川蔓藻的重要生态服务功能评述

1、川蔓藻的重要生态服务功能评述邓培雁1 雷远达1 曾宝强2（1. 华南师范大学 化学与环境学院，广东 广州 510631；2. 香港教育学院 社会科学系, 香港 新界 999077）摘要：川蔓藻是一种分布于全世界的沉水植物，对维持河口海岸湿地生态系统健康起着举足轻重的作用。但近几十年来川蔓藻正面临着人类活动带来的严重威胁，种群衰退严重。文章对川蔓藻海草床的重要生态服务功能进行了分 析和评述，以期提高公众对川蔓藻重要性的认识，加强对川蔓藻的有效保护与管理。 关键词：沉水植物；川蔓藻；生态服务文献引用：邓培雁，雷远达，曾宝强. 川蔓藻的重要生态服务功能评述j. 生态经济，2011（9）：171173

2、，177.中图分类号：q178文献标识码：athe important ecological service functionof submersed macrophyte, ruppia maritima l.deng peiyan1, lei yuanda1, eric po keung tsang2(1. school of chemistry and environment, south china normal university, guangzhou guangdong 510631, china;2. department of social sciences, the hon

3、g kong institute of education, new territories hong kong 999077, china)abstract: wigeongrass (ruppia maritima l .) is a submersed macrophyte of nearly cosmopolitan distribution, playing animportant role in keeping the health of coastal wetland ecosystem. but wigeongrass have degraded seriously under

4、 the threaten of human activity. the paper analyzing the important ecological service functions of wigeongrass, to improve the public better understanding of the importance of wigeongrass, to properly protect and manage the seagrass.key words: submersed macrophyte; wigeongrass (ruppia maritima l .)

5、; ecological service川蔓藻（ruppia maritima l.）是一种近乎全球分布的沉水植物，根据其生境、外部形态及作为重要水禽食物的功 能，有很多俗 称， 如“ditch-grass”、“duck grass”、“swan grass”等。当前全球报道的川蔓藻共有 6 个种类 1，通常 提及的川蔓藻，主要指“ruppia maritim”，是其中分布最 为广泛的一个种，在北美、欧洲、澳洲等地都有分布。川蔓藻分布在北纬 69 至南纬 55 之间，海拔 3 800m 以下的所有大陆和一些海岛，其生境主要是永久或临时被 水淹没的中等盐度到高盐的海岸湿地，如河口，小海湾、 泻湖

6、、晒盐池、盐沼水沟以及受潮汐影响的河流 ；有的种 类也生长在内陆淡水，高盐沼泽或湖泊湿地中 1。作为为 数不多的具有世界分布的沉水植物，川蔓藻对维持河口海 岸湿地生态系统健康起着举足轻重的作用。但川蔓藻近几 十年来正面临着人类活动带来的严重威胁。近海环境污染 及沿海经济发展过程中造成了川蔓藻种群严重衰退，分布 范围日益缩小。据文献报道 20 世纪七八十年代，我国南 海的广东、广西、海南三省区以及香港的主要海草场中都广泛分布有川蔓藻。但事实上，据最新报道，在华南沿海的海草床中，除香港在 2005 年于咸田湾发现已绝迹香港 近 15 年的当地稀有海草川蔓藻外，黄小平等于 2002 年和2003 年

7、间，通过在查阅大量相关资料、报告、卫星照片和 环境信息等的基础上，对此三省区主要海草床进行了现场 调查，发现当前三省区均无川蔓藻的分布 2。这足以说明 我国沿海川蔓藻海草床种群衰退的严重性。当前国外对川蔓藻的研究较多，主要集中在对川蔓藻 形态结构、生境、生态因子、繁殖策略、矿质营养代谢等 方面，希望能够找出其种群衰退的主要因素并最终使之恢 复原有分布。而我国目前对于川蔓藻的研究则比较少，主 要集中于有关川蔓藻的分布、分类、对水体净化及对盐度 的响应等方面 3，4，有关川蔓藻生态服务功能的认识还很 缺乏。本文对川蔓藻海草床的重要生态服务功能进行了分析 和评述，以期提高公众对川蔓藻在海岸湿地生态系

