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文档简介

1、 第一章 概论 免疫学免疫学(Immunology)是研究是研究免疫系统免疫系统的结构与的结构与 功能,并通过对其在功能,并通过对其在免疫应答免疫应答过程中所产生的过程中所产生的 免疫保护与免疫损伤机制的研究,探讨有效的免疫保护与免疫损伤机制的研究,探讨有效的 免疫措施,实现以防病、治病为目的的一门现免疫措施,实现以防病、治病为目的的一门现 代医学学科。代医学学科。 免疫防御(免疫防御(immunological defenceimmunological defence) 指机体排斥外源性异物的能力。指机体排斥外源性异物的能力。 免疫自稳(免疫自稳(immunological homeosta

2、sisimmunological homeostasis) 指机体识别和清除自身衰变残损的组指机体识别和清除自身衰变残损的组 织细胞的能力,以维持正常内环境稳定。织细胞的能力,以维持正常内环境稳定。 免疫监视(免疫监视(immunological surveillanceimmunological surveillance) 指机体杀伤和清除异常突变细胞的能指机体杀伤和清除异常突变细胞的能 力,以监视和抑制恶性肿瘤在体内生长。力,以监视和抑制恶性肿瘤在体内生长。 抗原识别处理抗原识别处理 传递信息传递信息 免疫细胞活化增殖产生免疫细胞活化增殖产生 效应细胞、分子效应细胞、分子 执行效应功能执行

3、效应功能 二、二、 免疫组织与器官免疫组织与器官 免疫系统免疫系统(immune system)由免疫器官、由免疫器官、 免疫细胞和免疫分子构成。免疫细胞和免疫分子构成。 免疫器官按功能不同,分为中枢免疫器免疫器官按功能不同,分为中枢免疫器 官和外周免疫器官。官和外周免疫器官。 通过免疫网络,免疫细胞能及时到达机体通过免疫网络,免疫细胞能及时到达机体 各脏器及皮肤粘膜的病原微生物入侵部位,各脏器及皮肤粘膜的病原微生物入侵部位, 又能将机体各部位的抗原成分经抗原递呈又能将机体各部位的抗原成分经抗原递呈 细胞携带至相应淋巴组织及淋巴器官,活细胞携带至相应淋巴组织及淋巴器官,活 化化T T淋巴细胞与

4、淋巴细胞与B B淋巴细胞,执行特异性免淋巴细胞,执行特异性免 疫应答功能。疫应答功能。 单核细胞和淋巴细胞经血液循环及淋巴循单核细胞和淋巴细胞经血液循环及淋巴循 环,进出于外周淋巴组织及淋巴器官,形环,进出于外周淋巴组织及淋巴器官,形 成机体免疫系统的免疫网络。成机体免疫系统的免疫网络。 (一)中枢免疫器官:(一)中枢免疫器官:免疫细胞产生、分化免疫细胞产生、分化 和成熟的场所。和成熟的场所。 骨髓骨髓: : (1 1)是造血干细胞生成、分化发育的场所;)是造血干细胞生成、分化发育的场所; (2 2)是功能性)是功能性B B细胞分化成熟的唯一场所;细胞分化成熟的唯一场所; (3 3)提供各种免

5、疫细胞的前体细胞;)提供各种免疫细胞的前体细胞; T T细胞分细胞分 化成熟的场所化成熟的场所 胸腺胸腺: T: T细胞分化成熟的场所细胞分化成熟的场所 (二)外周免疫器官:(二)外周免疫器官:免疫应答的场所。免疫应答的场所。淋淋 巴细胞定居和发挥功能的场所巴细胞定居和发挥功能的场所. 淋巴结、脾脏、粘膜相关淋巴组织淋巴结、脾脏、粘膜相关淋巴组织 外周免疫器官及外周淋巴组织既是淋巴细胞外周免疫器官及外周淋巴组织既是淋巴细胞 再循环的起点和中途站,也是淋巴细胞归巢再循环的起点和中途站,也是淋巴细胞归巢 的终点。淋巴细胞在发挥免疫效应的同时,的终点。淋巴细胞在发挥免疫效应的同时, 被归巢受体引导回

