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文档简介

1、 第一节第一节 种子生理种子生理 第二节第二节 植物生长的细胞学基础植物生长的细胞学基础 第三节第三节 植物生长的基本特性植物生长的基本特性 第四节第四节 环境因素对植物生长的影响环境因素对植物生长的影响 第五节第五节 植物的运动植物的运动 第六节第六节 植物体内的信号传导植物体内的信号传导 由于细胞的分生(及扩大)引起植物体积与重量的不可逆 增加,使植物由小变大,由胚最终变成完整植株,这种量 上的增加,就是生长。 由于细胞的分化引起处于不同部位的细胞群发生质的变化, 形成执行各种不同功能的组织与器官(机械组织、保护组 织等),这种质的转变,就是发育。 种子即使处于适宜的外界条件下也不萌发,这

2、种 现象,叫休眠。 : 被迫休眠 (epistotic dormancy): 由于环境不适而引起的休眠。 生理休眠 (physiological dormancy): 由于生理原因而引起的休眠(深休眠)。 种子采收后,需经过一段继续发育的过程(或者 完成形态建成,或者进行一系列生理生化变化), 达到真正成熟,使其具备发芽能力。 保护层 角质、蜡质 种皮厚 结构致密 不透气、不透水、 机械障碍 种胚分化发育不全,因而处于休眠状态。如银杏、 人参、当归等。 种胚分化发育虽已完全,但生理上尚未完全成熟, 仍不能萌发。如苹果、梨、桃杏等。 盐、含N或释放氰化物的物质、有机酸、激素、生 物碱等。 子叶(

3、菜豆)、胚乳(莴苣)、种皮(甘蓝)、果 汁(番茄)、果肉(苹果)、整个种子(红松) 种皮硬的种子(豆科牧草种子)。 生理后熟型(苹果、桃、梨),湿砂分层放置。 酒精、硫酸、GA、氨水(1:50)、CO2、 KNO3(14%)等。 X射线、超声波、高低频电流等。 西瓜、番茄、辣椒、茄子等。 日晒或3540水处理(棉花、黄瓜、小麦等)。 : : 短命种子:几小时 几周。如杨(几周)、柳(12小时)。 中命种子:几年 几十年。多数栽培作物。 长命种子:百年 千年,莲花。 二、种子的寿命 : 低温、干燥、乏氧。 红 色 有活力 浅红色 活力低 无 色 死或败育 胚染成红色是死种子,无色是有活力种子。

4、根据活种子和死种子发出荧光不同来鉴定。 三、种子萌发 光照 吸水过程的变化 呼吸作用的变化 贮藏物质的变化 核 酸 的 变 化:与聚合酶的变化平行 激 素 的 变 化 植 酸 的 变 化 深耕、中耕松土 :萌发时需要光照,如莴苣。 光抑制萌发,黑暗则促进萌发,如西瓜。 萌发时对光无严格要求,多数农作物。 :红光(660nm) 促进萌发 远红光(730nm) 抑制萌发 R 萌发 R FR 抑制萌发 R FR R 萌发 I 急剧吸水阶段 II 滞缓吸水阶段 III 重新迅速吸水阶段 吸水(鲜重增加) 阶段 I阶段 II阶段 III 时间 可见萌发开始 I 急剧吸水阶段急剧吸水阶段 II 滞缓吸水阶

5、段滞缓吸水阶段 III 重新迅速吸水阶段重新迅速吸水阶段 无氧呼吸为主 有氧呼吸为主 无氧呼吸为主 有氧呼吸为主 上升阶段上升阶段 滞缓阶段滞缓阶段 再度急剧上升再度急剧上升 淀淀 粉粉 可溶性糖可溶性糖 蛋蛋 白白 质质 氨基酸氨基酸 含氮化合物含氮化合物 脂脂 肪肪 糖糖 IAA 束缚型转变成自由型 GA 含量升高 CTK、ETH 含量升高 ABA 及抑制剂 含量下降 植酸Ca-Mg 肌醇 + Ca2+ + Mg2+ + Pi 植酸酶 数目增加 体积增大 形态建成 : :细胞生长期; :DNA复制期; :DNA复制完毕,DNA与蛋白组成染色体; :分裂期 大部分细胞转入伸长阶段。 细胞体积

