发育生物学,第一章 绪论

1、教材：植物发育生物学 崔克明著，北京大学出版社，2005年 植物发育生物学，白书农著，北京大学出版社，2003年 植物发育的机制，英Ottoline Leyser著，瞿礼嘉 邓兴旺译 2006 发育生物学 张红卫著，2005成绩评估：上课出席（10%），平时成绩（10%），实验报告（20%），期末考试（60%）第一章 导论在介绍关于植物发育研究的具体内容之前，本章将先对有关植物发育生物学这个名词所涉及的一些概念和历史方面的内容做简单的介绍。问题：植物发育生物学（Plant Developmental Biology）研究的对象是什么？它与传统的以动物为研究对象的发育生物学（Developmen

2、tal Biology）之间有什么样的关系？它又与过去的植物发育生理或生殖生物学之间有什么样的关系？1.1 发育和发育生物学1.1.1 发育的概念发育：1999年辞海中，生物体在生命周期中，结构和功能从简单到复杂的变化过程。个体发育：从受精卵形成胚胎并成为性成熟个体的过程。Development: 在英文中，不仅被用于生物学领域。类似房地产开发这样的开发活动、音乐作品中交响乐主题的发展、摄影中的底片显影过程，也都用development。为什么这么多与生物中的发育现像看起来风马牛不相及的事物在英文中却使用同一个名词呢？从该英文词的辞源分析可以发现，这些事物之间确实在本质上有相同之处。Devel

3、op最早的辞形desveloper由des(分离、剥离)+voloper(包装)两部分构成。显然，development本来的含义应为将被包装起来的东西打开。由于房地产开发时将设计蓝图变为实物，底片中银粒已在曝光时将影像保存，因此自然应该用development。对于生物的发育而言，个体是由卵、胚胎等简单的结构变化而来，因此人们很容易想象这些个体的早期一定也是被什么包装了的东西，这些东西在后来逐渐被打开，最后形成我们看到的生命个体。Development 除了有描述过程这一层含义之外，显然还有预先被包装的东西这一含义。这后一层含义对我们理解发育生物学的本质具有十分重要的意义。1.1.2 发育生

4、物学的中心问题？是一个单个细胞是如何变成一个复杂的生物体的。对于这一问题的最初的回答一定是关于发育的比较完整的过程描述，即细胞分裂、生长、分化、细胞死亡以及细胞运动（动物中）综合作用的结果产生了成年生物体。然而，虽然描述好过程很重要，但要理解发育我们就必须理解控制发育的机制。到底是什么因子调控细胞的行为，使之分裂、生长、运动、分化或是死亡呢？1.1.3 预成论与渐成论发育生物学的前身是胚胎学（embryology）。早期人们就猜测在幼胚出现形态分化之前，到底是什么在决定一个生物个体的形态和结构？在17-18世纪曾经有两种假说：一种是预成论;一种是渐成论。预成论（preformation）认为，

5、一个生物个体的形态和结构是早已存在于母体中的。人们所见到的胚胎及成体，只不过是这些预先以微缩形式存在的个体逐步长大而已。渐成论（epigenesis）认为，一个生物的个体是由一些均一的结构在一定的条件下逐步分化而形成的。 在人们已经完成了线虫、果蝇、小鼠的DNA序列测定，已经掌握控制这些生命活动基因总数的今天，回顾这些先辈的猜测，显得当时的人们多少有些天真。 但实际上，正是这些假说的提出，在很大程度上为后人的研究提供了正确的方向。可以这么看，预成论所代表的是人们对生物个体形成所需要的基本蓝图的探求，而渐成论则是代表了人们对生物个体形成过程及该过程中调控机制的关注。缺少了两者中的任何一方，都不可