8、统中重 要性的认识，加强对川蔓藻海草床的有效保护与管理。基金项目 ：国家自然科学基金（30700111）；香港裘槎基金作者简介 ：邓培雁（1974 ），女，贵州人，博士，副教授，研究方向为污染生态及环境经济。ecologicalenvironment1对生物多样性的支持具有全球重要性川蔓藻是一种近乎全球分布的沉水植物，以川蔓藻为与浮游藻类争夺水体营养盐、光照以及释放克藻的次生代谢产物来有效抑制藻类的过量生长，从而提高水体的 透明度。2.1 通过对无机 n、p 的吸收与浮游藻类争夺水体营养盐 川蔓藻通过对水体中氮磷营养盐的吸收和生长过程中 的遮荫作用抑制浮游植物的异常增殖和控制水体富营养化的发生

9、和发展。 川蔓藻的根和茎叶都有吸收矿物质的能力，其生长主要依赖于无机营养盐。通过沉积物供给川蔓藻较低浓度的 无机 n 和 p 时，其根状茎系统有较短的节和大量的根以及 较高的叶片生产量 1。沉积物作为营养元素释放的内源， 过多的营养盐也可通过川蔓藻的生长予以吸收。在贫瘠的 水体中，沉积物是川蔓藻重要的营养源。尼尔（neel）等发 现在沉积物中 n 高达 4.7mg/g 时，川蔓藻能很好地生长 7。 乔安恩（joanen）和格拉斯哥（glasgow）发现在大量长有川 蔓藻的湿地中较之滩涂外测得更少量的沉积物 p8，这表 明川蔓藻根茎对这个必需元素的活跃吸收。2.2通过释放克藻的次生代谢产物，有效

10、抑制藻类的过 量生长格莉卡（greca）等人曾报道使用石油醚从烘干的川蔓 藻植株体中分离提取出 7 种克藻二萜，其中有两种物质 具有显著的克藻效应 1。保罗（paul）等研究了河口沉水植 物的抗细菌化合物，表明川蔓藻总的抗菌活性不如眼子 菜，且其抑制作用模式与眼子菜不同，但川蔓藻提取液能 更有效抑制高盐度水域的典型代表细菌鳗利斯顿氏菌（l. anguillarum）和副溶血弧菌（v. parahaemolyticus）9，这使 得川蔓藻在高盐度条件下更有竞争力。国内也有学者对川 蔓藻克藻效应进行了研究，实验表明川蔓藻的水浸提液对 普通小球藻的抑制作用显著并具有浓度效应。川蔓藻的水 浸提液能损坏

11、藻细胞的膜系统和改变胞外聚合物的含量， 增加小球藻表面的疏水性，最终藻细胞絮凝沉降死亡 3。优势的群落为底栖无脊椎动物、鱼类、水鸟和其他生物提供重要的食物、栖息地和避难场所 , 尤其在作为水禽的食 物方面，其具有全球重要性。川蔓藻为河口及海湾地区许多无脊椎动物提供庇护场 所，一些无脊椎动物利用川蔓藻作为产卵的附着点，其物 种密度及多样性都较高。在西欧，与川蔓藻为优势的群落 相联系的无脊椎动物数量达到每平方米 43 800 个，主要有 轮虫、多毛目环节动物、线虫类、片脚类及草虾等。同时， 川蔓藻碎屑是海蜷、海蟹等无脊椎动物的重要食物来源之 一 5。秋天，风浪使一些川蔓藻变得破碎，漂浮的团块进 而

12、被钩虾等动物取食或变成更小的微粒，这使得川蔓藻在 浅海及河口碎屑食物链中发挥着重要作用，对维持相关的 生物多样性意义重大。鱼类广泛地使用川蔓藻占优势的湿地，在几乎所有的 川蔓藻生境中都可以发现留居的、季节性和迁徙性的各种 鱼类。事实上，虽然许多鱼类取食川蔓藻及其碎屑，但利 用川蔓藻滩涂作为其抚育幼苗的场所相对更为重要 6。川蔓藻对生物多样性的支持更体现在其为世界候鸟、 越冬水禽、涉禽提供重要的食物来源。川蔓藻对于水禽的 吸引力表现在其植株的所有部分。一些水禽主要取食川蔓 藻的小核果，而一些则选择其植株部分。如美洲野鸭主要 取食川蔓藻植株部分，而北方的针尾鸭则主要取食川蔓藻 被冲到岸上的小核果。

