植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展_杨荣超汇总

1、第20卷第1期草地学报vol.20 no. 1acta agrestia sinic a2012年1月jan.2012植物激素对种子休眠和曲发调控机理的研究进展杨荣超，张海军，王倩，郭仰东*中国农业大学，农学与生物技术学院，北京 1 00193）摘要：休眠与萌发是植物种子维持生存及适应环境变化的一种特征，受许多基因调控和环境因子的影响。目前，利用数量遗传学方法和突变体等手段对种子休眠和萌发特性已进行了深入研究，但至今尚无完全揭示植物种子休眠与萌发的详细机制。激素是调节种子休眠与萌发的关键因子，其与种子萌发及休眠的关系一直是种子生理生化研究的热点。随着分子生物学的快速发展和大量突变体的发现，在种

2、子休眠和萌发过程中，单个激素的调控作用及激素之间相互作用关系的机理也日益明确，但不同激素之间的信号传导网络中还有很多关键点没有研究清楚。本文重点阐述脱落酸（aba）、赤霉素ga）、乙烯色th）和油菜素内酯r）等激素在种子休眠和萌发过程中调控机理的研究进展，同时进一步完善了这4种激素之间的信号传导关系。关键词：种子；休眠；萌发；激素 中图分类号:q945 ,3 ；q946 .885文献标识码：a文章编号：1007k435（012）01k0014）9regulatory mechanism of plant hormones on seeddormancy and germination revi

3、ew）_ _ _ _ _ *yang rong-ehao, zhang h ai-u n , wang qian , guo yang-dongchina agricultural university, college of a griculture and biotechnology , beijing 100 193, china）abstract: seed dormancy and germination are com plex adaptive traits of plants influenced by a great nu m ber of genes and environ

4、mental factors . although the utilization of quantity genetics methods (such as qtl analysis) and mutant approaches have made great develop ment for dormancy and germination, the detailed mechanisms of dormancy and germination are not yet fully reported. hormone, a factor to initiate seed germinatio

5、n, plays a key role in the regulatio n of seed dormancy and germination . therefore, the re lation between hormones and both germination and dormancy continues to be a research focus of seed phy s iology and biochemistry. with advancing understanding of the molecular biology and the discovery of a l

6、arge number of mutants，regulatory mechanisms for a single hormone and interactions among hormones during seed dormancy and germination processes are better known . however, little knowledge about key points of networks for different hormones is known . this paper will focus on the functions of absci

7、sic acid(aba), gib berellin (3a), ethylene 也t h ) , brassino steroids 46：o3 eth和br在种子萌发与休眠过程 中的作用在种子萌发过程中，乙烯0th）的主要作用是增强种子的呼吸作用或增加水势，促进 胚轴中胚根细胞的扩大，利于胚轴的伸长 ，同时也促进根毛的分 化。在种子休眠释放过程中，虽然eth能够促进一些物种休眠的释放 ，但对于许多物种 ，仅乙烯处理并 不够释放种子的休眠。如eth生物合成或其生物功能的抑制作用能阻止种子在光下萌发 ，但用eth 处理不能释放光休眠（photodormancy ） 7： eth 在不同休眠

8、类型种子中释放量也存在一定的差异，非休眠种子的释放量较高，并且eth释放量的峰值与种子萌发的完成基本一致，这说明eth合成与分解的过程与 eth发挥生 物功能的过程 是相互联系 在一起的。在烟早 代icoti an a tabacu m ）种子的萌发 过程中，内源et h能够诱导 aba敏感型i廿4 ,3期 聚糖酶$glu i ）基因的高水平表达，该基因的高水平表达有利于胚乳的破裂，促进种子的萌发，但eth 并不影响0glu i基因表达的时空模式b8：o通过与aba的相互作用，eth能够促进种子破 除休眠，而有利于种子的萌发。eth不敏感型突变体etrl和ein2的休眠程度增强，它们可能提高了