6、能有现代意义上的发育生物学。1.1.4 现代发育生物学与传统胚胎学的差别现代发育生物学是从胚胎学发展而来。那么两者之间的差别在哪里？发育生物学的特点又是什么呢？（1）研究的过程和研究手段不同：胚胎学关注的重点是胚胎发生的过程及其影响因子，其主要研究手段是观察、解剖、移植及各种理化因子的刺激反应分析；而发育生物学则将关注的重点扩展到整个生活周期（life cycle）,一个个体从出生到死亡那个所经历的各个时期，其主要研究手段不仅包括经典的解剖、观察，还包括基因的分离乃至当前的基因组学、蛋白质组学方法。（2）研究重点不同：胚胎学比较强调胚胎发生过程各种内外因子的相互影响，而发育生物学则强调发育过程

7、的调控机理。(基因的程序性调控、染色体结构对基因表达的调控，细胞内外通讯中的信号转导系统等。)基因的程序性调控：近年来从分子水平所进行的研究表明，生物个体基本结构的形成，从极性的建立、头-尾/腹-背/左右等对称性的建立、胚胎模式的建立到各种器官的形成，都受到不同基因的严格的程序化调控。其中，基因对不同动物胚胎的模式建成的程序性调控是一个非常有代表性的例子。这些基因的表达具有严格的程序性。正是这些基因的有序的表达，决定了模式建成的正常进行。从无脊椎动物果蝇到哺乳动物小鼠，参与胚胎模式建成的同源异形基因（homeiotic genes）从组成，到在染色体上的排列方式都具有高度的保守性。如果同源异形

8、基因发生突变，则胚胎模式建成将受到明显的影响。1.1.5发育生物学发展历程（1） 早期胚胎学家们对胚胎发育形态学比较研究。（2） 镶嵌型发育和调整型发育：开创了一个新时代，由形态学比较转入实验分析生命的本质Weismann和Roux等人嵌合型发育学说。通过显微镜操作，发现胚胎细胞的命运在早期就被决定，提出胚胎是含不同遗传潜能细胞的镶嵌体。Driesch调整型发育，在局部受损伤后仍能正常发育，可以产生胚胎细胞位置的移动和重排。分别强调的是决定胚胎分化的内因和外因。他们的研究在发育生物学历程中开创了一个新时代，由形态学比较转入实验分析生命的本质。正是由于这个原因，人们将由Roux创办的发育机理学报

9、告创刊的1894年作为发育生物学这一学科成立的起点。（3） Morgan将遗传学和胚胎学相统一的努力，标志着传统胚胎学向现代发育生物学的转变。他早期是一个胚胎学家，弄清楚是Roux的内因决定分化还是外因决定分化。孟德尔定律表明，性状由可以经生殖细胞传递的遗传因子决定。发现了果蝇眼睛颜色的伴性遗传，称为孟德尔理论的支持者。（4） 20世纪50年代，DNA双螺旋模型的提出。（5） 到了80年代，利用分子生物学方法从突变体中获得了同源异形基因，揭示出复杂的形态建成事件最终也是由预先编码在DNA中的遗传程序所控制。（6） 现在，随着主要模式生物基因组测序工作的完成，人们可以真正有机会最终解密发育程序的

10、编排方式，了解该程序的解读过程并最终实现对发育的调控。1.2 什么是植物发育生物学？植物发育生物学：是从分子生物学、生物化学、细胞生物学、解剖学和形态学等不同水平上，利用多种实验手段研究植物体的外部形态和内部结构的发生、发育和建成的细胞学和形态学过程及其细胞和分子生物学机制的科学。基础：植物形态解剖学、植物生理学、植物生物化学、遗传学、分子生物学等，这是在众多学科基础上发展起来的一门边缘学科。实验手段：它利用生物学中已用过的和还没用过的一切实验手段研究内容：细胞学和形态学过程，细胞和分子生物学机理。研究各种植物体及其器官、组织和细胞的分化和建成中需表达的基因，以及这些基因如何编码成控制它们发育

