樟翠尺蛾种群动态与植物群落结构及气候因子的关系

1、生态学杂志 2000 ,19 (3) 24 - 27chinese journal of ecology樟翠尺蛾种群动态与植物群落结构及气候因子的关系黄忠良(中国科学院华南植物研究所鼎湖山国家级自然保护区 ,广东肇庆 526070)the interactions of population dyna mics of tha l assodes qua d r a ri a and the plant commun itystructure and cl imate factors in dinghushan . huang zho ngliang ( di n gh us han n at

2、ion al n at u re re2serve , s out h chi n a i nst i t ute of b ot any , a cadem i a s i nica , zhaoqi n g , gu an g dong , chi n a526070) . chi nese jou r n al of ecology ,2000 ,19 (3) :24 - 27 .on t he basis of lo ng - term ( eight years) mo nitoring for t he pop ulatio n dynamics of t hal assodes

3、qu ad ra ri a guene and t he st ruct ure changes of plant co mmunity as well as t he climate factors in t he mo nsoo n evergreen broad - leaved forest in dinghushan biosp here reserve , t he interactio ns amo ngt hem were st udied. as t he food resources and habitat s , plant s have st ro ng effect

4、o n t he pop ulatio n dynamics of t he mot h. as a feedback , t he pop ulatio n dynamics of t his insect species caused t he st ruct ure changes of t he plant co mmunity. climate factors , especially rainfall , co nt ributed much to t he mortality and rep roductio n of t he mot h.key words : mo nsoo

5、 n evergreen broad - leaved forest , t hal assodes qu ad ra ri a , pop ulatio n dynamics , plant co mmunity st ruct ure.成(密度制约因子) 的影响以及气候因子 (非密度制约因子) 之间的关系进行探讨 ,以求了 解其爆发原因和控制爆发的途径 。在昆虫种群的研究中 , gieir 和 clark 等曾经提出生命系统的基本概念1 ,2 ,认为生命 系统由一个对象种群和作用于这个种群的环境所组成 。控制昆虫种群增长的有密度制约因子 (如食源) 和非密度制约因子 (如气候环 境) 。昆

6、虫和植物之间的关系 ,历来是生态学研究的重要领域 。通过长期的定点监测 ,研究某种昆虫种群动态与各种生态因子之间的 关系 ,不仅可揭示动物和植物及环境之间互相影响的关系 ,对保护生物学理论的某些方 面将有所发展 ,而且可为林业生产和环保工 作提供如何应用生态学原理控制虫害 ,保护生物多样性和维护生态平衡的理论依据 。 樟翠尺蛾 ( thalassodes quadraria guene)是一种食叶性昆虫 ,80 年代初突然在鼎湖山 的南亚热带季风常绿阔叶林内爆发 。作者根据 8 年来对该林内樟翠尺蛾种群数量动态的1研究地区自然概况研究地位于广东省肇庆市鼎湖山国家级自然保护区内 ,地处北纬 23

7、10,东经 11233。此 区 属 南 亚 热 带 季 风 气 候 , 年 均 温2019 ,年均降雨量 1956mm ,全年干湿季明 显 ,39 月为雨季 ,10 月到次年 2 月为旱季 , 年平均相对湿度 8115 %。研究地的植被类 型为季风常绿阔叶林 。它是南亚热带的地带性天然植被类型 ,已具有 400 年以上的历史 。其植物种类组成以壳斗科和山茶科植物为主3。鼎湖山自然保护区的过渡区内旅游活作者简介 :黄忠良 , 男 , 40 岁 , 副研究员 。1982 年毕边缘 ,距公路和寺庙等旅游区域仅几十米 。因此 ,人为干扰活动对该森林样地的环境影 响较大 。2研究方法在鼎湖山季风常绿阔叶

8、林内建立 6 个样方 ,每个样方选定 6 株样木 。从 1983 年至1990 年 ,监测每年樟翠尺蛾幼虫期的种群数 量动态 (在幼虫出现期间每 2 天调查一次各株幼虫数量) 和蛹期的种群数量 (幼虫入土 2 个月后沿样株周围挖土调查) ,同时进行其致 死原因的调查和判定 ,以及调查测定樟科植 物的被食叶量 、生长状况和死亡数量及其引 起的群落结构变化 。此外 ,在特制的箱笼内饲喂樟翠尺蛾的各龄幼虫和蛹 ,观察其发育 和死亡情况 。气象数据根据鼎湖山气象站的 观测资料 ,个别年份参考临近高要气象站的 数据 。图 1 樟翠尺蛾生活史及其栖息地fig. 1 life histo ry and ha

