第六章线粒体与叶绿体

1、第六章第六章 细胞的能量转换细胞的能量转换线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化 线粒体的形态结构线粒体的形态结构 线粒体的功能线粒体的功能 线粒体与疾病线粒体与疾病 线粒体的形态与分布线粒体的形态与分布 线粒体是一个动态细胞器线粒体是一个动态细胞器, ,具有多形性具有多形性, ,易变性易变性, ,运动性和适应运动性和适应 性等特点性等特点. . 线粒体的形状多种多样

2、线粒体的形状多种多样, ,但以线状和粒状最常见但以线状和粒状最常见. . 线粒体在不同类型细胞中线粒体在不同类型细胞中, ,其数目相差很大，但在同一类型细胞中的数目其数目相差很大，但在同一类型细胞中的数目 是相对比较是相对比较 稳定的稳定的. . 线粒体的线粒体的超微结构超微结构 外膜外膜(outer membrane(outer membrane）：含）：含孔蛋白孔蛋白(porin(porin) )， 通透性较高。标志酶是通透性较高。标志酶是 单胺氧化酶单胺氧化酶 内膜（内膜（inner membraneinner membrane）：高度不通透性，向内折）：高度不通透性，向内折 叠形成嵴。

3、叠形成嵴。 含有与能量转换相关的蛋白含有与能量转换相关的蛋白. .标志酶是细胞色素氧化酶标志酶是细胞色素氧化酶. . 膜间隙（膜间隙（intermembraneintermembrane space space）：）：含许多可溶性酶、底物及含许多可溶性酶、底物及 辅助因子。标志酶是腺苷酸激酶辅助因子。标志酶是腺苷酸激酶 基质（基质（matrix）：）：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系 等以及线粒体等以及线粒体DNA, RNA，核糖体。，核糖体。 线粒体的形态线粒体的形态 心肌细胞和精子尾部的线粒体心肌细胞和精子尾部的线粒体 线粒体结构与化学组成线粒体结构

4、与化学组成 线粒体的化学组成线粒体的化学组成 蛋白质蛋白质( (线粒体干重的线粒体干重的65657070) ) 脂类脂类( (线粒体干重的线粒体干重的25253030) )： 磷脂占磷脂占3/43/4以上，外膜主要是卵磷脂，以上，外膜主要是卵磷脂， 内膜主要是心磷脂。内膜主要是心磷脂。 线粒体脂类和蛋白质的比值线粒体脂类和蛋白质的比值: 0.3:1（内膜）；（内膜）；1:1（外膜）（外膜） 线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成线粒体主要功能是进行氧化磷酸化，合成ATP，为细，为细 胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细胞生命活动提供直接能量；与细胞中氧自由基的生成、细 胞凋亡、细胞

5、的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及胞凋亡、细胞的信号转导、细胞内多种离子的跨膜转运及 电解质稳态平衡的调控有关。电解质稳态平衡的调控有关。 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子基础的分子基础 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 (Chemiosmotic Hypothesis, Mithchell,1961) 质子动力势的其他作用质子动力势的其他作用 线粒体能量转换过程略图线粒体能量转换过程略图 氧化磷酸化的分子基础氧化磷酸化的分子基础 氧化磷酸化过程实际上是氧化磷酸化过程实际上是能量转换过程能量转换过程，即有机，即

6、有机 分子中储藏的能量分子中储藏的能量高能电子高能电子质子动力势质子动力势ATPATP 氧化氧化( (电子传递、消耗氧电子传递、消耗氧, , 放能放能) )与磷酸化与磷酸化(ADP+Pi(ADP+Pi，储能，储能) ) 同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行同时进行，密切偶连，分别由两个不同的结构体系执行 电子传递链电子传递链(electron-transport chain）的四种复合物）的四种复合物， 组成两种呼吸链：组成两种呼吸链：NADH呼吸链呼吸链, FADH2呼吸链呼吸链 在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 ATPATP合成酶（合成酶（ATP

7、 synthaseATP synthase）( (磷酸化的分子基础磷酸化的分子基础) ) 电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类) 复合物复合物：NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体还原酶复合物（既是电子传递体 又是质子移位体）又是质子移位体） 组成：含组成：含42个蛋白亚基，至少个蛋白亚基，至少6个个Fe-S中心中心和和1个黄素蛋白。个黄素蛋白。 作用：催化作用：催化NADH氧化，从中获得氧化，从中获得2高能电子高能电子辅酶辅酶Q； 泵出泵出4 H+ 复合物复合物：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子 移位体）移位体）