6、该类细胞的原定居处,进被归巢受体引导回该类细胞的原定居处,进 行修整、增殖和发育,以提高该类淋巴细胞行修整、增殖和发育,以提高该类淋巴细胞 的数量和功能,这是保证淋巴细胞功能健全的数量和功能,这是保证淋巴细胞功能健全 的重要环节。的重要环节。 三、三、 免疫细胞免疫细胞 凡参与免疫应答或与免疫应答凡参与免疫应答或与免疫应答 有关的细胞统称为免疫细胞,有关的细胞统称为免疫细胞, 按免疫细胞在体内的作用不同按免疫细胞在体内的作用不同 分为三大类。分为三大类。 能增殖分化并产生免疫效应能增殖分化并产生免疫效应 淋巴细胞分类淋巴细胞分类 单核细胞单核细胞 巨噬细胞巨噬细胞 免疫辅助细胞免疫辅助细胞 参

7、与辅助淋巴细胞的活化参与辅助淋巴细胞的活化 中性粒细胞中性粒细胞 嗜酸性粒细胞嗜酸性粒细胞 免疫应答细胞免疫应答细胞 嗜碱性粒细胞嗜碱性粒细胞 肥大细胞肥大细胞 参与免疫应答中的某一环节参与免疫应答中的某一环节 表表1-1 1-1 不同淋巴细胞及功能简介不同淋巴细胞及功能简介 四、四、 免疫分子免疫分子 主要的免疫分子主要的免疫分子 第二节第二节 临床免疫学临床免疫学 临床免疫学临床免疫学(clinical immunology)是将是将 免疫学基础理论、临床医学疾病与免免疫学基础理论、临床医学疾病与免 疫学技术相结合,用于研究疾病的免疫学技术相结合,用于研究疾病的免 疫病理机制、诊断与鉴别诊

8、断、评价疫病理机制、诊断与鉴别诊断、评价 治疗效果和判断愈后的多个分支学科治疗效果和判断愈后的多个分支学科 的总称。的总称。 临床免疫学发展的主要方向:是将基础临床免疫学发展的主要方向:是将基础 免疫学研究所取得的理论成果应用于临免疫学研究所取得的理论成果应用于临 床疾病的诊治,探讨新的免疫现象与临床疾病的诊治,探讨新的免疫现象与临 床疾病的关系。床疾病的关系。 免疫病理学免疫病理学(immunopathology):通过研究免疫:通过研究免疫 细胞、炎性细胞、免疫分子,了解当这些细胞细胞、炎性细胞、免疫分子,了解当这些细胞 或分子的功能失衡或缺陷与导致自身免疫性疾或分子的功能失衡或缺陷与导致

9、自身免疫性疾 病、免疫缺陷病、免疫增殖病之间的相互关系。病、免疫缺陷病、免疫增殖病之间的相互关系。 探讨免疫相关性疾病患者疾病发生发展过程中探讨免疫相关性疾病患者疾病发生发展过程中 的免疫病理改变,对治疗与预后评价有着重要的免疫病理改变,对治疗与预后评价有着重要 的临床意义。的临床意义。 一、一、 免疫病理与免疫性疾病免疫病理与免疫性疾病 二、二、 移植免疫移植免疫 肿瘤免疫学肿瘤免疫学(tumor immunology)(tumor immunology)是研是研 究肿瘤相关抗原和肿瘤的免疫诊断、究肿瘤相关抗原和肿瘤的免疫诊断、 肿瘤的发生发展与机体的免疫状况、肿瘤的发生发展与机体的免疫状况

10、、 机体对肿瘤的免疫应答和抗肿瘤免疫机体对肿瘤的免疫应答和抗肿瘤免疫 效应机制的一门分支学科。效应机制的一门分支学科。 三、三、 肿瘤免疫肿瘤免疫 感染免疫学(感染免疫学(infection immunologyinfection immunology)是研究)是研究 病原生物与宿主相互关系的学科,是传统免疫病原生物与宿主相互关系的学科,是传统免疫 学的基础与核心。学的基础与核心。 当前感染免疫研究的重点:当前感染免疫研究的重点: 掌握免疫系统在杀伤被病原体感染的宿主细胞掌握免疫系统在杀伤被病原体感染的宿主细胞 时对宿主的损伤程度。时对宿主的损伤程度。 免疫应答过程中激活或抑制的效应细胞当病原

