。，但斜度不同。 次生壁各层的次生壁各层的厚度厚度: : S S 1 1的厚度为细胞壁厚 的厚度为细胞壁厚 度的度的9 92121； S S 3 3的厚度为细胞壁厚 的厚度为细胞壁厚 度的度的0 088； S S 2 2层最厚，在管胞、 层最厚，在管胞、 木纤维等主要木材细木纤维等主要木

54、材细 胞中可占细胞壁厚度胞中可占细胞壁厚度 的的70709090。 细胞壁的厚或薄主要细胞壁的厚或薄主要 S S2 2层的厚薄决定。层的厚薄决定。 图图 3-6 3-6 木材管胞细胞壁微细结构木材管胞细胞壁微细结构 3.2.4 木材细胞壁的各级构造木材细胞壁的各级构造 吡喃型吡喃型D-D-葡萄糖基葡萄糖基以以1 14 4 甙键联结形成甙键联结形成线型分子链线型分子链 （纤维素大分子链）；（纤维素大分子链）； 纤维素分子链纤维素分子链聚集成束，构聚集成束，构 成基本纤丝，基本纤丝再组成成基本纤丝，基本纤丝再组成 丝状的微团系统丝状的微团系统微纤丝微纤丝； 微纤丝微纤丝组成组成纤丝纤丝； 纤丝纤丝

55、组成粗纤丝，粗纤丝组组成粗纤丝，粗纤丝组 成薄层，薄层又形成了细胞壁成薄层，薄层又形成了细胞壁 的的初生壁、次生壁初生壁、次生壁S S1 1、S S2 2和和S S3 3层；层； 形成了木材的形成了木材的管胞、导管和管胞、导管和 木纤维木纤维等重要组成分子。等重要组成分子。 3.3 细胞壁上的结构特征细胞壁上的结构特征 细胞壁上的特征包括：细胞壁上的特征包括： 纹孔、眉条、螺纹加厚、锯纹孔、眉条、螺纹加厚、锯 齿状加厚、瘤层等。齿状加厚、瘤层等。 3.3.1 3.3.1 纹孔纹孔 纹孔纹孔指木材细胞壁加厚产生次指木材细胞壁加厚产生次 生壁时，初生壁上未被增厚的部分，生壁时，初生壁上未被增厚的部

56、分， 即次生壁上的凹陷。在立木中，纹即次生壁上的凹陷。在立木中，纹 孔是相邻细胞间的水分和养分的通孔是相邻细胞间的水分和养分的通 道。道。 3.3.1.1 纹孔的组成部分纹孔的组成部分 纹孔主要由纹孔主要由纹孔纹孔 膜膜、纹孔环纹孔环、纹孔纹孔 缘缘、纹孔腔纹孔腔、纹孔纹孔 室室、纹孔道纹孔道以及以及纹纹 孔口孔口组成。组成。 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分 1. 胞间层胞间层; 2.次生壁次生壁; 3.纹孔室纹孔室; 4.纹孔纹孔 外口外口;5.纹孔内口纹孔内口; 6.纹孔道纹孔道; 7.纹孔环纹孔环 纹孔膜纹孔膜 分隔相邻细胞壁上分隔相邻细胞壁上 纹孔的隔膜，实际上是两个纹孔的隔膜，实际

57、上是两个 相邻细胞的初生壁和胞间层相邻细胞的初生壁和胞间层 组成的复合胞间层；组成的复合胞间层； 纹孔环纹孔环 在纹孔膜周围的加在纹孔膜周围的加 厚部分；厚部分； 纹孔缘纹孔缘 在纹孔膜上方，纹在纹孔膜上方，纹 孔的开口周围形成的拱形突孔的开口周围形成的拱形突 起称纹孔缘；起称纹孔缘； 纹孔腔纹孔腔 由纹孔膜由纹孔膜到细胞腔到细胞腔 的全部空隙，称纹孔腔；的全部空隙，称纹孔腔； 图图3-7 3-7 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分 1. 胞间层胞间层; 2.次生壁次生壁; 3.纹孔室纹孔室; 4.纹孔纹孔 外口外口;5.纹孔内口纹孔内口; 6.纹孔道纹孔道; 7.纹孔环纹孔环 纹孔室纹孔室 由

58、纹孔膜与拱形环绕由纹孔膜与拱形环绕 纹孔缘之间的空隙部分称纹孔纹孔缘之间的空隙部分称纹孔 室。室。 纹孔道纹孔道 由纹孔腔通向纹孔室由纹孔腔通向纹孔室 的通道的通道。 纹孔口纹孔口 纹口室通向细胞腔的纹口室通向细胞腔的 开口，称纹孔口。开口，称纹孔口。 纹孔口：纹孔口：纹孔内口纹孔内口 纹孔外口纹孔外口。 纹孔内口纹孔内口由纹孔道通向细胞由纹孔道通向细胞 腔的开口。腔的开口。 纹孔外口纹孔外口由纹孔道通向纹孔由纹孔道通向纹孔 室的开口。室的开口。 图图3-7 3-7 纹孔的各组成部分纹孔的各组成部分 1. 胞间层胞间层; 2.次生壁次生壁; 3.纹孔室纹孔室; 4.纹孔纹孔 外口外口;5.纹孔

59、内口纹孔内口; 6.纹孔道纹孔道; 7.纹孔环纹孔环 3.3.2 眉条眉条 眉条眉条针叶材管胞上针叶材管胞上的的 具缘纹孔对的上下边缘，具缘纹孔对的上下边缘， 由胞间层和初生壁形成由胞间层和初生壁形成 线条状或半月状的加厚线条状或半月状的加厚 部分，形似眼眉。部分，形似眼眉。 功能功能：加固初生纹孔场：加固初生纹孔场 的刚性。的刚性。 3.3.3 螺纹加厚螺纹加厚 螺纹加厚螺纹加厚：在细胞次生：在细胞次生 壁内表面上，由微纤丝局部壁内表面上，由微纤丝局部 聚集而形成的屋脊状凸起，聚集而形成的屋脊状凸起， 呈螺呈螺 旋状环绕着细胞内壁。旋状环绕着细胞内壁。 螺纹的倾角通常与细胞的螺纹的倾角通常与

60、细胞的 大小有关。若壁厚，细胞腔大小有关。若壁厚，细胞腔 窄，那么螺纹的倾斜度就陡窄，那么螺纹的倾斜度就陡 峭；反之，则较平缓。峭；反之，则较平缓。( (紫杉紫杉) ) 3.3.4 锯齿状加厚锯齿状加厚 锯齿状加厚锯齿状加厚射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起射线管胞内壁的次生加厚为锯齿状突起。 锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重锯齿状加厚只存在于针叶树材松科木材中，是识别它的重 要特征。要特征。 锯齿状加厚的高度可分为四级锯齿状加厚的高度可分为四级： 内壁平滑内壁平滑 锯齿高达锯齿高达2.5m 锯齿高超过锯齿高超过2.5m 网状加厚网状加厚 （1 1）内壁平滑；）内壁平滑； （