生物化学与分子生物学：脂类代谢2

1、 w 第一节脂类的构成、功能及分析第一节脂类的构成、功能及分析 w 第二节第二节 脂类的消化吸收脂类的消化吸收 w 第三节甘油三酯代谢第三节甘油三酯代谢 一、甘油三酯的合成代谢一、甘油三酯的合成代谢 二、二、 w 第四节第四节的代谢的代谢 w 第五节第五节代谢代谢 w 第六节第六节 代谢代谢 大纲要求大纲要求 w 【掌握】 w 1. 1. 脂肪动员脂肪动员的概念和限速酶； w 2脂肪酸脂肪酸-氧化氧化的概念，脂肪酸的活化、脂酰CoA 进入线粒体、脂肪酸-氧化的脱氢、加水、再脱氢 和硫解等步骤，脂肪酸氧化过程中能量的计算； w 3. 3. 酮体酮体的概念，酮体的生成和利用的部位、酮体生 成的生理

2、意义； w 4磷脂磷脂的分类，甘油磷脂的组成、分类和结构，合 成部位及原料； w 【熟悉】 w 1酮体生成的调节； w 2甘油磷脂的降解：磷脂酶类对甘油磷酯的水解及 产物的作用； 第第 三三 节节 甘油三酯的代谢甘油三酯的代谢 Metabolism of TriglycerideMetabolism of Triglyceride 脂脂 肪肪 水解水解 脂脂 肪肪 酸酸 甘甘 油油 氧化氧化 TACTAC 糖异生糖异生 脂脂 肪肪 酸酸 甘甘 油油 TACTAC 糖异生糖异生 酮酮 体体 合成脂肪合成脂肪 TACTAC （一）（一） 脂肪动员脂肪动员 定义定义 储存在脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶

3、储存在脂肪细胞中的脂肪，被肪脂酶 逐步水解为逐步水解为FFAFFA及及甘油甘油并释放入血以供其并释放入血以供其 他组织氧化利用的过程。他组织氧化利用的过程。 关键酶关键酶 激素敏感性甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 (hormone-sensitive triglyceride (hormone-sensitive triglyceride lipase , HSL)lipase , HSL) 激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶（HSLHSL）是脂肪动员的关）是脂肪动员的关 键酶。主要受共价修饰调节。键酶。主要受共价修饰调节。 激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶 - - + + 肾上腺素肾上腺素 去

4、甲肾上腺素去甲肾上腺素 胰高血糖素胰高血糖素 胰岛素胰岛素 前列腺素前列腺素 尼克酸尼克酸 脂解激素脂解激素 对抗脂解激素因子对抗脂解激素因子 脂肪动员过程脂肪动员过程 脂解激素脂解激素- -受体受体G G蛋白蛋白 AC AC ATPATP cAMP cAMP PKA PKA + + + + + + HSLa(HSLa(无活性无活性) ) HSLHSLb b( (有活性有活性) ) TG TG 甘油二酯甘油二酯 （DGDG） 甘油一酯甘油一酯 甘甘 油油 FFA FFA FFA FFA FFA FFA 甘油二酯脂肪酶甘油二酯脂肪酶 甘油一酯脂肪酶甘油一酯脂肪酶 u HSL- HSL-激素敏感性

5、甘油三酯脂肪酶激素敏感性甘油三酯脂肪酶 ( (二二) )甘油的代谢甘油的代谢 甘油磷酸 激酶 - -甘油磷酸甘油磷酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -甘油磷 酸脱氢酶 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHCH2 2OHOH CHOHCHOH CHCH2 2OHOH 甘甘 油油 甘油激酶 (肝、肾) CHCH2 2OHOH CHOHCHOH CHCH2 2O - PO - P - -甘油磷酸甘油磷酸 脂酰CoA转移酶 CHCH2 2O-COR1O-COR1 CHO -COR2CHO -COR2 CHCH2 2O-COR3O-COR3甘油三酯 （二）甘油的代谢（二）甘油的代谢 （三）脂酸的（三）脂酸的-