11、免疫应答过程中激活或抑制的效应细胞当病原 体被清除后所发挥的作用。体被清除后所发挥的作用。 固有性免疫与获得性免疫间的相互调节关系。固有性免疫与获得性免疫间的相互调节关系。 生物疫苗在免疫防御中的特点。生物疫苗在免疫防御中的特点。 四、四、 感染免疫感染免疫 一、免疫学技术的发展一、免疫学技术的发展 免疫学检验免疫学检验(laboratory immunology)是是 研究免疫学技术及其在医学检验领域的重研究免疫学技术及其在医学检验领域的重 要学科。要学科。 发展进程的主要阶段发展进程的主要阶段 自然的肉眼观察的抗原抗体反应(沉淀反应、凝集反应)自然的肉眼观察的抗原抗体反应(沉淀反应、凝集反

12、应) 加速的肉眼观察的抗原抗体反应(电泳技术、分离技术)加速的肉眼观察的抗原抗体反应(电泳技术、分离技术) 标记性免疫技术提高抗原抗体反应的特异性、敏感性标记性免疫技术提高抗原抗体反应的特异性、敏感性 半自动、自动化检验仪器与免疫反应原理结合,加快了反应过程半自动、自动化检验仪器与免疫反应原理结合,加快了反应过程 标记技术、单克隆技术、高智能自动化技术的最佳组合标记技术、单克隆技术、高智能自动化技术的最佳组合 免疫检验可分为两部分:免疫检验可分为两部分: 一部分为利用免疫检测原理与技术检测免疫一部分为利用免疫检测原理与技术检测免疫 活性细胞、抗原、抗体、补体、细胞因子、活性细胞、抗原、抗体、补

13、体、细胞因子、 细胞粘附分子等免疫相关物质;细胞粘附分子等免疫相关物质; 另一部分是利用免疫检测原理与技术检测体另一部分是利用免疫检测原理与技术检测体 液中微量物质如激素、酶、血浆微量蛋白、液中微量物质如激素、酶、血浆微量蛋白、 血液药物浓度、微量元素等。血液药物浓度、微量元素等。 二、临床免疫学与免疫检验二、临床免疫学与免疫检验 确定诊断确定诊断 分析病情分析病情 调整治疗方案调整治疗方案 判断预后判断预后 提供有效实验依据提供有效实验依据 临床应用临床应用 静电引力静电引力 (electrostatic forces) 范德华引力范德华引力:作用最小作用最小 (van der Waals

14、interactions) 氢键氢键:最具特异性最具特异性 (hydrogen bond ) 疏水作用力疏水作用力:作用最大作用最大 (hydrophobic interactions) 抗原抗体结合力示意图抗原抗体结合力示意图 一、抗原抗体结合力一、抗原抗体结合力 可见反应可见反应抗原抗体复合物抗原抗体复合物 ( (疏水胶体疏水胶体) ) 电解质电解质 抗原抗原 ( (亲水胶体亲水胶体) ) 抗体抗体 ( (亲水胶体亲水胶体) ) + + 表面电荷减少,水化层表面电荷减少,水化层 变薄,失去亲水性能变薄,失去亲水性能 第二节第二节 抗原抗体反应的特点抗原抗体反应的特点 特异性特异性 可逆性可

15、逆性 比例性比例性 阶段性阶段性 二、可逆性二、可逆性 可逆性:可逆性:抗原与相应抗体结合成复合物后,在一定条 件下又可解离为游离抗原与抗体的特性,抗原抗体复 合物的形成是结合和解离同时进行的动态过程。 影响因素:影响因素: 抗体对相应抗原的亲合力抗体对相应抗原的亲合力亲合力越高,结亲合力越高,结 合越牢固,越不易解离合越牢固,越不易解离 环境因素对复合物的影响环境因素对复合物的影响pHpH、离子强度、离子强度 前带前带(prezone):抗体过量:抗体过量 后带后带(postzone):抗原过量:抗原过量 等价带等价带(equivalence zone)(equivalence zone):

16、 抗原抗体比例合适抗原抗体比例合适 抗原抗体反应比例性示意图抗原抗体反应比例性示意图 比例性:比例性:抗原与抗体发生可抗原与抗体发生可 见反应需遵循一定的量比关系,见反应需遵循一定的量比关系, 抗原抗体比例适合时才能形成 大块的聚合物及肉眼可见反应。 三、比例性三、比例性 免疫球蛋白片段的制备:免疫球蛋白片段的制备: 非共价键解离法改变非共价键解离法改变pH pH 、利用强变性剂、利用强变性剂 使肽链亚单位解离使肽链亚单位解离 共价键解离法氧化法和还原法,解离二共价键解离法氧化法和还原法,解离二 硫键,使轻链和重链分开硫键,使轻链和重链分开 溴化氰裂解法,断开肽链溴化氰裂解法,断开肽链 酶解法