8、组成：含组成：含FAD辅基，辅基，2Fe-S中心，中心， 作用：催化作用：催化2低能电子低能电子FADFe-S辅酶辅酶Q (无无H+泵出泵出) 电子传递链的四种复合物电子传递链的四种复合物(哺乳类哺乳类) 复合物复合物：细胞色素细胞色素bc1复合物（既是电子传递体又是复合物（既是电子传递体又是 质子移位体）质子移位体） 组成：包括组成：包括1cyt c1、1cyt b、1Fe-S蛋白蛋白 作用：催化电子从作用：催化电子从UQH2cyt c；泵出；泵出4 H+ （2个来自个来自UQ， 2个来自基质）个来自基质） 复合物复合物：细胞色素细胞色素C氧化酶（既是电子传递体又是氧化酶（既是电子传递体又是

9、 质子移位体）质子移位体） 组成：组成： 二聚体，每一单体含二聚体，每一单体含13个亚基，个亚基， 三维构象三维构象， cyt a, cyt a3 ,Cu, Fe 作用作用：催化电子从：催化电子从cyt c分子分子O2 形成水，形成水，2 H+泵出，泵出， 2 H+ 参与形成水参与形成水 在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 四种类型电子载体：四种类型电子载体：黄素蛋白、细胞色素黄素蛋白、细胞色素( (含血红素辅基含血红素辅基) )、 Fe-SFe-S中心、辅酶中心、辅酶Q。前三种与蛋白质结合，辅酶。前三种与蛋白质结合，辅酶Q为脂溶性醌。为脂溶性醌。 电子传递起始于

10、电子传递起始于NADH脱氢酶催化脱氢酶催化NADH氧化，形成高能电子氧化，形成高能电子 (能量转化能量转化)， 终止于终止于O2形成水。形成水。 电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递电子传递方向按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低，最低， H2O/O2最高最高) 高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物高能电子释放的能量驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵泵)将将H+从基从基 质侧泵到膜间隙，质侧泵到膜间隙， 形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜H+梯度梯度(能量转化能量转化) 电子传递链各组分在膜上不对称分布电子传递链各组分在膜上不对称分布 ATP合成酶合成酶(磷酸化的分子基础

11、磷酸化的分子基础) 分子结构分子结构 线粒体线粒体ATP合成系统的解离与重建实验证明电子传递与合成系统的解离与重建实验证明电子传递与ATP合成是由两个合成是由两个 不不 同的结构体系执行同的结构体系执行, F1颗粒具有颗粒具有ATP酶活性酶活性 工作特点工作特点：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成：可逆性复合酶，即既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙将质子从基质泵到膜间隙 ATP合成机制合成机制Banding Change Mechanism (Boyer 1979) 亚单位相对于亚单位相对于亚单位旋转的直接亚单位旋转的

12、直接实验证据实验证据 F F0 0-F-F1 1颗粒的结构和功能颗粒的结构和功能 酶活性酶活性: :两种酶活性两种酶活性 ATPATP水解酶的活性水解酶的活性 ATPATP合成酶的活性合成酶的活性 故故F F0 0-F-F1 1颗粒又称为颗粒又称为ATPATP合酶合酶(ATP (ATP synthasesynthase ) )。 Structure of ATP synthase 结构结构 Head section:Head section:即即F F1 1, , 由由5 5种多肽组成九聚种多肽组成九聚 体体, ,含有含有3 3个催化个催化ATPATP合成的位点合成的位点, ,每个每个亚亚 基

13、一个。基一个。 Stalk section:Stalk section:由由F F1 1的的亚基和亚基和亚基构亚基构 成成,亚基穿过头部作为头部旋转的轴。亚基穿过头部作为头部旋转的轴。 Membrane section:Membrane section:即即F F0 0, , 由由3 3种不同的亚种不同的亚 基组成的十五聚体基组成的十五聚体(1a(1a2b2b12c)12c)。 c c亚基亚基: : b b亚基亚基: : a a亚基亚基: : The Mechanism of Oxidative Phosphorylation 英国生物化学家英国生物化学家P.Mitchell 1961P.Mi

14、tchell 1961年年 提出了化学渗透假说提出了化学渗透假说(chemiosomotic compling hypothesis)解释氧化磷酸化解释氧化磷酸化 的偶联机理。的偶联机理。 氧化磷酸化的偶联机制氧化磷酸化的偶联机制化学渗透假说化学渗透假说 化学渗透假说内容：化学渗透假说内容： 电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布，当高能电子 沿其传递时，所释放的能量将沿其传递时，所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙，形成从基质泵到膜间隙，形成H+电化电化 学梯度。在这个梯度驱使下，学梯度。在这个梯度驱使下，H+穿过穿过ATPATP合成酶回到