6、氧化氧化 组组 织：织：除脑组织外除脑组织外, ,大多数组织均可进行，大多数组织均可进行， 其中其中肝、肌肉肝、肌肉最活跃。最活跃。 亚细胞：亚细胞：胞液、线粒体胞液、线粒体 部部 位位 四个阶段四个阶段 w 脂肪酸的活化（活化）脂肪酸的活化（活化） w 脂酰脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体 （转运）（转运） w 脂酰基的脂酰基的 - - 氧化氧化 （氧化）（氧化） w 乙酰辅酶乙酰辅酶A A的彻底氧化（彻底氧化）的彻底氧化（彻底氧化） （三）脂酸的（三）脂酸的-氧化氧化 1.1.脂酸的活化脂酸的活化 脂酰脂酰 CoA CoA 的生成的生成（胞液胞液） 脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶 A

7、TP AMP PPi ATP AMP PPi * * 脂酰脂酰CoACoA比比FFAFFA具有更强的水溶性和代谢活性具有更强的水溶性和代谢活性 * *脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶(acyl-CoA synthetase)(acyl-CoA synthetase)存在于内存在于内 质网及线粒体外膜上质网及线粒体外膜上 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C C- -OH OH OO = OO = 脂脂 酰酰SCoA RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C CSCoA SCoA OO = OO = 2. 脂酰CoA进入线粒体 脂酰CoA 在线粒体膜的肉碱脂酰转移酶 I

8、（CATase I）、肉碱-脂酰肉碱转位酶及 CATase II的作用下，以肉碱为载体，由胞 浆进入线粒体。肉碱脂酰转移酶I是脂酸- 氧化的限速酶，脂酰CoA进入线粒体是脂酸 -氧化的主要限速步骤。 关键酶关键酶 3. 3. 脂酸的脂酸的氧化氧化 在线粒体基质中，脂酰在线粒体基质中，脂酰CoACoA在脂酸在脂酸-氧化氧化 多酶复合体的催化下，从脂酰基的多酶复合体的催化下，从脂酰基的-碳原子碳原子 开始，经过开始，经过脱氢脱氢( (辅酶为辅酶为FAD)FAD)、加水加水、再脱氢再脱氢 （辅酶为（辅酶为NADNAD+ +）、硫解硫解四步连续反应，生成四步连续反应，生成1 1 分子乙酰分子乙酰CoA

9、CoA及比原来少二个碳原子的脂酰及比原来少二个碳原子的脂酰CoACoA。 一、脱氢一、脱氢 反反2 2- -烯酰烯酰CoACoA 二、加水二、加水 L(+)-L(+)-羟脂酰羟脂酰CoACoA 三、再脱氢三、再脱氢 四、硫解四、硫解 甘油三酯的分解代谢甘油三酯的分解代谢 脂脂 酸酸 的的 氧氧 化化 脂酸的脂酸的氧化氧化 脱氢脱氢 加水加水 再脱氢再脱氢 硫解硫解 脂酰脂酰CoA CoA L(+)-L(+)-羟脂酰羟脂酰CoACoA 酮脂酰酮脂酰CoACoA 脂酰脂酰CoA+CoA+乙酰乙酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶 反反2 2- -烯酰烯酰CoACoA L(+)-L(+

10、)-羟脂酰羟脂酰 CoACoA脱氢酶脱氢酶 NAD NAD+ + NADH+HNADH+H+ + 2 2-烯脂酰烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶 H H2 2O O FADFAD FADHFADH2 2 酮脂酰酮脂酰CoACoA 硫解酶硫解酶 CoA-SH CoA-SH RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2CH2CH2C O SCoA

11、CH3(CH2)7CH2CH2CH2CH2CH2C O SCoA CH3C O SCoA CH3(CH2)7CH2CH2CH2C O CoA CH3C O SCoA CH3(CH2)7CH2C O SCoA CH3C O CoA CH3C O SCoA NADH + HNADH + H+ + FADHFADH2 2 H H2 2O O 呼吸链呼吸链 1.5ATP 1.5ATP H H2 2O O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 2.5ATP 乙酰乙酰CoACoA 彻底氧化彻底氧化 三羧酸循环三羧酸循环 生成酮体生成酮体 肝外组织氧化利用肝外组织氧化利用 脂酰脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶 L(+)