13、在一个野鸭体内能发现超过 5 000 个的川蔓藻小核果 1。为何川蔓藻是如此重要的水禽食物， 有关学者曾希望通过对川蔓藻化学组成的信息进行分析以 期获得相关线索。川蔓藻地上部分的蛋白质，碳水化合 物及脂质含量略高于同样常被水禽取食的另一种植物西米 草。但其他几种常见的沉水植物地上部分的这些营养物含 量比川蔓藻还要高，而其作为水禽食物的优先性更低。因 此，也许川蔓藻叶片和茎纤软的结构增加其适口性 1，从 而成为水禽的优选食物来源。事实上，众多的沉水大型植物中，仅一些如川蔓藻、 眼子菜和大叶藻对于水禽和其他的水生野生鸟兽具有近乎 全球的重要性。但很不幸，在世界许多地方，川蔓藻正遭 受不同程度的破坏

14、，许多大型的川蔓藻天然海草床已严重 退化。这些重要水禽食物的变化，可能会导致水禽传统迁 徙路线、越冬区等的变化。3生态幅宽、适应性强，可成为海岸湿地恢复与重建的关键先锋物种川蔓藻能耐受广泛的盐度、碱度及干旱变幅，且相应于不同的环境条件形成了不同的繁殖策略。3.1具有极广泛的盐碱度耐受性川蔓藻是少数既能生长在盐分不足又能生长在高盐区 域的被子植物之一，对比其他沉水被子植物具有更广泛的 盐度耐受性。研究显示川蔓藻能出现在近乎淡水到极高盐 度（0.6 390g/l）的水体中。乔安恩和格拉斯哥发现在路 易斯安那州水体中当盐度从 3.7g/l 变化到 33.4g/l 时生长 的川蔓藻没有任何区别 8。川

15、蔓藻除了对盐度具较广泛的耐受性外，还具有广泛2控制水体富营养化，净化近岸水质近年来，由于人为因素的影响，河口海湾接纳了人类活动产生的大量营养盐，造成近岸水体富营养化的频繁发生。川蔓藻具有较好的控制水体富营养化的功能，它通过生态环境的碱度耐受性。川蔓藻出现在 ph 值为 6.0 10.4 的自然水体中，总体上，川蔓藻喜欢 ph 值较高的水体。研究表 明川蔓藻在 ph 值为 7.0 8.0 繁殖力较高。在内布拉斯加 州的一个的高盐 ( 40g/l) 湖泊中，总碱度达到 34.7g/l 时也有川蔓藻生长 8。川蔓藻对于盐度和碱度的较强适应性，可能使它成为 那些因生境严重破碎引起盐碱度剧烈变化的海岸湿

16、地恢复 与重建的先锋物种。3.2 对不同底质适应性强研究表明，可能除碎石或基岩外，几乎在所有质地的 滩涂上都发现有川蔓藻生长，絮状淤泥可能是最不利于川 蔓藻生长的底质。事实上，没有沉积物，川蔓藻也能容易 生长，在高度还原的有机土壤中，川蔓藻能失去所有的根， 悬浮生长在水面。底质颗粒大小与川蔓藻在水中的分布深 度密切相关，底质为沙质沉积物时生长深度可以超过 2m， 底质为粘性较大的淤泥时生长深度在 1.5m 以下 1，这可 能是由于光照衰减的差异，叠加因波浪作用使得沉积物易 于再悬浮。川蔓藻对于不同底质的适应使得在多样的底质 生境中利用其进行生态修复与重建成为可能。3.3 多样的繁殖策略川蔓藻为

17、适应环境的变化表现出多样的繁殖特征。为 适应干旱以及盐度的急剧增加及其他的极端生境，川蔓藻 往往进化成一年生，在短暂的生境中，其主要靠高的结实 率增加繁殖机会，这种生殖模式的特征就是快速生长，提 早成熟，分配较多的能量到繁殖体（或称为小核果、种子） 上 1。湿地干旱时，几乎所有的川蔓藻生物量都在繁殖体 上。而在生长条件良好的年份，通常繁殖体生物量占总生 物量的约 20% 30%1。在温和的气候下，种子通常在水 下或干燥的基底中休眠到下一年春天，大多分布在沉积物 表层 5cm 内，有些甚至深达 25cm1。研究表明在沉积物中， 川蔓藻种子可保留 3 年以上仍具有活力。成熟的种子可通 过漂浮的植株