15、基质，同时合成酶回到基质，同时 合成合成ATP,ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到电化学梯度中蕴藏的能量储存到ATPATP高能磷酸键。高能磷酸键。 质子动力势质子动力势(proton motive force)(proton motive force) 支持化学渗透假说的支持化学渗透假说的实验证据实验证据该实验表明：该实验表明： 质子动力势乃质子动力势乃ATPATP合成的动力合成的动力 膜应具有完整性膜应具有完整性 电子传递与电子传递与ATP合成是两件相关而又不同的事件合成是两件相关而又不同的事件 线粒体线粒体 ATP ATP ATP 热能热能 能量转换能量转换 机械能机械能 化学能化学能

16、电能电能 渗透能渗透能 光能光能 热能热能 l高突变率高突变率 比核比核DNA更容易突变更容易突变 l多质性多质性 线粒体包含多个线粒体基因组，其类型线粒体包含多个线粒体基因组，其类型 可能有野生型和突变型两种可能有野生型和突变型两种 l母系遗传母系遗传 mtDNA来自母亲来自母亲 疾疾 病病 线粒体改变线粒体改变 线粒体肌病（遗传病）线粒体肌病（遗传病） 骨骼肌线粒体缺少某些酶，氧骨骼肌线粒体缺少某些酶，氧 化磷酸化、呼吸链障碍化磷酸化、呼吸链障碍 克山病（心肌线粒体病）克山病（心肌线粒体病） 线粒体结构损伤，琥珀酸脱线粒体结构损伤，琥珀酸脱 氢酶、细胞色素氧化酶、氢酶、细胞色素氧化酶、AT

17、P 酶活性，寡霉素敏感性下降酶活性，寡霉素敏感性下降 肿肿 瘤瘤 线粒体数目、嵴、电子传递链线粒体数目、嵴、电子传递链 酶系、酶系、ATP量减少量减少 缺缺 血血 性性 损损 伤伤 内膜通透性改变，内膜通透性改变，ATP酶性活酶性活 下降，内膜浓缩、外腔扩大，下降，内膜浓缩、外腔扩大， 线粒体功能由减弱到停止线粒体功能由减弱到停止 二、线粒体突变所至疾病二、线粒体突变所至疾病 第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用 叶绿体叶绿体(Chloroplast)的形态结构的形态结构 叶绿体的功能叶绿体的功能光合作用光合作用(photosynthesis) 一、叶绿体一、叶绿体(Chloropl

18、ast)的形态结构的形态结构 叶绿体与线粒体叶绿体与线粒体形态结构比较形态结构比较 叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；内膜不含电 子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体；子传递链；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕光系统、电子传递链和捕光系统、电子传递链和ATPATP合成酶都位于类囊体合成酶都位于类囊体 膜上。膜上。 叶绿体超微结构叶绿体超微结构 二、叶绿体的功能二、叶绿体的功能光合作用光合作用 (photosynthesis) Photosynthesis:(1)光合电子传递反应光合电子传递反应光反应光反应(Light Reaction)(Light Re

19、action) (2)碳固定反应碳固定反应暗反应暗反应(Dark Reaction) 光反应光反应 暗反应暗反应(碳固定碳固定) 光合作用与有氧呼吸的关系图光合作用与有氧呼吸的关系图 光反应光反应 在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分在类囊体膜上由光引起的光化学反应，通过叶绿素等光合色素分 子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子），子吸收、传递光能，水光解，并将光能转换为电能（生成高能电子）， 进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能，进而通过电子传递与光合磷酸化将电能转换为活跃化学能， 形成形成ATP 和和NADPH并放出并放出 O2 的过程

20、。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。的过程。包括原初反应、电子传递和光合磷酸化。 原初反应原初反应（primary reaction)primary reaction) 光能的吸收、传递光能的吸收、传递与与转换，形成高能电子转换，形成高能电子 (由光系统复合物完成，光合作用单位的概念由光系统复合物完成，光合作用单位的概念) 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化 电子传递与光合磷酸化电子传递与光合磷酸化 电子传递与光合磷酸化需说明以下几点电子传递与光合磷酸化需说明以下几点： 最初电子供体是最初电子供体是H2O，最终电子受体是，最终电子受体是NADP+。 电子传递链中唯一的电子传递链中唯一的