12、-L(+)-羟脂酰羟脂酰 CoACoA脱氢酶脱氢酶 NADNAD+ + NADH+HNADH+H+ + -烯酰烯酰CoACoA 水化酶水化酶 2 2 H H2 2O O FADFAD FADHFADH2 2 酮脂酰酮脂酰CoACoA 硫解酶硫解酶CoA-SHCoA-SH 脂酰脂酰CoACoA 合成酶合成酶 肉碱转运载体肉碱转运载体 ATPATP CoASHCoASH AMPAMP PPi PPi H2O 呼吸链呼吸链 1.5ATP 1.5ATP H2O 呼吸链呼吸链 2.5ATP 2.5ATP 线线 粒粒 体体 膜膜 TAC TAC 脂脂 肪肪 酸酸 RCHRCH 2 2 CHCH 2 2 C

13、 C- -OH OH OO = OO = RCH=CHCSCoA O = RCH=CHCSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = RCHOHCH2CSCoA O = O = RCOCH2CSCoA O = O = RCSCoA+ CH3COSCoA O = O = RCH2CH2CSCoA O = O = 乙酰CoA的去向 氧化供能氧化供能三羧酸循环三羧酸循环 肝内合成酮体肝内合成酮体 合成胆固醇合成胆固醇 合成神经递质合成神经递质 参与生物转化参与生物转化 脂肪酸脂肪酸-氧化的特点氧化的特点 w 活化活化: :脂肪酸脂肪酸 - - 脂酰脂酰CoA;CoA; w 载体

14、载体: :肉碱肉碱; ; w 部位部位: :线粒体线粒体基质内进行基质内进行 w -氧化为一氧化为一循环反应过程循环反应过程，由脂肪酸氧化酶，由脂肪酸氧化酶 系催化，反应系催化，反应不可逆不可逆 w需要需要FADFAD，NADNAD，HSCoAHSCoA为辅助因子为辅助因子 w 需氧需氧 w每循环一次，生成每循环一次，生成一分子一分子FADH2FADH2，一分子一分子 NADHNADH，一分子乙酰一分子乙酰CoACoA和和一分子减少两个一分子减少两个 碳原子的脂酰碳原子的脂酰CoACoA。 4. 4. 脂酸氧化的能量生成脂酸氧化的能量生成 v生成：生成： （1 1）脱氢：）脱氢：FADHFAD

15、H2 2 NADH + H NADH + H+ + （2 2）生成乙酰）生成乙酰CoACoA：进入三羧酸循环，：进入三羧酸循环， 四次脱氢，一次底物水平磷酸化，经四次脱氢，一次底物水平磷酸化，经 氧化磷酸化，一共可生成氧化磷酸化，一共可生成1010分子分子ATPATP v 消耗：活化时耗去消耗：活化时耗去2 P2 P 呼吸链呼吸链 呼吸链呼吸链 1.5ATP 2.5 ATP 活活 化：化：消耗消耗2 2个高能磷酸键个高能磷酸键 - -氧氧 化：化： 每轮循环每轮循环 四个重复步骤：四个重复步骤：脱氢、加水、再脱氢、硫解脱氢、加水、再脱氢、硫解 产物：产物：1 1分子分子乙酰乙酰CoACoA 1

16、 1分子少两个碳原子的脂酰分子少两个碳原子的脂酰CoACoA 1 1分子分子NADH+HNADH+H+ + 1 1分子分子FADHFADH2 2 以以1616碳软脂酸的氧化为例碳软脂酸的氧化为例 7 7 轮循环产物：轮循环产物：8 8分子分子乙酰乙酰CoACoA 7 7分子分子NADH+HNADH+H+ + 7 7分子分子FADHFADH2 2 能量计算：能量计算： 生成生成ATPATP 8 810 + 710 + 72.5 + 72.5 + 71.5 = 1.5 = 108108 净生成净生成ATPATP 108 108 2 = 2 = 106106 脂肪酸脂肪酸-氧化的能量生成氧化的能量生

17、成 w 以硬脂酸（以硬脂酸（18C18C）为例，其）为例，其-氧化的总反应为：氧化的总反应为： w CHCH3 3(CH(CH2 2) )15 15CO-SCoA + 8NAD CO-SCoA + 8NAD+ + + 9CoASH + 8H + 9CoASH + 8H2 2O O 9CH9CH3 3CO-SCoA+8FADH2 + 8NADH + 8HCO-SCoA+8FADH2 + 8NADH + 8H+ + w 8 8分子分子FADH2FADH2： 8 81.5=12 ATP1.5=12 ATP w 8 8分子分子NADH + HNADH + H+ +： 8 82.5=20 ATP2.5=