11、式样的程序，又有哪些调节基因在时空上调控不同程序的有序表达以及如何调控，等等。1.3 植物发育研究的主要阶段人们对植物发育的认识与对动物发育的认识所走的道路是很不相同的。从一开始人们就将注意的角度放在环境因子对植物形态建成的影响上。直到20世纪80年代后期，一批在果蝇发育研究中受过良好训练的科学家转入植物领域后，人们才开始在形态建成机制的研究上取得了突破。1.3.1 环境因子对植物形态建成影响（刺激-反应）：80年代后期之前1）最早关于开花机理的假说是碳氮比假说。该假说认为，给与充分的氮肥，植株将保持旺盛的叶片生长而不容易开花。反之，若给与少量的氮肥，保持一个较高的碳氮比，则可以促进植株开花。

12、2）在该阶段最重要的发现光周期现象。日照的长短对一些植物而言是重要的开花控制因子。3）发现了生长素，对植物形态建成事件具有广泛影响的生长素。开辟了植物激素研究的专门领域。4）发现了低温对开花的诱导作用，春化作用。5）人们发现通过调节激素的比例，可以使已分化了的植物细胞形成愈伤组织并由此形成完整的植株。这一发现导致植物细胞全能性概念的确立。1.3.2 现代植物发育生物学：80年代后期开始突破刺激-反应传统观念，开始进入现代发育生物学时代，利用模式植物，借鉴动物发育研究中的经验，进行有关形态建成控制机制的研究。 拟南芥由于其体积小，生活周期短，基因组简单等特点，被人们选为模式植物。在短短几年内，从

13、一种鲜为人知的野草摇身一变成为有史以来影响最广泛的一种植物。最早的突破发生在花形态建成的遗传机制方面。提出了著名的花形态建成的ABC模型。这是人们第一次在分子水平上揭示内在的遗传因素对植物形态建成的决定性作用。1.4 植物的生长发育与动物的不同植物和动物是人类最初认识生物时所分出的两个大界，可见他们之间有着明显的不同，有着一眼能看出的不同特征。就发育而言，它们之间既有着许多相同点，也有着许多不同点。（1） 动物在胚胎发育中其组成细胞可移动位置；植物的则不能移动，细胞间彼此联结很紧密。细胞移动对生物体有重要意义。生物体生成发育时，分化的细胞必须移动到正确的位置分裂生长；生物体受伤或得病时，免疫细

14、胞必须移动到伤口处捕捉病原体；此外癌细胞移动还导致癌症扩散。细胞移动时，先向前进方向伸出像蜒蚰触角一样的“丝状伪足”，接着前部伸展出“叶状伪足”，后部蛋白质纤维收缩，带动整个细胞前进。（2） 动物细胞通常没有细胞壁，植物则有。因此后者细胞死后仍保持一定的形态，死细胞和活细胞共同组成植物体。植物细胞有细胞壁,液泡和叶绿体。植物的导管和木纤维。植物的木纤维主要构成植物的细胞壁和起支撑植物的作用，如果是活细胞，那么植物将消耗大量的能量来供应这些纤维细胞的新城代谢的，这是对能量的极大浪费，所以长久下来，植物的木纤维细胞就变成死细胞了。而导管在植物的木质部，所以，为了节省能量，也变成了死细胞。（3） 植

15、物细胞比动物细胞更容易表现出全能性，容易在人工培养条件下发育成新的个体或器官。1958年美国科学家斯图沃德（Steward）在人工条件下用胡萝卜根部的细胞培养出了新植物，证明了植物体细胞的全能性。这一事实说明高度分化的植物细胞仍保持着全能性。1997年克隆羊多莉的出现，证明了高等动物体细胞的细胞核具有发育全能性，通常高度分化的动物细胞是不具有全能性的。（4） 植物一生中不断形成新的器官和组织，而成熟的动物不再增加新的器官和组织。植物则在特定部位保留有分生组织细胞群，形成局部生长。成熟动物体中不在特定部位保留干细胞群。（5） 动物在环境中是可以自由移动的，因此它们就有一定逃避不良环境的能力，其本