9、种子萌 发过程中 aba的敏感性或促进 aba的合成，相应突 变体种子 萌发过程中对aba敏感性分析如图3所 示江。相反，组成型三重反应突变体ctrl和1氨基环丙烷基竣酸 kcc）处理的野生型种子都对aba的敏感性降低，有利于种子休眠的释放。另外，ctrl 4突变体大量积累 ga的生理效应能够抵消其体内大量积 累aba对休眠的诱导作用 。另外，黑黄檀 faalbergia fusca ）种子的萌发率和萌发进程被1 mmol , l 1和2.5 mmol l 1 aba 显著抑制。而 1 mmol l 1 aba对黑黄檀种子萌发的抑制作用能够被0.1-10mmol j乙烯利所拮抗 .。因此，et

10、h是aba诱 导休眠与抑制种子萌发的拮抗剂。g a和eth具有功能互补作用，外源添加g a 能够恢复拟南 芥galt的萌发，这可能与ga能够 诱导吸胀种子中 aco的表达直接相关，但过量的乙 烯也能够诱导拟南芥突变体g a 1种子在正常光照条nkuic?!第i期杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展8k -oh ahaijkx$ o7 5资ua2113u=lwoaha jiinoh 1零=三地一ngn0003 i 310alia fimold.1walt 仃词(1“。口xtitexpbtil.l： pmi(icnninadcn图2 种子休眠潴导、释放和萌发主要过程，包括部分调节因

11、子及aba和ga合成代附过程血fij(. 2 time course of dormancy induciion and release including partifll nummary of nngnlatniry faciorsami lhe progress for the synthents and metabolism of aba and ga 11,14注gha和i,a的合成代蒯过程中的脩去疆东以反应方向.双向箭头酣示e静物质等同，j工他的箭头表示正向调控.横纽英水就调控x。帕： arrows among the prgred (or th* iynthesii(ind me

12、tdbolism of aba nnd ga indirate the diftdian c4 the resctkjn.pasitiv rcgulatiipn is indicated by 前rrow* ngnlive rcrlilbtipn by har100图3脱落醯抑制萌发的荆反应figr 3 aba dose for grrminanon mhibuian 注师干接神f指定aha浓度的培养基上,黑暗条件下4。冷藏4 d,然后在温度为孔工，光照16 k的环境条件f培葬*度芽率是完会出 现坏根产子的数全都尊子的仃分敕.昂一处理的斡于的mh* 1加器g a,狎生明ie (口).*1 1q

13、 )*箝丁 ism钟子，在 211c条怦下.序葬id .凡伦比亚野生限64口51 1 ：% herl 1(点的种子.件iii条件f.iftimdntrtr； seeds were plnlcd on tnctiium smpplcnifntbc! wilh ai1a. chilled for a tmy，si 4 v m deirkn心ntid inrubnlrd ul 2 5)t $nd ftr- hiuvd triangles7 incub4llcd for 3 day nt 21 v.?1994-2016 china academic journal hkctionic publishi

14、ng houku. alt rights reserved. blip:；l?ki 11 cl第1期杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展11件下萌发，在黑暗的条件下eth并不能够恢复该 突变体的萌发，这是eth通过不同的途径促进ga的合成，但ga的合成又需要光照条件bl所以 在黑暗的条件下eth不能够恢复突变体ga 1种子的萌发。对于乙烯突变体 ，高浓度的ga可使突变 体etrl种子的萌发恢复到野生型水平，但eth并 不能够释放番茄突变体gm-l种子的休眠孙，5/。总之，乙烯通过与aba或ga之间的相互作用能够 促进种子的萌发，减弱aba对种子休眠诱导和萌 发的抑

15、制作用。油菜素内酯 0r)不仅能控制植物光形态建成，促进细胞的伸长和提高抗逆性，并且也能够促进种子的萌发。尽管br生物合成和信号突变体的种子 能够正常萌发，但是对 aba抑制性更为敏感 ，导致 种子的萌发潜力下降。另外，在不施加外源br的条件下，br的去黄化突 变体det2和不敏感突变体 b r的种子最终也会萌发，但是它们的发芽率有所下 降，这说明br并不是种子萌发的必要条件 吗 4) 55 外源 表油采素内酯 (epibrassinolide j ebr) 和芸苔素内酯6rassinolide,bl)能够恢复ga生物合成和信号突变体的萌发能力，但br和ga通过不同的作用机制诱导完全不同的细胞