18、20 ATP w 9 9分子乙酰分子乙酰CoACoA完全氧化：完全氧化：9 910=90 ATP10=90 ATP w 硬脂酸活化：硬脂酸活化： -2 ATP -2 ATP 净生成净生成 120 ATP 120 ATP 软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生软脂酸与葡萄糖在体内氧化产生ATPATP的比较的比较 软脂酸软脂酸葡萄糖葡萄糖 以以1mol1mol计计106 ATP106 ATP3030（3232） ATPATP 以以100g100g计计50.4 ATP50.4 ATP21.1 ATP21.1 ATP 能量利用效率能量利用效率33%33%33%33% 在体内氧化分解生成的能量为在体内氧化分解生成

19、的能量为106106* *30.530.53233 KJ,3233 KJ, 在体外彻底氧化成在体外彻底氧化成COCO2 2和和H H2 2O O时的自由能为时的自由能为9791 KJ9791 KJ。 故能量的利用率为故能量的利用率为3233/97913233/9791* *1001003333 1mol1mol软脂酸软脂酸 脂肪酸脂肪酸-氧化的生理意义氧化的生理意义 w 脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂 肪酸氧化可以产生机体所需要的大量能量 w 脂肪酸-氧化也是脂肪酸的改造过程如将碳链变 短 w 脂肪酸-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分 重要的中间化合物可参与多种代谢反应如作为合

20、 成酮体、脂肪酸、胆固醇、神经递质的原料，参 与生物转化等 软脂酸合成与分解代谢的比较软脂酸合成与分解代谢的比较 区别点区别点合成途径合成途径氧化途径氧化途径 细胞中部位细胞浆线粒体 酰基转运载体柠檬酸（线粒体到 胞浆） 肉碱（胞浆到 线粒体） 二碳片段加入或 断裂方式 丙二酸单酰CoA乙酰CoA 电子供体或受体NADPHFAD， NAD+ 酶系7种酶，蛋白组成复 合体 4种酶 能量变化消耗23个ATP和14个 NADPH 生成108个ATP 1.1.不饱和脂酸的氧化不饱和脂酸的氧化 （天然不饱和脂酸中的双键都是（天然不饱和脂酸中的双键都是顺式顺式） 不饱不饱 和脂酸和脂酸 氧化氧化 顺顺3

21、3- -烯酰烯酰CoACoA 顺顺2 2- -烯酰烯酰CoA CoA 反反2 2- -烯酰烯酰CoA CoA 3 3顺顺-2 2反烯酰反烯酰CoA CoA 异构酶异构酶 氧化氧化 （四）脂酸的其他氧化方式（四）脂酸的其他氧化方式 H H2 2O O L(+)L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA CoA D(-)D(-)-羟脂酰羟脂酰CoA CoA D(-)- D(-)-羟脂酰羟脂酰CoACoA 表构酶表构酶 右旋右旋 左旋左旋 亚油酰亚油酰CoACoA （9 9顺，顺，12 12顺） 顺） 3 3次次氧化氧化 十二碳二烯脂酰十二碳二烯脂酰CoACoA （3 3顺，顺，6 6顺）顺） 十二碳二烯脂酰十二

22、碳二烯脂酰CoACoA （2 2反，反，6 6顺）顺） 1 34 5 6 CH3 c O SCoA 2 7 CH3 c O SCoA 1 2 3 4 5 67 33顺顺,2,2反反- -烯脂酰烯脂酰 CoACoA异构酶异构酶 CH3 c O SCoA 18 129 1 2 2次次氧化氧化 CH3c O SCoA 1 2 3 八碳烯脂酰八碳烯脂酰CoACoA （2 2顺）顺） D(+)-D(+)-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA CoA L(-)-L(-)-羟八碳脂酰羟八碳脂酰CoA CoA 4 4 乙酰乙酰CoA CoA 3 3次次氧化氧化 -羟脂酰羟脂酰CoACoA 表构酶表构酶 烯脂酰烯脂酰Co