6、增大、干物质积累、代谢旺盛。 体积增加很快,所以生长迅速 。 : 由分生组织细胞转变为形态结构与生理功能不同的细 胞群的过程。 细胞生长停止、代谢强度呼吸速率降低。 CTK/IAA 根与芽的分化(器官) 愈伤 组织 GA/IAA 木质部与韧皮部的分化(组织) 形成层 愈伤组织 低(1.5 2.5%) 木质部 中(2.5 3.5%) 木+韧+形成层 高(4%以上) 韧皮部 极性是由于细胞器的不均衡分部、质极性是由于细胞器的不均衡分部、质 膜表面功能蛋白不均衡分部、胞质膜表面功能蛋白不均衡分部、胞质 Ca浓度梯度、浓度梯度、pH梯度等因素造成梯度等因素造成 细胞极性受基因控制,也受环境条件细胞极性

7、受基因控制,也受环境条件 影响,如光、电势、温度等梯度影响影响,如光、电势、温度等梯度影响 细胞极性是细胞不均等分裂(分化分细胞极性是细胞不均等分裂(分化分 裂)的基础裂)的基础 (愈伤组织分裂为增殖分裂)(愈伤组织分裂为增殖分裂) 分化分裂是极性结构形成的基础,是分化分裂是极性结构形成的基础,是 细胞分化的前体细胞分化的前体 植物的第一次有丝分裂植物的第一次有丝分裂受精卵受精卵 分化调节物质通过胞间连丝进行胞间运输,如成花分生组织的分化调节物质通过胞间连丝进行胞间运输,如成花分生组织的 FLO基因表达产物,通过胞间连丝运到其他层,诱导花器官特基因表达产物,通过胞间连丝运到其他层,诱导花器官特

8、 征基因的表达征基因的表达 由于细胞间的相互联系,每个细胞在器官和组织中的位置也影由于细胞间的相互联系,每个细胞在器官和组织中的位置也影 响甚至决定细胞分化的方向和生理功能。(激光切除实验)响甚至决定细胞分化的方向和生理功能。(激光切除实验) 由机体控制的、遵循本身程序发展的细胞死亡由机体控制的、遵循本身程序发展的细胞死亡. 由衰老而引发;由过敏反应而引发;由衰老而引发;由过敏反应而引发; 低氧:形成通气组织低氧:形成通气组织 乙烯:乙烯: 生物胁迫:病原菌侵染,周围组织细胞启动新的基因转录和蛋白质翻译,使寄生物胁迫:病原菌侵染,周围组织细胞启动新的基因转录和蛋白质翻译,使寄 主细胞或病原菌细

9、胞被快速杀死主细胞或病原菌细胞被快速杀死 植物细胞具有全能性,植物生长发育是基因顺序表达的结果植物细胞具有全能性,植物生长发育是基因顺序表达的结果 介导细胞与细间、器官与器官间、环境与植物间的相互作用介导细胞与细间、器官与器官间、环境与植物间的相互作用 温度、光、重力、磁场、声音、风等温度、光、重力、磁场、声音、风等 三种控制水平的作用相互交叉、相互影响!三种控制水平的作用相互交叉、相互影响! 基因表达水平的改变影响激素浓度及细胞对激素的敏感性;基因表达水平的改变影响激素浓度及细胞对激素的敏感性; 激素的作用与特定基因的表达诱导和控制有关;激素的作用与特定基因的表达诱导和控制有关; 环境对植物