9、bitat s of t hal assodes qua d ra ri a3 . 2樟翠尺蛾的生命表表 1 为樟翠尺蛾的生命表 ,其数据为1984 年和 1985 年两年的平均数 。从中可 以看出 ,影响樟翠尺蛾在一个世代内各虫表 1 鼎湖山樟翠尺蛾的生命表 tab. 1 life t able of pop ulatio n of t hal assodes q u a d ra ri a寄生致 捕食致 感染致 风雨致 死比率 死比率 死比率 死比率( %) ( %) ( %) ( %)个体 死亡 数 率 ( %)虫期卵期幼虫期 蛹期成虫期1261 . 20 . 80 . 20 . 60

10、. 20 . 350 . 420 . 250 . 650 . 370 . 110 . 100 . 753结果与分析期的死亡率的主要因子因虫期不同而异 。在卵期影响力大小顺序为风雨 捕食 ; 在幼虫期为捕食 风雨 寄生 感染 ; 在蛹 期则是感染 捕食 。卵的体积较小 ,易被 雨水冲洗掉 ,加上虫卵的捕食者种类较少 , 故樟翠 尺 蛾 在 卵 期 致 死 的 主 要 因 子 是 风 雨 。捕食其幼虫 ( 尺蠖) 的种类很多 ,计有鸟类 、蟾蜍 、爬行类动物等 。据笔者对蟾蜍 的解剖和观察 ,一只蟾蜍一次可吞食 6 条 尺蠖 。在尺蠖大发生时期 ,蟾蜍以它为主 要食物 ,白鹇也是樟翠尺蛾幼虫的主要

11、捕 食者 。因此 ,在幼虫期致死因子中捕食的比例较大 。但风雨致死的比例仍占有较重3 . 1 樟翠尺蛾的生活史及其取食对象樟翠尺蛾是一种以植物叶子为食源 ,一年一个世代的昆虫 ,其全年生活史见图1 。除漫长的蛹期在土中度过外 ,它的其它 两个虫态均在植物体上度过 。图 1 为多年观察的综合结果 ,如幼虫期通常仅 1 月左右 ,但由于气温及其它影 响 ,樟翠尺蛾生长发育的因子年年均有变 化 ,故各个虫期出现和结束的时间每年有所不同 。 樟翠尺蛾的取食对象为樟科植物 ,主要由厚壳桂 ( cry ptoca ry a chi nensis ) 、黄果厚壳 桂 ( c. conci n n a ) 、

12、华 润 楠 ( m achi l us chi nensis ) 和鼎湖钓樟 ( l i n de ra ch u ni i ) 组 成 。其中前两种为季风常绿阔叶林的优势要的地 位 , 往 往 在 一 场 大 雨 后 虫 尸 遍 地 。该尺蠖的寄生者主要是寄生蜂 ,感染者主要是白僵菌 。这些天敌共同对控制樟翠尺26生态学杂志 第 19 卷 第 3 期的比重较轻 。3 . 3 樟翠尺蛾种群消长动态与气候因子 的关系气候作为非密度制约因子 ,是决定昆 虫种群变化的重要因素 。气候影响着昆虫的生理和行为 ,如气温 、湿度等影响昆虫的 内分泌系统 ,从而影响昆虫的生长 、发育 、 繁殖和存活 。用年

13、平均气温 、年平均相对 湿度 、年降雨量和年平均日照时数对樟翠 尺蛾幼虫数量进行逐步回归的结果表明 ,各气候因子对樟翠尺蛾种群动态影响的大 小顺序依次为 : 年降雨量 年相对湿度 年平均气温 年平均日照时数 。它们均对 樟翠尺蛾的种群动态有一定影响 ,其中前 二个因子与它呈负相关关系 ,而后二个因子与它呈正相关关系 。这与生命表的分析 结果相符 ,即降雨量是樟翠尺蛾卵期和幼 虫期的重要致死因子 ,因而也是制约樟翠 尺蛾种群数量最重要的气候因子 。对各月 的降雨 量 进 行 的 相 关 分 析 的 结 果 表 明 , 2月和 4 月的降雨量对该尺蛾种群数量的影 响最大 ,而 11 月 12 月的

14、降雨量与它的种 群数量呈正相关关系 。2 月是尺蛾之蛹羽 化和成虫产卵时期 ,此时的降雨会加速成 虫的死亡 ,产下的卵亦易被雨水冲洗掉 ,该月的雨水意味着成虫的成活期长和产下的 卵较安全 。4 月的降雨量 大 , 造 成 幼 虫 的 死亡率高 。而 11 月 12 月正值旱季 ,此时 的降雨量较高有利于蛹的正常发育 。湿度影响樟翠尺蛾的种群数量 ,主要是通过控制其天敌的活动能力和生长速度 而实现的 。如湿度大 ,有利于白僵菌的繁 殖和蔓延 。而气温和日照时数 ,主要是影 响樟翠尺蛾生长发育 。气温高 ,日照时数 长 ,有利于樟翠尺蛾的正常发育 。3 . 4 樟翠尺蛾种群消长动态与植物群落 结构