16、壁松弛蛋白表达而诱导种子的萌发，这说明br通过不同的信号 途径和生化机理调节种子的萌发。0 -1.52 2.532 2.5nxrc口工aba mol l.ara pmul l 1图4 萌发对aba的剂量反应 9note：fig .4 doseesponse of germination to aba，a和b分别代表了哥伦比亚野生型相对于突变体det2突变体det2t和brilt用于发芽率计算的种子数分别为和bri 1的发芽率；50和30粒a ： ger mi nation pe rc ent age of c ol wil ddype )anddet2t 仁)60s eed s)；b : ge

17、r mination percentage of c ol wild-type .)and bri14 (a ) go seeds)眠释放过程中的作用还不清楚,60o种子萌发过程是一个很复杂的过程，除这几种激素外，细胞分裂素 fctk)也能够促进很多物种释 放休眠。ctk能够促进葛苣种子萌发热抑制的释 放，主要是通过提高eth的生物合成促进休眠的 释放和随后的萌发 b6t幻。其中ctk对种子萌发的 促进作用主要是通过与a b a的相互作 用，c t k与aba同时出现时表现出拮抗效应。不同浓度ga 打破休眠的作用受到aba的抑制，而aba的抑制效应又被 ctk所克服，因此ctk通常被人们认为

18、是ga发挥其生物学功能的 许可”因子。目前已经 筛选到抗ctk的烟草突变体种子，这些种子表现 出休眠程 度降低以及对ctk a相互作用的多 效性o另外，生长素在胚胎发生中能提供球形胚 及其随后发育的正确位置信息，但生长素在种子休4 结论与展望休眠与萌发受种子结构及胚发育潜力因素的影 响，而胚的发育潜力又决 定于母本的复 合物和胚自 身产生的一些物质。激素是种子发育过程中胚产生 的重要物质，其中ab a和g a是影响种子发育的 重要因子。aba参与诱导 种子的休眠和维持种子 的休眠，而ga在种子萌 发中起到破除 休眠和促进 萌发的作用，aba和ga生物学功能存在拮抗作 用，二者在种子内含量的动态

19、平衡及不 同物种对这2种激素敏感性的差异决定了种子萌发的命运，但这不是影响种子休眠与萌发的唯一因素o ctk ,eth和br是种子萌发 过程中ga生物学功能的 促进因子，同时也是aba的拮抗因子。种子休眠 的释放和萌发是多种激素之间相互作用的结果，某一种激素含量和敏感性的变化并不能完成这一复杂 的生理过程，需要多 种激素 及外界环境多种因子的 综合作用才能够完成，本文对最近的研究进展进行 了总结整理，完善了不同激素之间的网络信号途径。整理的信号途径结果表明，激素 之间的信号途径不是独立的，而是不同 的激素 信号途径之间存在一定 的交叉，不同激素之 间存在 直接或间接的促进作用 或拮抗作用。因此

20、，从中也可以得到一定的启示，要想明确种子萌发的生理生化机制仅仅从某单一因素 考虑是不充分的，必须同 时从整体上全面地分析影 响种子萌发过程的多种因素。随着分子生物学的快速发展及大量拟南芥突变 体的发现，模式植物 拟南芥 种子内各种内源激素细 胞的应答机理日渐明确，尤其是aba的合成代谢 途径及信号传导途径已取得了快速的发展。目前，接下来的挑战是整合已有知识来明确种子萌发复杂 多样的生理机制。因为在种子萌发的过程中不同激 素之间存在相互作用，并且一种激素的含量及敏感 性变化在靶组织中具有时间特异性，所以进一步分析种子休眠及萌发过程中的生理机制还需要利用非 模式作物的综合分析上6“。另外，相同样品

21、内不同激素在同一时间点上的量化是检测激素总体变化特 征的一种有效方法由于单个激素的代谢及信 号途径逐渐明确，种子生 理代谢和信号途径的网络 研究将是一个研究热点。为了阐明代谢途径和信号传导途径的网络，还需要 进一步对与萌发和休眠状 态相关的功能基因进行功能鉴定，同时还有待克隆其他的数量位点 ，甚至需 要对不同物种之间的保守 和新的信号途径进行全面比较分析。另外，研究者还需要进一步研究清楚在后熟与分层过程中g a合成或发挥作用的时间要求及区分aba信号位点在aba感应与休眠过程中的作用。种子的休眠和萌发性状的形成是一系列基因表 达及多个功能蛋白执行功能的综合表现，涉及许多复杂的生理生化代谢反应和