18、而被短距离运输，也可通过风浪作用进行较 长距离运输，或通过水禽的取食作用进行长距离运输 10。 动物的取食会影响川蔓藻种子的萌发率。阿加米（agami） 和维塞尔（waisel）发现川蔓藻坚实的种子在通过罗非鱼和 草鱼的消化管后有更高的萌发率 11。因此，川蔓藻的种 子是易于存活和散布的，这为川蔓藻扩大分布范围提供了 可能。在较深的水域及相对稳定的环境中川蔓藻则表现为多 年生，其个体常常长得较高，叶片较宽，产生极少的有性 繁殖体，有较长的花梗以便在水体表面完成授粉，一般通 过数量极大的根茎进行无性繁殖，大量强壮的根系使川蔓 藻植株体能越冬。一单株川蔓藻在根状茎上有 2 15 个 生根的节点，每

19、一个节上都能生根长出新植株 1。在种子发芽的同时，以植株体越冬的川蔓藻根茎像发芽一样开始快速生长，二者可能都是受温度控制的。在裸露的沉积物 上，川蔓藻以 0.25m/a 速度进行繁殖 1。综上所述，川蔓藻可通过有性或无性繁殖的多样繁殖策略获得高的生产力，能够迅速生长并优先占领原始基底，具有了较多的存活选择机会。这些特征有利于它在多样的生境中恢复与重建。4具有重金属污染水体生物修复的潜力当前国内外有关川蔓藻对重金属的吸收与累积特征的相关研究较少。但已有的研究已表明川蔓藻对某些重金属具有超量累积的特征，显示出利用川蔓藻对重金属污染水 域进行生态修复的潜在可能。已有研究表明痕量金属在川蔓藻中的残留浓

20、度依次为锌、砷、铜、铬、铅、镍、镉、汞，其富集系数平均为 79 11 033，川蔓藻对锡的富集系数可以高达 12 00012。另外，贝利（bailey）等也研究了 川蔓藻在硫酸盐条件下对硒酸盐、亚硒酸盐和硒代甲硫氨酸的摄取和聚集。研究表明，不管在高或低硫酸盐条件下，川蔓藻对硒代甲硫氨酸的积聚远远高于硒酸盐和亚硒酸盐，其生物富集系数达到 21 800 ；而川蔓藻对硒酸盐的积 聚在低硫酸盐条件下是高浓度的 2 倍 13。川蔓藻除了对硒 有富集作用外，对硼也有富集作用。在美国圣华金河（san joaquin）溪谷的灌溉排水中，发现川蔓藻体内有高浓度的 硼，其浓度比地表灌溉排水高出 20mg l-1

21、的浓度 14，这 说明川蔓藻对硼元素有富集效应。参考文献：1kantrud h a. wigeongrass (ruppia maritime l.): a literature reviewj. us fish and wildlife survey, fish and wildlife research,1991(10): 58-59.2黄小平，黄良民，李颖虹，等. 华南沿海主要海草床及其生境威胁j. 科学通报，2006，51（b11）：114119.3张楠， 季民， 王卫红，等. 利用川蔓藻抑制景观水体中小球藻生 长的研究j. 中国给水排水，2007（13）：2427.4王卫红， 季民，

22、 薛玉伟， 等. 川蔓藻对滨海城市再生水的净化作 用j. 农业环境科学学报，2005，24（4）：775779.5verhoeven j t a. the ecology of ruppia-dominated communities in western europe ii. synecological classification. structure and dynamics of the macroflora and macrofauna communities j. aquatic botany, 1980(8): 1-85.6congdon r a, mccomb a j. the

23、 vegetation of the blackwood riverestuary, southwest australia j. journal of ecology, 1981, 69: 1-16. 7neel j k, peterson s a，smith w l. weed harvest and lake nutrientdynamics c. u s environmental protection agency, ecologicalresearch series. epa-660/3-73-001, 1973: 101.8joanen t, glasgow l l. facto

24、rs influencing the establishment of wigeongrass stands in louisiana proc southeast assoc j. game fish（下转 177 页）生态经济 2011年 第9期 总第243期ecological economy新区的发展还处于成长阶段，各功能区的发展还不成熟，在基础设施方面还有很大的差距。 通过以上分析，可以得出如下结论 ：（1）2004 2009 年，天津滨海新区城市生态系统处 于亚健康状态，总体状况并没有明显改善。主要原因是在 经济快速增长的同时，第二产业比重过高，能源消耗大量 增加，环境质量差，生态