15、的关系它的年 际 种 群 曲 线 便 是 它 的 世 代 种 群 曲线 。樟翠尺蛾幼虫数量与其食叶量及樟翠 尺蛾 的 取 食 对 象 的 凋 落 量 的 年 变 化 动 态 见 图 2 。可 以 看 出 , 樟 翠 尺 蛾 经 历 了 一图 2 樟翠尺蛾幼虫种群动态与樟科植物死亡的关系fig. 2 pop ulatio n dynamics of t hal assodes qua d ra ri aand deat h of plant s belo nging to lauraceae个从轻微爆发到严重爆发最后逐渐衰减的过程 。这个过程为 6 年左右 。樟翠尺蛾的 种群数量与其取食量的动态

16、趋势相似 。樟 科植物的 (落) 叶量在樟翠尺蛾爆发的第一年急速上升 ,原因在于被尺蠖危害的叶片 最易掉落 。以后落叶量逐年下降 ,第 5 年 后才趋于稳定 。连续爆发四年后樟科植物 死亡株数陡增 。这是因为被樟翠尺蛾取食 后的植物叶量大为减少 ,光合作用减弱 ,生长缓慢 ,开始的三年还不至于死亡 ,但连续几年被 取 食 后 , 大 部 分 植 株 便 逐 渐 死 亡 。樟科植物种群因死亡而减少后 ,樟翠尺蛾食源缺乏 ,许多幼虫无法得到充足的营养 发育成蛹 ,导致蛹的数量下降 ,其成虫与卵的数量便会随之下降 ,翌年的幼虫数量亦 会随之减少 ,它对樟科植物的为害亦相应 减轻 ,植 物 的 生 长

17、 状 况 趋 向 好 转 ( 叶 量 增 加) 。由于食源增加 ,樟翠尺蛾种群亦恢复 至正常水平 。因此 ,樟科植物种群与樟翠尺蛾种群之间存在反馈关系 。对樟翠尺蛾 幼虫种群数量和幼虫取食期凋落物中的虫 屎量进行回归的结果表明 ,它们之间的相 关关 系 紧 密 , 其 相 关 系 数 达 0195 。因 此 ,境 ,植被的变化将引起昆虫种群数量动态变化 ,而昆虫种群数量的动态变化又影响 植被的结构组成 ,它们之间的关系错综复杂 ,互为反馈 。气候因子特别是降雨量对 樟翠尺蛾的存活率和繁殖力具有较大的影 响 。据此 ,可以推断鼎湖山森林内樟翠尺 蛾爆发的原因 。季风常绿阔叶林是一个处 于相对保护

18、状态下的生态系统 ,其内部调 节和控制功能较强 ,天敌 、樟翠尺蛾种群数量和樟 科 植 物 种 群 之 间 达 到 一 种 动 态 平 衡 。据记载 , 80 年 代 以 前 , 该 森 林 从 未 发 生过虫害爆发 。80 年代初 鼎 湖 山 的 旅 游 活动突然加强 ,游人虽未直接涉足该森林 内 ,但噪音和庙宇烧香形成之烟雾引起近在咫尺 的 森 林 内 鸟 类 等 天 敌 数 量 急 剧 减表 2 樟翠尺蛾爆发引起的植物群落种群变化tab. 2changes of plant species pop ulatio n caused by breaking o ut of t hal ass

19、odes qua d ra ri a株数增减( %)层 次 3是否 食源种名1982 年1992 年锥栗荷木厚壳桂黄果厚壳桂华润楠白颜树肖蒲桃水石梓红车白榄臀形果降真香黄叶树黄杞褐叶柄果木红皮紫棱云南银柴罗伞树光叶红豆鼎湖钓樟山钓樟短序润楠小新木姜薄叶胡桐光叶山黄皮柏拉木九节285651592111183235242148511241131112262273141912133444242196412310426200- 25- 6 . 4- 47 . 1- 4055 . 6- 9 . 59 . 0- 27 . 8010025- 2000016 . 8- 200- 83 . 3- 250- 10

20、033 . 3100500180111 ,2 ,31 ,2 ,32 ,32 ,32 ,32 ,32 ,312 ,332 ,312 ,32 ,333333233333n y y y y n n n n n n n n n n n n n n y y y y n n n n少8。因 被 捕 食 是 樟 翠 尺 蛾 的 主 要 致 死因子 ,捕食者减少引起其种群数量的增加 ;此外 ,1981 年观测铁塔的建设在林内形成 了一小型天窗 ,林内光照增强 ,气温升高 ,也导致樟翠尺蛾的种群数量增加 ; 80 年代 初突然频繁起来的样地调查和取样 ,亦引 起森林内部环境改变 ,天敌数量减少 。如 此 ,当这