17、木瓜酶酶解法木瓜酶 、胃蛋白酶、胃蛋白酶 超速离心法:超速离心法: 差速离心法低速和高速离心交替进行差速离心法低速和高速离心交替进行 , 分离大小差别较大的抗原分离大小差别较大的抗原 密度梯度离心法区带离心法密度梯度离心法区带离心法 分离具有不分离具有不 同沉降速度的物质同沉降速度的物质 (二)可溶性抗原的纯化(二)可溶性抗原的纯化 选择性沉淀法:选择性沉淀法: 核酸去除法核酸去除法氯化锰、硫酸鱼精蛋、链霉素。组织细 胞提取的抗原含有大量核酸,可用氯化锰等沉淀剂去除,也可用 DNA和RNA酶将其降解。 盐析法硫酸铵、硫酸钠盐析法硫酸铵、硫酸钠 有机溶剂沉淀法乙醇、丙酮有机溶剂沉淀法乙醇、丙酮有

18、机溶剂能破坏蛋白质的水 化膜,暴露疏水性氨基酸残基,增加蛋白质上不同电荷引力,引 起使蛋白质沉淀,尤其在等电点的条件下,沉淀更快速更完全。 聚合物沉淀法聚乙二醇聚合物沉淀法聚乙二醇 亲和层析法:亲和层析法:利用生物大分子之间具有的专一性亲和力利用生物大分子之间具有的专一性亲和力 (1)(1)亲和层析支持物的选择:亲和层析支持物的选择: 非特异性吸附低;非特异性吸附低; 液体流速快;液体流速快; 在各种在各种pHpH和高浓度盐溶液中稳定;和高浓度盐溶液中稳定; 有合适丰富的化学基团,与蛋白质或其它化合物结有合适丰富的化学基团,与蛋白质或其它化合物结 合;合; 有丰富的微孔,以增加结合容量。有丰富

19、的微孔,以增加结合容量。 最常用的支持物是最常用的支持物是Separose4BSeparose4B (2)(2)配体的选择条件:配体指具有亲和力的双配体的选择条件:配体指具有亲和力的双 方,这里指抗原和抗体。方,这里指抗原和抗体。 抗原或抗体必须单一特异性;抗原或抗体必须单一特异性; 抗原与抗体必须具有较高的亲和力;抗原与抗体必须具有较高的亲和力; 配体必须有一个适当的化学基团。配体必须有一个适当的化学基团。 (3)(3)抗原或抗体与支持物的结合:抗原或抗体与支持物的结合: 活化支持物的功能基团:溴化氰;活化支持物的功能基团:溴化氰; 接接“手臂手臂”:抗原或抗体与支持物结:抗原或抗体与支持物

20、结 合合 (4)(4)亲和层析条件的选择:亲和层析条件的选择: 封闭活性基团:用无关蛋白质或三乙醇胺封闭活性基团:用无关蛋白质或三乙醇胺 过柱;过柱; 除去未结合和结合不牢的蛋白:先用除去未结合和结合不牢的蛋白:先用 NaHCONaHCO3 3洗脱,再用解脱剂处理;洗脱,再用解脱剂处理; 解脱剂:解脱剂:3mol/L 3mol/L 硫氰酸钾(或钠)、硫氰酸钾(或钠)、0.1mol/L 0.1mol/L pH2.4pH2.4甘氨酸缓冲液甘氨酸缓冲液 电泳法:电泳法: 利用分子量和电荷量不同进行分离利用分子量和电荷量不同进行分离 (三)纯化抗原的鉴定(三)纯化抗原的鉴定 蛋白含量测定:蛋白含量测定