10、的影响须通过胞内和胞间的信号传递来实现环境对植物的影响须通过胞内和胞间的信号传递来实现 : 在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞以及原 生质体和花粉等接种到人工控制的培养基上培养,使其 生长、分化并形成完整植株的技术与方法。 从植物体分离下来的被培养的组织、器官、细胞团等。 : 每一个细胞都包含着产生一个完整植株的全套基因,在适 宜的条件下,任何一个细胞都能形成一个完整的植物个体。 外植体 愈伤组织小植株 器官发生型胚胎发生型 芽原基根原基 外植体在人工培养基上经多次细胞分裂而失去原来 的分化状态,形成无结构的愈伤组织或细胞团的过 程。 处于脱分化状态的细胞团再度分化形成另一种或几 种类

11、型的细胞、组织、器官,最终直接形成完整植 株的过程。 由体细胞分化来的类似胚胎结构的细胞或细胞群。 培育新品种(原生质体培养、体细培育新品种(原生质体培养、体细 胞杂交、花粉培养和单倍体育种等)胞杂交、花粉培养和单倍体育种等) 快速无性繁殖快速无性繁殖 生产次生代谢物生产次生代谢物 获得无病毒植株获得无病毒植株 保存和运输种质资源(人工种子)保存和运输种质资源(人工种子) 生长量:生长量:“慢慢快快慢慢” 时时 间:间:周期性周期性 空空 间:间:相关性相关性 生生 理:理:异质性异质性 植物细胞、组织、器官及个体或群体,在其整 个生长过程中,生长速率表现出“慢快慢” 的规律,即开始生长缓慢,

12、以后加快,达到最 高,而后又缓慢,以至停止。通常把生长的这 三个阶段总和起来,叫做生长大周期。 以时间为横坐标,生长量为纵坐标,可得一条曲 线,即生长曲线。 若以生长积量表示生长量,则得;生长时间和株高 若以绝对生长量表示,则得一。生长时间和生长速率 迟滞期 对数期 衰老期 : 植株或器官的生长速率随昼夜和季节而发生有规律的变 化,这种现象叫植物生长的周期性。 : 植物生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化。 通常生长速率:夏季昼慢夜快;冬季昼快夜慢。 : 植物生长随季节性变化而呈现有规律的周期性变化。 植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象。 : 相互制约:相互制约: 相互协调:相互

13、协调: 地下器官(块茎、鳞茎)与地上部 分(茎叶)干重或鲜重的比值。 影响R/T的因素 在于物质、能量和生长物质的交换。由于竞争而相互制约。 : N多 R/T 小 N少 R/T 大 : 不足 R/T 小 充足 R/T 大 : 低 R/T 大 高 R/T 小 : R/T 小 : 水少 R/T 大 : 良好 R/T 大 水多 R/T 小 不好 R/T 小 气温低不利于冠部生长 光足,光合产物多转给根多 O2不足,地上部足,根 受影响大 修剪,冠小,光合产物向根转运 少;根向冠转运的水肥充足 地上部和地下部之间的信息传递地上部和地下部之间的信息传递 植物的地上部和地上之间除了经常进行物质能量交流之外

14、,还存在着植物的地上部和地上之间除了经常进行物质能量交流之外,还存在着类似于类似于 动物神经系统那样的传递系统动物神经系统那样的传递系统。 例如:当植物根系受到例如:当植物根系受到干旱干旱胁迫时,根部会产生胁迫时,根部会产生化学信号化学信号物质物质ABA,沿着木沿着木 质部向地上部运输,运至叶片后,会降低气孔导度,蒸腾减弱,并阻止叶片质部向地上部运输,运至叶片后,会降低气孔导度,蒸腾减弱,并阻止叶片 正常生长。同时,地上部的变化又会反馈信息,也会沿着维管束传至地下部,正常生长。同时,地上部的变化又会反馈信息,也会沿着维管束传至地下部, 即根系从地上部获得影响其生长的化学信号即根系从地上部获得影