21、H+-pump是是cytb6f复合物。类囊体腔的复合物。类囊体腔的 质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于：质子浓度比叶绿体基质高，该浓度梯度产生的原因归于： H2O光解、光解、cytb6f 的的H+-pump、NADPH的形成。的形成。ATP、 NADPH在叶绿体基质中形成。在叶绿体基质中形成。 电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和电子沿光合电子传递链传递时，分为非循环式光合磷酸化和 循环式光合磷酸化循环式光合磷酸化两条通路。循环式传递的高能电子在两条通路。循环式传递的高能电子在PS 被光能激发后经被光能激发后经cytb6f复合物回到复合物回到PS。结果是不裂解。结

22、果是不裂解H2O、 产生产生O2，不形成，不形成NADPH，只产生，只产生H+跨膜梯度，合成跨膜梯度，合成ATP 。 利用光反应产生的利用光反应产生的ATP 和和NADPH，使，使CO2还原为糖类等有还原为糖类等有 机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有机物，即将活跃的化学能最后转换为稳定的化学能，积存于有 机物中。这一过程不直接需要光机物中。这一过程不直接需要光(在叶绿体基质中进行在叶绿体基质中进行)。 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycleCalvin cycle）（）（C C3 3途径途径） C4C4途径途径或或 Hatch-SlackHatch-Slack循环

23、循环 景天科酸代谢途径景天科酸代谢途径 第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念： 自身含有遗传表达系统自身含有遗传表达系统( (自主性自主性) )；但编码；但编码 的遗传信息十分有限，其的遗传信息十分有限，其RNARNA转录、蛋白质翻译、转录、蛋白质翻译、 自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的自身构建和功能发挥等必须依赖核基因组编码的 遗传信息遗传信息( (自主性有限自主性有限) )。 线粒体和叶绿体的线粒体和叶绿体的DNA 线粒体和叶绿体的蛋白质合成线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组

24、装线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNA mtDNA /ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 mtDNA和和ctDNA均以半保留方式进行自我复制均以半保留方式进行自我复制 mtDNA复制的时间主要在细胞周期的复制的时间主要在细胞周期的S期及期及G2期，期， DNA先复制，随后线粒体分裂。先复制，随后线粒体分裂。ctDNA复制的时复制的时 间在间在G1期。期。 复制仍受核控制复制仍受核控制 mtDNA /ctDNA形状、数量、大小形状、数量、大小 双链环状双链环状(除绿藻除绿藻mtDNA，草履虫，草履虫mtDNA) mtDNA大小在动物中变化不大，

25、但在植物中变化大小在动物中变化不大，但在植物中变化 较大高等植物，较大高等植物，120kbp200kbp； 人人mtDNA：16,569bp，37个基因个基因(编码编码12S,16S rRNA；22种种tRNA；13种多肽：种多肽：NADH脱氢酶脱氢酶7个个 亚基，亚基，cyt b-c1复合物中复合物中1个个cytb，细胞色素，细胞色素C氧化氧化 酶酶3个亚基，个亚基， ATP合成酶合成酶2个个Fo亚基亚基) 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类十分有限 线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖

26、性线粒体或叶绿体蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性（7-4） 不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异不同来源的线粒体基因，其表达产物既有共性，也存在差异 参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况：参加叶绿体组成的蛋白质来源有种情况： 由由ctDNActDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；编码，在叶绿体核糖体上合成； 由核由核DNADNA编码，在细胞质核糖体上合成；编码，在细胞质核糖体上合成； 由核由核DNADNA编码，在叶绿体核糖体上合成。编码，在叶绿体核糖体上合成。 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装 线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组

27、装 定位于线粒体基质的蛋白质的运送定位于线粒体基质的蛋白质的运送 定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送定位于线粒体内膜或膜间隙的蛋白质运送 叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装 线粒体各部分的蛋白线粒体各部分的蛋白 质来自何方质来自何方? ? 定位机理如何定位机理如何? ? 导肽与线粒体蛋白定位导肽与线粒体蛋白定位 蛋白质的两种运输方式蛋白质的两种运输方式 细胞质中的核糖体在合成蛋白质时有两种细胞质中的核糖体在合成蛋白质时有两种 可能的存在状态可能的存在状态 游离核糖体游离核糖体(free ribosome)(free ribosome)； 膜旁核糖体膜旁核糖体(membranou