21、:紫外吸收法、双缩脲法、酚试剂法紫外吸收法、双缩脲法、酚试剂法 分子量测定:分子量测定:SDS-PAGESDS-PAGE、凝胶过滤、凝胶过滤 纯度鉴定:纯度鉴定:醋酸纤维膜电泳、醋酸纤维膜电泳、SDS-PAGESDS-PAGE、毛细管电泳、毛细管电泳、 等电聚焦、高效液相层析等电聚焦、高效液相层析 免疫活性鉴定:免疫活性鉴定:双向免疫扩散、免疫电泳、双向免疫扩散、免疫电泳、ELISAELISA 三、半抗原性免疫原的制备三、半抗原性免疫原的制备 半抗原半抗原(hapten):仅有抗原性而无免疫原性仅有抗原性而无免疫原性 的物质如多肽、甾体激素、核苷、某些药物等的物质如多肽、甾体激素、核苷、某些药

22、物等 载体载体(carrier):赋予半抗原以免疫原性的物质赋予半抗原以免疫原性的物质 物理方法:物理方法:通过电荷和微孔吸附半抗原通过电荷和微孔吸附半抗原 吸附的载体有吸附的载体有CMCCMC、PVPPVP、硫酸葡聚糖等、硫酸葡聚糖等 (二)半抗原与载体的连接方法(二)半抗原与载体的连接方法 化学方法:化学方法:利用某些功能基团将半抗原连接到载体上利用某些功能基团将半抗原连接到载体上 带有游离氨基或羧基以及两种基团都有的半抗原:碳二亚胺法带有游离氨基或羧基以及两种基团都有的半抗原:碳二亚胺法 戊二醛法戊二醛法 混和酸酐法混和酸酐法 过碘酸氧化法过碘酸氧化法 不带氨基和羧基的半抗原:用化学方法

23、使其转变为带有游离氨基或游离羧不带氨基和羧基的半抗原:用化学方法使其转变为带有游离氨基或游离羧 基的衍生物,再与载体连接基的衍生物,再与载体连接 (三)半抗原性免疫原的鉴定(三)半抗原性免疫原的鉴定 一个载体分子至少要连接一个载体分子至少要连接2020个以上的半抗原分子,个以上的半抗原分子, 才能刺激产生抗体。才能刺激产生抗体。 测定半抗原与载体比例的方法:测定半抗原与载体比例的方法: 1.1.吸收光谱分析法吸收光谱分析法 2.2.放射性核素标记半抗原渗入法放射性核素标记半抗原渗入法 第二节第二节 免疫佐剂免疫佐剂 免疫佐剂免疫佐剂(immunoadjuvant):预先或与预先或与 抗原同时注

24、入体内,可增强机体对该抗原抗原同时注入体内,可增强机体对该抗原 的免疫应答或改变免疫应答的类型的物质的免疫应答或改变免疫应答的类型的物质 称为免疫佐剂称为免疫佐剂, ,简称佐剂简称佐剂(adjuvant)。)。 第三节第三节 抗血清的制备抗血清的制备 抗血清的制备是将制备好的免疫原按照一定的免疫程抗血清的制备是将制备好的免疫原按照一定的免疫程 序接种给所选择的动物,该动物在含有多种抗原表位的抗序接种给所选择的动物,该动物在含有多种抗原表位的抗 原刺激下,体内多个原刺激下,体内多个B B细胞克隆被激活并产生针对某一抗细胞克隆被激活并产生针对某一抗 原多种不同表位的抗体,其混合物为多克隆抗体原多种

25、不同表位的抗体,其混合物为多克隆抗体 目的:获取高质量的多克隆特异性抗体。 需要高质量的免疫原,合适的动物和有效的免疫方案。 抗原来源与动物种属的关系抗原来源与动物种属的关系 种属差异越远,免疫原性越强种属差异越远,免疫原性越强 动物个体的选择动物个体的选择 适龄、健康、体重符合要求适龄、健康、体重符合要求 抗原的性质抗原的性质 不同性质的免疫原,适用的动物有所不同不同性质的免疫原,适用的动物有所不同 一、免疫动物的选择一、免疫动物的选择 免疫动物血清中的抗体滴度合格后即可放血。 颈动脉采血法:颈动脉采血法:家兔、绵羊、山羊家兔、绵羊、山羊 心脏采血法:心脏采血法: 家兔、豚鼠、大鼠、鸡家兔、