22、许多信号分子的转导。以往的研究主要针对单个或几个功能基因进行研究 分析，无法同时对多个基因的时空表达进行研究。 随着功能基因组学的快速发展，目前基因芯片及深度测序技术已经成为研究表达分析的有效工具，这些技术能够提供大量差异表达基因的信息，能够对种子休眠和萌发特异性基因进行分子识别u67： o另外，双向荧光差异凝胶电泳d-d ige）技术也已经成功应用于种子萌发相 关的研究，为研究种子的 萌发和休眠 机理提供了新的研究手段区8。相信随 着分子生物学理论和技术的快速发展，种子休眠和萌发机理的研究也会更加深入，其生理 生化机制将会更加明确，这将对科学研究具有更重要的指导 意义。参考文献11 birg

23、it k , m arc ac, le ub ner 44etzge rg. plant hormone interaction s during seed dormancy release and germination seed science research , 2 005，1 5： 281 0 07d】 kim t w , wang z y. b rassinosteroid signal transduction from receptor kinases to transcription factors j . annual re vie w of plant biology,

24、2010,61：681t04bl umeh ara m , hanada a , y os hida s , et al . in hibition of shoot b ranc hin g by new terpen oid plant ho mones nature ,2 00 8 , 455 : 195 -200/ 杨期和，宋松泉，叶万辉，等.种子感光的机理及影响种子感光 性的因素 ，.植物学通报2003-20 0 :238 247hilhorst h w m. a critical update on seed dormancy. i. primary dormancy j . se

25、ed science research , 1995 ,5 ：61si ker m ode a r. r ole of abscisic acid in seed dormancy j. journal of plant growth regulation ?2005 ,24： 3194447debeauj0n l koo rnneef m. gibberellin requirement for arabi dopsis seed germination is determined by both testa characteristics and embryonic abscisic ac

26、id 打 .plant physiology ,2000 , 122:415 -424grappin p, bouinot d , sotta b , et al . control of seed dormancy in nicotiana p lumbagini folia ： post-4mbibition ab scisic acid synthesis imposes dormancy maintenance j】. planta， 2000,21 0 ：2 79 w859 aliachedi s, bouinot d, wagner m h , et al . changes in

27、 endogenous ab scisic acid levels during dor mancy release and maintenance of mature seeds ： s tudies with the c ape v er de islands ecotype the dormant model of arabi dopsis thaliana p . planta,2004 ,2 19 ：479n88口。】 me carty d r. genetic control and in teg ration of maturation and germination pathw

28、ays in seed development j】. annual review of plant physiology and plant molecular b iolog y, 1995,46 ：71 -93口11okamoto m, kuwahara a, seo m, et al. cyp707 al and cyp707 a2, which encode aba 804iydroxylases, are indis- pen sable fo r a proper con tro 1 of seed do rmancy an d germination in arabi dop

29、sis . plant physiology, 2006 ,141 ： 97-107121 okam oto m , tatemat su k , matsui a , et al . ge no mewide a nalysis of endogenous abscisic acid 锁 ediate d transcription in dry and im bibed seeds of arabidops is using tiling arrays plant journal ,2010 ,62口31 alonso-blanco c , b en tsi nk l , han hart

30、 c j ? et al . analysis of natural a lie lie variation at see d dormancy loci of a rabid op sis第1期杨荣超等：植物激素对种子休眠和萌发调控机理的研究进展7eth和br是种子萌发 过程中ga生物学功能的 促进因子，同时也是aba的拮抗因子。种子休眠 的释放和萌发是多种激素之间相互作用的结果，某一种激素含量和敏感性的变化并不能完成这一复杂 的生理过程，需要多 种激素 及外界环境多种因子的 综合作用才能够完成，本文对最近的研究进展进行 了总结整理，完善了不同激素之间的网络信号途径 。 整理的信号途径结果表