23、ACoA 水化酶水化酶 1 1 2 2 C CH H 3 3 c c O O H H O O SCoASCoA 3 3 CCH3 SCoA OH O 1 23 长链脂酸长链脂酸(C(C20 20、 、C C22 22) ) （过氧化酶体）（过氧化酶体） 脂肪酸氧化酶脂肪酸氧化酶 （FADFAD为辅酶）为辅酶） 较短链较短链 脂酸脂酸 （线粒体）（线粒体） 氧化氧化 2. 2. 过氧化酶体脂酸氧化过氧化酶体脂酸氧化 脱下的H不与呼吸链藕联产生ATP，而是生成 H2O2，后者被过氧化氢酶分解。线粒 体外的氧化酶系 3. 3. 丙酸的氧化丙酸的氧化 Ile Met Thr Val 奇数碳脂酸奇数碳脂

24、酸 胆固醇侧链胆固醇侧链 CH3CH2COCoA 羧化酶羧化酶 （ATP、 生物素）生物素） CO2 D-D-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA CoA L-L-甲基丙二酰甲基丙二酰CoA CoA 消旋酶消旋酶 变位酶变位酶 5 5 - -脱氧腺苷钴胺素脱氧腺苷钴胺素 琥珀酰琥珀酰CoA CoA TAC w 酮体酮体 - 是脂肪酸在肝脏进行是脂肪酸在肝脏进行正常分解正常分解 代谢代谢所生成的所生成的特殊中间产物特殊中间产物，包括：，包括：乙酰乙乙酰乙 酸酸( (acetoacetate,acetoacetate,约占约占30%)30%)，-羟丁酸羟丁酸( (- hydroxybutyratehydro

25、xybutyrate，约占约占70%)70%)和极少量的和极少量的丙酮丙酮 （ acetone acetone ） 。 血浆水平：血浆水平：0.030.5mmol/L(0.35mg/dl)0.030.5mmol/L(0.35mg/dl) 酮体的生成过程 w 位置：肝细胞线粒体 w 原料：脂肪酸-氧化生成的乙酰CoA w 限速酶：羟甲基戊二酰CoA（HMG- CoA)合成酶 HMGCoAHMGCoA 合酶合酶 酮体的利用 酮体代谢的特点 w 肝内生成，肝外利用肝内生成，肝外利用 - - 肝细胞中没有琥珀酰肝细胞中没有琥珀酰CoA转硫转硫 酶和乙酰乙酸硫激酶，所以肝细胞不酶和乙酰乙酸硫激酶，所以肝

26、细胞不 能利用酮体。能利用酮体。 酮体生成的生理意义酮体生成的生理意义 . . 酮体是肝脏输出能源的一种形式酮体是肝脏输出能源的一种形式 酮体易运输、易利用。长期饥饿、糖供应不足时酮酮体易运输、易利用。长期饥饿、糖供应不足时酮 体可代替葡萄糖，成为脑组织（酮体可通过血脑屏体可代替葡萄糖，成为脑组织（酮体可通过血脑屏 障障）及肌肉的重要能源。及肌肉的重要能源。 . . 酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于酮体利用的增加可减少糖的利用，有利于 维持血糖水平恒定维持血糖水平恒定（保证大脑和红细胞的葡萄保证大脑和红细胞的葡萄 糖供应）亦可糖供应）亦可节省蛋白质的消耗节省蛋白质的消耗（肌肉组织利肌肉组织

27、利 用酮体作能源）用酮体作能源） 酮体生成过多的危害酮体生成过多的危害 n酮体生成增多常见于酮体生成增多常见于、妊娠中毒症、糖尿病等、妊娠中毒症、糖尿病等 情况下。情况下。也可使酮体生成增多。也可使酮体生成增多。 n若肝中合成酮体的量超过肝外组织利用酮体的能力，若肝中合成酮体的量超过肝外组织利用酮体的能力， 二者之间失去平衡，血中浓度就会过高，导致二者之间失去平衡，血中浓度就会过高，导致酮血酮血 症症和和酮尿症酮尿症。乙酰乙酸和。乙酰乙酸和-羟丁酸都是酸性物质，羟丁酸都是酸性物质， 因此酮体在体内大量堆积还会引起因此酮体在体内大量堆积还会引起酮症酸中毒。酮症酸中毒。 5. 5. 酮体生成的调节