26、豚鼠、大鼠、鸡 静脉采血法:静脉采血法: 家兔、山羊、绵羊家兔、山羊、绵羊 血液自然凝固后离心,采集血清。 三、动物采血法三、动物采血法 抗体特异性的鉴定:抗体特异性的鉴定:双向免疫扩散法双向免疫扩散法 抗体效价的鉴定:抗体效价的鉴定:凝集试验凝集试验 、双向免疫扩散试验、双向免疫扩散试验、ELISA ELISA 抗体纯度的鉴定:抗体纯度的鉴定:SDS-PAGE SDS-PAGE 、双向免疫扩散试验、免疫电泳、双向免疫扩散试验、免疫电泳 抗体亲合力的鉴定:抗体亲合力的鉴定:平衡透析法、平衡透析法、ELISAELISA、RIARIA竞争结合试验竞争结合试验 一、抗血清的鉴定一、抗血清的鉴定 盐析

27、法:盐析法:硫酸铵盐析法、硫酸钠盐析法硫酸铵盐析法、硫酸钠盐析法 凝胶过滤法:凝胶过滤法:常结合盐析法常结合盐析法 离子交换层析法:离子交换层析法:DEAE纤维素、纤维素、QAE-sephadex、QAE纤维纤维 素素 亲和层析法:亲和层析法:纯化抗原或纯化抗原或SPA交联交联Sepharose 4B制成亲和层制成亲和层 析柱析柱 一、特异性一、特异性IgG抗体抗体 单价特异性是指血清只与其特异性抗原发生反应。单价特异性是指血清只与其特异性抗原发生反应。 亲和层析法:亲和层析法:杂抗原交联杂抗原交联Sepharose 4B柱柱 吸附剂方法:吸附剂方法:借助双功能试剂用不含特异抗原的抗借助双功能

28、试剂用不含特异抗原的抗 原混合液制成固相吸附剂,吸附抗血清原混合液制成固相吸附剂,吸附抗血清 中的杂抗体中的杂抗体 二、单价特异性抗血清二、单价特异性抗血清 流流 程程 一、杂交瘤技术一、杂交瘤技术 防止污染防止污染 避免染色体丢失避免染色体丢失 防止非分泌细胞的过度生长防止非分泌细胞的过度生长 防止细胞密度过高而死亡防止细胞密度过高而死亡 细胞冷冻的意义细胞冷冻的意义 配制方案:配制方案:杂交瘤细胞(杂交瘤细胞(1 15 5)x10 x106 6/ml) + /ml) + 细胞冻存液细胞冻存液 (30%(30%40% 40% 牛血清,牛血清,50%50%60% RPMI-164060% RP

29、MI-1640培养液,培养液,10%DMSO )10%DMSO ) “慢冻慢冻”:分步冷冻,分步冷冻,30-7030-70液氮液氮 “快融快融”:取出立即浸入取出立即浸入37374040水浴中,使其迅速融化、水浴中,使其迅速融化、 复苏复苏 杂交瘤细胞的冻存与复苏杂交瘤细胞的冻存与复苏 IgIg类型、亚类测定:类型、亚类测定:双扩法或双扩法或ELISAELISA法法 特异性测定:特异性测定:抗原类似物的交叉反应抗原类似物的交叉反应 效价测定:效价测定:用腹水或培养液的稀释度表示用腹水或培养液的稀释度表示 表位测定:表位测定:几株单抗是否为不同表位特异的几株单抗是否为不同表位特异的, ,用竞争抑

30、制用竞争抑制 法,相加指数法及微机集群分析法,相加指数法及微机集群分析 亲和性测定:亲和性测定:测定亲和常数测定亲和常数K K 杂交瘤细胞染色体:杂交瘤细胞染色体:秋水仙素裂解法,小鼠秋水仙素裂解法,小鼠B B细胞染色体细胞染色体 4040条,条,SP2/0SP2/0细胞细胞6868条,杂交瘤细胞一般条,杂交瘤细胞一般100100多条多条 McAbMcAb靶抗原分子量:靶抗原分子量:常用常用western blotwestern blot 三、三、 单克隆抗体的性质鉴定单克隆抗体的性质鉴定 单克隆抗体的特性单克隆抗体的特性 高度特异性高度特异性 高度的均一性高度的均一性 弱凝集反应和不呈现沉淀反应弱凝集反应和不呈现沉淀反应 对环境敏感性对环境敏感性 单克隆抗体的特性单克隆抗体的特性 优点优点 : 在体外在体外“永久永久”地存活并传代地存活并

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