28、s ribosomes(membranous ribosomes)。 l前体蛋白前体蛋白：由核基因组编码并由胞质核：由核基因组编码并由胞质核 糖体合成，即将转运进线粒体的蛋白质。糖体合成，即将转运进线粒体的蛋白质。 l导肽导肽：前体蛋白：前体蛋白N-端一段含端一段含2080个氨个氨 基酸的肽链，具有识别、牵引作用，可基酸的肽链，具有识别、牵引作用，可 将前体蛋白准确导入线粒体内的一定部将前体蛋白准确导入线粒体内的一定部 位。位。 信号肽信号肽(signal peptide)(signal peptide) 需要消耗能量需要消耗能量 需要分子伴侣需要分子伴侣 前体蛋白进入线粒体的机制：前体蛋白进

29、入线粒体的机制： 1.去折叠去折叠（HSP70-分子伴侣，热休克蛋白）分子伴侣，热休克蛋白） 2.多肽穿越线粒体膜多肽穿越线粒体膜（HSP70） 3.重新折叠重新折叠（HSP70 、HSP60） 外膜外膜 内膜内膜 1 1、去折叠、去折叠1 1、去折叠、去折叠 2 2、穿膜、穿膜 3 3、重折叠、重折叠 线粒体膜上的转位接触点示意图线粒体膜上的转位接触点示意图 蛋白质运送过程的特性蛋白质运送过程的特性 1. 运送之前，蛋白质大多以前体形式存在。运送之前，蛋白质大多以前体形式存在。 2. 蛋白质运送时经折叠和解折叠。蛋白质运送时经折叠和解折叠。 折叠折叠解折叠解折叠重新折叠重新折叠 3. 外膜有

30、专一性不太强的受体参与作用。外膜有专一性不太强的受体参与作用。 4. 由内膜进入基质是一种需能的过程。由内膜进入基质是一种需能的过程。 5. 内、外膜之间存在内、外膜之间存在转位接触点转位接触点，供蛋白质，供蛋白质 进入到线粒体基质中。进入到线粒体基质中。 分子伴侣分子伴侣分子伴侣分子伴侣 导肽在线粒体穿膜的作用导肽在线粒体穿膜的作用 导肽与线粒体外膜上的受体结合导肽与线粒体外膜上的受体结合 内、外膜之间的接触点内、外膜之间的接触点 插入到内膜插入到内膜 进入线粒体基质后，蛋白质重新折叠，进入线粒体基质后，蛋白质重新折叠， 形成成熟的蛋白质；导肽被水解形成成熟的蛋白质；导肽被水解 第四节第四节

31、 线粒体和叶绿体的增殖与起源线粒体和叶绿体的增殖与起源 线粒体和叶绿体的增殖线粒体和叶绿体的增殖 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源 一、线粒体和叶绿体的增殖一、线粒体和叶绿体的增殖 线粒体的增殖：由原来的线粒体的增殖：由原来的线粒体分裂线粒体分裂或出芽而来。或出芽而来。 叶绿体的发育和增殖叶绿体的发育和增殖 个体发育：由前质体（个体发育：由前质体（proplastidproplastid）分化而来。）分化而来。 增殖：分裂增殖增殖：分裂增殖 二、二、 线粒体和叶绿体的起源线粒体和叶绿体的起源 内共生起源学说内共生起源学说（endosymbiosisendosymbiosis hypot

32、hesis) hypothesis) 非共生起源学说非共生起源学说 叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻：叶绿体起源于细胞内共生的蓝藻： MereschkowskyMereschkowsky，19051905年年 MargulisMargulis，19701970年：线粒体的祖先年：线粒体的祖先- -原线粒体原线粒体 是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核是一种革兰氏阴性细菌：叶绿体的祖先是原核 生物的蓝细菌（生物的蓝细菌（CyanobacteriaCyanobacteria），即蓝藻。），即蓝藻。 内共生起源学说的内共生起源学说的主要论据主要论据： 不足之处不足之处 内共生起源学说的主要论据内共生

33、起源学说的主要论据 基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。基因组在大小、形态和结构方面与细菌相似。 有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有有自己完整的蛋白质合成系统，能独立合成蛋白质，蛋白质合成机制有 很多类似细菌而不同于真核生物。很多类似细菌而不同于真核生物。 两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌两层被膜有不同的进化来源，外膜与细胞的内膜系统相似，内膜与细菌 质膜相似。质膜相似。 以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。以分裂的方式进行繁殖，与细菌的繁殖方式相同。 能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性能在异源细胞内长期生存，说明线粒体和叶绿体具有的自主性与共生性 的特征。的特征。 线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。线粒体的祖先很可能来自反硝化副球菌或紫色非硫光合细菌。 发现介于胞内共生蓝藻与叶绿体之间的结构