25、基础薄弱，虽然投资力度加大， 但仍有恶化趋势，未来改善压力大。（2）影响天津滨海新区生态系统健康状况的有利因素 是生态系统的活力、恢复力和人群健康状况，不利因素是 组织结构和生态系统功能的维持。滨海新区城市生态系统 健康的整体状况不容乐观。（3）如果不从整体上加大产业结构改善，加大环境保 护和生态建设，将大大影响滨海新区的可持续发展。以确保维持滨海新区生态过程和生态格局的完整性。5.3结构节能与技术节能并重，促进低碳经济发展优化三次产业结构，建立并大力发展现代服务业体系， 同时大力发展低碳经济，在第二产业内部升级工业结构， 实现工业集约化、高端化发展，形成以高新技术产业为先 导，战略性新兴产业

26、为引领，装备制造业为核心，优势支 柱产业为支撑的现代产业体系。发展清洁和可再生能源， 确立可再生能源在能源结构中的战略地位，积极发展太阳 能、地热能、生物质能等可再生能源。5.4合理布局与清洁生产并重，提高大气环境质量以环境优化产业发展，加强大气污染综合调控。应按 照污染物减排指标及环境目标，设定重点行业的排污绩效 标准，优化电力、石化、化工、冶金等重点行业的发展， 合理规划建设规模和建设梯次。加强氮氧化物的排放治理， 制订科学的控制策略。电力行业是滨海新区未来实施氮氧 化物排放总量控制的重点行业 ；建立区域联合调控和管理 机制，控制光化学污染，改善视觉空气质量。5结论与建议5.1优化产业结构

27、，调整产业布局在强调电子信息、生物医药、航空航天、新材料等产 品附加值高的技术密集型行业，实现高端化、高质化的产 业发展方向的同时，明确行业结构以及规模，从定量的角 度对滨海新区产业集约化和结构优化目标进行细化。建议 以技术带动产业发展，着重发展石化上下游循环经济产业 链及钢材产品下游深加工链。限制炼钢规模，重点发展利 润高、污染物排放水平低、能耗小的高端产品。重点发展 绿色冶金，发展高附加值和深加工产品。产业布局方面， 应注意工业区与居民区间的缓冲防护以及产业集聚，合理 安置重大风险源，实施土地利用规划布局优化。5.2加强生态网络建设，维护生态系统典型性重点保护和恢复自然生态廊道，重视复合型

28、生态廊道 建设，加强景观廊道和踏脚石廊道建设，科学规划和落实 缓冲带建设。重点加强对北大港古泻湖湿地自然保护区、 官港湖森林公园、永定新河蓟运河七里海湿地连绵区 和南部河口区等典型性湿地的保护，并通过多途径进行生 态恢复，如植被和水质的修复，对生态恢复建设区进行限 制开发，对缓冲区进行有序开发，维持一定的生态功能，参考文献：1孟伟庆，李洪远，鞠美庭. 创新型城市与生态城市的比较分析j.环境保护与循环经济，2008（10）：4751.2jerry m s. mariano b. annaleey, et al. developing ecosystem health indicators in

29、centro habana: a community based approach j. ecosystem health, 2001, 7(1): 15-26.3胡延兰，杨志峰，何孟常，等. 一种城市生态系统健康评价方法及其应用j. 环境科学学报，2005，25（2）：269274.4赵维良，纪晓岚，柳中权. 主成分分析在城市生态安全评价中的应 用以上海为例j. 科技进步与对策，2009，26（5）：135137. 5谢花林，李波. 城市生态安全评价指标体系与评价方法研究j. 北京师范大学学报：自然科学版，2004，40（5）：705710. 6郭秀锐，杨居荣，毛显强. 城市生态系统健康评价

30、初探j. 中国环境科学，2002，22（6）：525529.7shear h. the development and use of indicators to assess the state of ecosystem health in the great lakes j. ecosystem health, 1996, 2:241-258.8李建龙. 现代城市生态与环境学m. 北京：高等教育出版社，2006.9郭秀锐，杨居荣，毛显强. 城市生态系统健康评价初探j. 中国环 境科学，2002，22（6）：525529.（上接 173 页）comm, 1965, 19: 78-92.9paul j b, stephen m a. antibacterial compounds in estuarine s