28、酮体生成的调节 （1 1） 饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用）饱食及饥饿的影响（主要通过激素的作用） 抑制脂解，脂肪动员抑制脂解，脂肪动员 饱饱 食食 胰岛素胰岛素 进入肝的脂酸进入肝的脂酸 脂酸脂酸氧化氧化 酮体生成酮体生成 饥饥 饿饿 脂肪动员脂肪动员 FFA FFA 胰高血糖素等胰高血糖素等 脂解激素脂解激素 酮体生成酮体生成 脂酸脂酸氧化氧化 （2 2）肝细胞糖原含量及代谢的影响）肝细胞糖原含量及代谢的影响 糖代谢糖代谢 旺盛旺盛 FFA FFA主要生成主要生成TGTG及磷脂及磷脂 乙酰乙酰CoA CoA + + 乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶 丙二酰丙二酰CoACoA 反之，反

29、之，糖代谢减弱糖代谢减弱，脂酸，脂酸氧化及酮体生氧化及酮体生 成均成均加强。加强。 丙二酰丙二酰CoACoA竞争性抑制肉碱脂酰转移竞争性抑制肉碱脂酰转移 酶酶 ，抑制脂酰抑制脂酰CoACoA进入线粒体，进入线粒体，脂酸脂酸氧氧 化减弱，酮体生成减少化减弱，酮体生成减少。 （3 3）丙二酰）丙二酰CoACoA抑制脂酰抑制脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体 第第 四四 节节 磷磷 脂脂 的的 代代 谢谢 Metabolism of PhospholipidMetabolism of Phospholipid 磷磷 脂脂 定义定义 含磷酸的脂类称磷酯。含磷酸的脂类称磷酯。 分类分类 甘油磷脂甘油磷

30、脂 由甘油构成的磷酯由甘油构成的磷酯 （体内含量最多的磷脂）（体内含量最多的磷脂） 鞘鞘 磷磷 脂脂 由鞘氨醇构成的磷脂由鞘氨醇构成的磷脂 X X 指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙指与磷酸羟基相连的取代基，包括胆碱、水、乙 醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。醇胺、丝氨酸、甘油、肌醇、磷脂酰甘油等。 FAFA FAFA PiPiX X 甘油 甘油 FA FA PiPi X X 鞘氨醇鞘氨醇 CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O O OH O O O O 组成：组成：甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物甘油、脂酸、磷脂、含氮化合物 结构：结构： 功能：功能：含一个极

31、性头、两条疏水尾，构成生物膜含一个极性头、两条疏水尾，构成生物膜 的磷脂双分子层。的磷脂双分子层。 常为花生四烯酸常为花生四烯酸 = = 胆碱、水、乙醇胆碱、水、乙醇 胺、胺、 丝氨酸、甘油、丝氨酸、甘油、 肌醇、磷脂酰甘油等肌醇、磷脂酰甘油等 （一）甘油磷脂的组成、分类及结构（一）甘油磷脂的组成、分类及结构 机体内几类重要的甘油磷脂机体内几类重要的甘油磷脂 (cephalin) (cephalin) (lecithin) (lecithin) 磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇 (phosphatidyl inositol) (phosphatidyl inositol) 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸 (ph

32、osphatidyl (phosphatidyl serine) serine) 心磷脂心磷脂 (cardiolipin) (cardiolipin) 甘油磷脂的结构特点甘油磷脂的结构特点 由磷酸相连的取代基团由磷酸相连的取代基团( (含氨碱或含氨碱或 醇类醇类) )构成构成亲水头亲水头(hydrophilic head)(hydrophilic head)，由脂，由脂 肪酸链构成肪酸链构成疏水尾疏水尾(hydrophobic tail)(hydrophobic tail)，因，因 此它是双性化合物。当它分散在水溶液中时，此它是双性化合物。当它分散在水溶液中时， 可以形成稳定的微团或自动排列成