16、身对环境的适应能力就较差，而植物通常不能主动移动，无法逃避不良环境，因此其内部结构和外部形态，甚至生理活动都较容易受环境的影响，随环境条件的变化而发生一定的变化，以适应这些变化了的环境而生存下来。（6） 被子植物有世代交替。被子植物的生活周期是在较长的二倍体时期（diploid phase）和有限的单倍体时期(haploid phase)之间交替的。二倍体就是从合子发育开始的。植物的二倍体时期也称为孢子体时期(sporophyte)，因为此时期的植物通过减数分裂产生单倍体的孢子(spores)，植物的单倍体时期从这个时候开始。植物的单倍体时期称为配子体(gametophyte)，因为在此时期植

17、物通过有丝分裂产生雄性和雌性配子(gametes)，雄雌配子融合成合子(zygote)，动物的减数分裂发生于形成配子时，只有二倍体的动物体，没有单倍体的动物体，因此没有世代交替。1.5 植物发育生物学的研究范围1.5.1 细胞的生长与分化“生长”专指只有细胞数量的增加和体积的增大，例如，癌细胞、种子中的胚乳细胞、组织培养和组织再生过程中某些愈伤组织细胞的增多；“分化”则是指产生新的不同于母细胞的新的细胞，如由形成层原始细胞分化成木质部细胞或韧皮部细胞。1.5.2 植物发育中的一些现象（1） 极性植物体具有特定的方向性，即具有明显的两极，或者说“轴化”的特性，植物的这一特性就叫“极性”。任何植物

18、体都有极性，即使单细胞植物体也不例外，如衣藻、裸藻、硅藻等的植物都有前后端之分。高等植物从受精卵开始就有极性，一端无细胞核而有大的液泡，细胞质稀薄，而另一端则具有大的细胞核，无大的液泡且细胞质浓厚。植物体都具有体轴，其两端在结构和生理上都有着明显的不同，即分为茎端和根端。极性的建立: 极性并不是植物固有的特性，通常没有分化的细胞，如未受精的卵细胞看不到极性。 受精以后才逐渐表现出各种不同的物质分化梯度，而且在空间上形成了一定的序列性。不对称环境因素的作用下也可形成极性，如单侧光照、重力或Ph梯度等。（2） 位置效应细胞或细胞群在整个植物体中的位置就决定了这个或这些细胞在未来分化中的命运，这就是

19、位置效应。例如，胚胎的上端将来发育成茎叶系统，下端则一定发育成根系统。 再如，维管形成层只有处在木质部和韧皮部之间才保持其形态，进行相应的活动，一旦暴露在外面就失去了形成层的一切特征。（3） 再生作用对损伤的修复再生和细胞的全能性再生。是在人工培养条件下使单个细胞或细胞群发育成完整植株或器官，实为一种特定条件下的再生。但是，在自然环境中，植物的全能性再生不常见，它通常代表的是对损伤的修复。损伤之后的再生通常发生在两个阶段。首先受损伤位点周围的薄壁细胞增殖产生杂乱无章的愈伤组织（callus）。在愈伤组织中，细胞依据伤口的位置进行组织和分化，例如产生新的茎或根顶端分生组织。然而，愈伤组织的产生对再生并不是必须的。在正在发育的器官中，丢失的组织有时可以直接由高度组织化的细胞增殖和分化所取代。如果在发育的早期把一个花的分生组织切下来并分成两半，那么每一半都可以在培养基中再生形成一个完整的花。（4） 相关和对称植物的生长发育中，各种器官间、各种组织间及各种生理过程间都不是孤立的，而是互相关联的，这就是相关。如营养芽和根之间的相关现象，营养生长和生殖生长之间的相关关系都非常明显。无论动物