31、明，激素 之间的信号途径不是独立的，而是不同 的激素 信号途径之间存在一定 的交叉，不同激素之 间存在 直接或间接的促进作用 或拮抗作用。因此，从中也可以得到一定的启示 ，要 想明确种子萌发的生理生化机制仅仅从某单一因素 考虑是不充分的，必须同 时从整体上全面地分析影 响种子萌发过程的多种因素。随着分子生物学的快速发展及大量拟南芥突变 体的发现，模式植物 拟南芥 种子内各种内源激素细 胞的应答机理日渐明确，尤其是aba的合成代谢 途径及信号传导途径已取得了快速的发展。目前，接下来的挑战是整合已有知识来明确种子萌发复杂 多样的生理机制。因为在种子萌发的过程中不同激 素之间存在相互作用，并且一种激

32、素的含量及敏感 性变化在靶组织中具有时间特异 性，所以进一步分 析种子休眠及萌发过程中的生理机制还需要利用非 模式作物的综合分析 6“。另外，相同样品内不同 激素在同一时间点上的量化是检测激素总体变化特 征的一种有效方法由于单个激素的代谢及信 号途径逐渐明确，种子生 理代谢和信号途径的网络 研究将是一个研究热点。为了阐明代谢途径和信号传导途径的网络，还需要 进一步对与萌发和休眠状 态相关的功能基因进行功能鉴定，同时还有待克隆其他的数量位点 ，甚至需 要对不同物种之间的保守 和新的信号途径进行全面比较分析。另外，研究者还需要进一步研究清楚在后熟与分层过程中g a合成或发挥作用的时间要求及区分ab

33、a信号位点在aba感应与休眠过程中的作用 。种子的休眠和萌发性状的形成是一系列基因表 达及多个功能蛋白执行功能的综合表现，涉及许多复杂的生理生化代谢反应和许多信号分子的转导。以往的研究主要针对单个或几个功能基因进行研究 分析，无法同时对多个基因的时空表达进行研究。 随着功能基因组学的快速发展，目前基因芯片及深度测序技术已经成为研究表达分析的有效工具，这些技术能够提供大量差异表达基因的信息，能够对种子休眠和萌发特异性基因进行分子识别u67： o另外，双向荧光差异凝胶电泳d-d ige）技术也已经成功应用于种子萌发相关的研究，为研究种子的萌发和休眠机理提供了新的研究手段相信随 着分子生物学理论和技

34、术的快速发 展，种子休眠和萌发机理的研究也会更加深入，其生理 生化机制将会更加明确，这将对科学研究具有更重要的指导 意义。参考文献12 birgit k , m arc ac, le ub ner 44etzge r g . plant hormone interaction s during seed dormancy release and germination j. seed science research , 2 005，1 5： 281 0 07b】 kim t w, wan g z y. b rassi nos teroi d signal transduction from

35、receptor kinases to transcription factors j . annual re vie w of plant biology, 2010,61 ：681t 04bl umeh ara m , hanada a , y os hida s , et al . in hibition of shoot b ranc hin g by new terpen oid plant ho mones ji . nature ,2 00 8 , 455 : 195 -200b 杨期和，宋松泉，叶万辉，等.种子 感光的机理及影响种子感光 性的因素宁，植物学通报，2003，20

36、6）：238247hilhorst h w m. a critical update on seed dormancy. i. primary dormancy j . seed science research , 1995 ,5 ：6173si ker m ode a r. r ole of abscisic acid in seed dormancy j.journal of plant growth regulation ?2005 ,24： 319与44【7】 deb eauj on l koo rn nee f m. gi bb erellin re quire men t for

37、 arab i 一 dopsis seed germination is determined by both testa characteristics and embryonic abscisic acid .plant physiology,2000, 122：415 -424grappin p, bouinotd, sotta b, et al . control of seed dormancy in nicotiana p lumbagini folia : post-4mbibition ab scisic acid synthesis imposes dormancy main

38、tenance j】. planta， 2000,21 0 ：2 79 w85ali-rachedi s, bouinot d, wagner m h ? et al . changes in endogenous ab scisic acid levels during dormancy release and maintenance of mature seeds ： s tudies with the c ape v er de islands ecotype the dormant model of arabi dopsis thaliana 打.planta.2004 ,219 ：479-488口。】 me carty d r. genetic control and in teg ration of maturation and germination pathways in see d dev el opmen t j】. annual review of plant physiology and plant molecular biology, 1995,46 ：71 -93口11okamoto m, kuwahara a, seo m, et al . cyp707 al andcyp707 a2, which encode ab