33、双分子层。可以形成稳定的微团或自动排列成双分子层。 显示胞膜定位的磷脂结构显示胞膜定位的磷脂结构 取代基取代基 脂脂 肪肪 酸酸 磷磷 酸酸 甘甘 油油 脂脂 肪肪 酸酸 （四）神经鞘磷脂（四）神经鞘磷脂和和卵磷脂卵磷脂在神经髓鞘中含量在神经髓鞘中含量 较高较高 磷脂在体内具有重要的生理功能磷脂在体内具有重要的生理功能 （一）磷脂（一）磷脂是构成生物膜的重要成分是构成生物膜的重要成分 卵磷脂存在于细胞膜中，是卵磷脂存在于细胞膜中，是含量最丰富的磷脂含量最丰富的磷脂 心磷脂是线粒体膜心磷脂是线粒体膜( (内膜）的主要脂质内膜）的主要脂质 （二）磷脂酰肌醇（二）磷脂酰肌醇是第二信使的前体是第二信使

34、的前体 （三）缩醛磷脂（三）缩醛磷脂存在于脑和心肌组织中存在于脑和心肌组织中 1. 1. 合成部位合成部位 全身各组织全身各组织内质网内质网，肝肝、肾肾、肠肠等组织最等组织最 活跃。活跃。 2. 2. 合成原料及辅因子合成原料及辅因子 脂酸脂酸、甘油、磷酸盐甘油、磷酸盐、胆碱、丝氨酸、肌、胆碱、丝氨酸、肌 醇、醇、ATPATP、 原原 料料 的的 活活 化化 (1)(1)磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺 - - 甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径 w 由活化的由活化的CDP-CDP-胆碱与胆碱与CDP-CDP-乙醇胺和甘油乙醇胺和甘油 二酯生成。二酯生成。 3. 3. 合成基本过

35、程合成基本过程 (3)(3)磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和心磷脂磷脂酰肌醇、磷脂酰甘油和心磷脂 - CDP-CDP-甘油二酯合成途径甘油二酯合成途径 w 上述三者生成是由活化的上述三者生成是由活化的CDP-CDP-甘油二甘油二 酯酯与相应取代基团反应生成与相应取代基团反应生成 甘油磷脂合成还有其他方式，如甘油磷脂合成还有其他方式，如 磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱由磷脂酰乙醇胺从由磷脂酰乙醇胺从S-S-腺苷甲硫氨腺苷甲硫氨 酸获得甲基生成。酸获得甲基生成。 磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸由磷脂酰乙醇胺羧化或其乙醇由磷脂酰乙醇胺羧化或其乙醇 胺与丝氨酸交换生成。胺与丝氨酸交换生成。 甘油磷脂的合成在内质网膜外侧面进行

36、。最甘油磷脂的合成在内质网膜外侧面进行。最 近发现，在胞液中存在一类能促进磷脂在细胞内近发现，在胞液中存在一类能促进磷脂在细胞内 膜之间进行交换的蛋白质，称膜之间进行交换的蛋白质，称磷脂交换蛋白磷脂交换蛋白 (phospholipid exchange proteins)(phospholipid exchange proteins)，分子量在，分子量在 16,00016,00030,00030,000之间，等电点大多在之间，等电点大多在pH5.0pH5.0左右。左右。 作用：催化不同种类的磷脂在膜之间进行交作用：催化不同种类的磷脂在膜之间进行交 换，从而更新膜磷脂。换，从而更新膜磷脂。 二软

37、脂酰胆碱二软脂酰胆碱 R R1 1、R R2 2为软脂酸为软脂酸 X X为胆碱为胆碱 CH2O-C-R1 R2C-O-CH CH2O-P-OX O O OH O O O O 由由型肺泡上皮细胞合成，是较强的乳化剂，可降低型肺泡上皮细胞合成，是较强的乳化剂，可降低 肺泡表面张力，有利于肺泡的伸张。若新生儿上皮细肺泡表面张力，有利于肺泡的伸张。若新生儿上皮细 胞合成障碍则引起胞合成障碍则引起肺不张肺不张。 磷脂酶磷脂酶A1A1、A2A2、B B、C C和和D D，特异地作用于磷特异地作用于磷 脂分子内部的各个酯键，形成不同的产物。这脂分子内部的各个酯键，形成不同的产物。这 一过程也是甘油磷酯的改造加工过程。一过程也是甘油磷酯的改造加工过程。