21、种种人为干扰强度超过了该系统 所能忍受的阈值时 ,樟翠尺蛾爆发 。樟翠尺蛾爆发后 ,经过一定的时间 ,森林 生态系统通过内部的调节和反馈 ,对外界干 扰有了一定的适应能力 ,樟翠尺蛾的种群数 量得到有效的控制 。再加上人为干扰程度减 低 ,樟翠尺蛾种群及其天敌和樟科植物种群之间的平衡重新得以建立 。参考文献注 : 3 1 ,2 ,3 分别为乔木层第一亚层 , 第二亚层 , 第三亚层 。一些个体数极少的种未列入 。表 2 显示的是季风常绿阔叶林永久样 地在樟翠尺蛾爆发前的 1982 年与爆发后 的 1992 年 的 乔 木 层 主 要 种 类 株 数 变 化 。 可以看出 ,作为樟翠尺蠖取食对象

22、的樟科 植物所有种的株数均减少 ,特别是厚壳桂 , 原是该群落的优势种 ,现已廖廖无几 。10 年中该样地死亡的 106 株乔木中有 96 株 是樟 科 植 物 , 占 总 死 亡 数 的 86 % 。很 明 显 ,樟翠尺蛾的爆发对该群落的结构和组 成变化产生了很大的影响 。1gieir , p. w. pop ulatio n dynamics of co dling mot h , cy di a pomenel l a ( l . ) , in t he aust ralllian capital territo ry. a ust . j . zool . , 1964 , 12 :3

23、81 - 416 . clar k , l . r. et al . the ecology of insect pop ulatio n in t heo ry and p ractice . mot huen , lo ndo n . 1967 .(下转第 31 页)4结论2综上所述 ,引起樟翠尺蛾种群变化的31杨青华等 :干旱与渍涝对砂姜黑土玉米根系干重变化及其分布的影响壮生长 ,形成强大的根系 ,是提高砂姜黑土玉米产量的关键 。进行根外追肥 ,以弥补根系吸收之不足 。3 . 3 无论是干旱还是渍涝 ,玉米根系的生 长与分布都受到较大影响 ,尤其是在渍涝 期间 。玉米具有强大的根系 。先

24、有强大的 根系生长 ,而后才有地上部生物产量和经济产量的形成 。因而 ,从玉米高产稳产的 角度出发 ,砂姜黑土地首先必须建设和完 善排水系统 ,扩大排水出路 ,做到大 、中 、小 沟和田间毛沟配套 ,既除涝又防渍 ; 同时 , 还要充分利用当地丰富的水资源 ,干旱期间及时补充灌溉 。3结论3 . 1 旱涝灾害是制约砂姜黑土玉米产量高低的主要因素4 。本研究结果表明 ,在 干旱条件下 ,玉米单株根系干重较大 ,且增 加较快 ,最大日增根量在拔节大喇叭口 阶段 , 最 大 日 减 根 量 在 吐 丝 吐 丝 后 15 天 ;而在渍涝条件下 ,单株根系干重较小 ,最大日增量在大喇叭口吐丝阶段 ,最大

25、 日减量在吐丝后 15 天至成熟阶段 ,迟于干 旱年份 。因而 ,要使玉米具有一个较为强 大的根系 ,在干旱期间 ,更应注重在大喇叭 口期以前及吐丝期以后加强田间管理 ,以满足适宜根系生长的土壤环境条件 ; 而在 渍涝期间 ,促进根系发育的关键时期在吐 丝以 前 , 防 止 根 系 衰 减 则 在 吐 丝 15 天 以 后 。3 . 2 在干旱条件下 ,根系下扎速度较快且较深 ,深层土壤根量分布较多 ,衰减缓慢 ; 而在渍涝条件下 ,根系主要集中在表土层 。 所以在玉米生产中 ,干旱期间应注意肥料 深施 ,渍涝期间应采取深中耕 、勤松土等措 施 ,以 改 善 土 壤 通 气 条 件 , 使 根

26、 系 分 布 深广 。同时 ,渍涝期间于玉米生育后期 ,也可参考文献1魏克循主编. 河南土壤地理. 郑州 : 河南科学技术出版社. 1995 . 364 - 398 .孙怀文. 砂姜黑土的水分特性及其与土壤易旱的关系. 土壤学报 ,1993 ,30 ( 4) :423 - 431 .孙怀文主编. 砂姜黑土综合治理研究. 合肥 : 安徽科学技术出版社. 1988 . 104 - 112 .李卫东等. 黑粘土的水分物理特性及改良对策.中国农业科学 ,1997 ,30 ( 6) :30 - 35 .d. b. 蒙戈 , s. a. 巴德. 玉米译丛. 北京 : 农业出版社. 1979 . 81 - 88 .朱献玳等. 玉米根系 的 生 长 及 其 在 土 壤 中 的