15、响其生长的化学信号IAA。 根系合成的根系合成的CTK以及氨基酸,在根冠间的信息传递中也起一定作用。以及氨基酸,在根冠间的信息传递中也起一定作用。 还有研究指出,植物还有研究指出,植物根冠间有电波信号的传递根冠间有电波信号的传递,相互影响其生理功能的表达。,相互影响其生理功能的表达。 主茎顶芽生长抑制侧芽生长的现象。 (1) :戈贝尔提出(1900年) 顶芽构成了“营养库”,垄断了大部分营养物质。 (2)蒂曼、Skoog提出 主茎顶芽合成IAA,极性向下运输,在侧芽积累,而芽对 IAA比茎敏感,因此侧芽受到抑制。 (3) (4) IAA 请解释松树的“宝塔形”树冠? 这是“顶端优势”现象。松、

16、柏、杉等针叶树, 上部侧枝受抑严重,生长极慢,下部侧枝受抑较弱, 斜向生长较快,因此呈宝塔形树冠。 这是因为主茎顶端合成的IAA向下极性运输,在侧 芽积累,而侧芽对IAA的敏感性比主茎强,因此侧芽生 长受到抑制。距顶芽愈近,IAA浓度愈高,抑制作用愈 强。 果树的大小年现象 由于管理粗放,造成一年结果多下一年结果少的现象。 多年生一次性开花植物:如竹子开花营养体死亡 植物通过向环境释放化学物质而产生促进或抑制周围植物生长的效植物通过向环境释放化学物质而产生促进或抑制周围植物生长的效 应,称为应,称为相生相克现象,相生相克现象,也叫也叫 相生相克物质可来源于植物体的不同部位,也可来源于根相生相克

17、物质可来源于植物体的不同部位,也可来源于根 相生相克物质作用于同一种植物的效应受浓度影响,低浓度促进,相生相克物质作用于同一种植物的效应受浓度影响,低浓度促进, 高浓度抑制高浓度抑制 有些相生相克物质有些相生相克物质具有广谱活性具有广谱活性,有些则,有些则有选择性和专一性有选择性和专一性 :有些相生相克物质抑制自身或本种植物的生长:有些相生相克物质抑制自身或本种植物的生长 利用有相互促进作用的作物组合混作,避免与有抑制作用的作物为利用有相互促进作用的作物组合混作,避免与有抑制作用的作物为 邻邻 防止植物病害和控制杂草等方面有一定的应用潜力。防止植物病害和控制杂草等方面有一定的应用潜力。 植物的

18、器官、组织或细胞的形态学两端在生理植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理 上所具有的差异性(异质性)。上所具有的差异性(异质性)。 与植物体离体的部位具有与植物体离体的部位具有 恢复植物其余部分的能力。恢复植物其余部分的能力。 维持植物生命活动的最低温度和最高温度,叫生存的最低 温度和最高温度,两者合称为植物生存的极限温度。 保持植物生长的最低温度、最高温度和最适温度。 使植物生长健壮、比最适温度略低的温度。 植物生长最快的温度。 昼夜温度变化对植物生长发育的效应。 间接影响:光合作用 直接影响: 蓝紫光 抑制生长 紫外光 抑制更强 提高IAA氧化酶,降低IAA水平 抑制淀粉酶,阻止淀粉利用

19、 光对植物形态建 成(高矮、叶色 等)的直接影响。 强光的影响: 抑制细胞伸长,促细胞分化 株型紧凑 弱光的影响: 利于细胞伸长,不利细胞分化 株型细长 无光的影响:利于细胞伸长,不利细胞分化 植株细长,叶片不展开 细胞大,壁薄植株多汁,叶片黄色 。 由光敏素、隐花色素、紫外光-B受体等受体控制的一种低能 反应,比光饱和点还低10个数量级。 例如:豌豆黄化幼苗 正常苗 每昼夜光照 5 10分钟 红 光(660nm) 黄化苗 正 常 远红光(730nm) 正常苗 黄化苗 抑制茎的过度伸长 UV-B受体:是吸收受体:是吸收280-320nm紫外光引起光形态建成反应的物紫外光引起光形态建成反应的物

20、质。可诱导形成花青素、积累类黄酮,保护植物免受紫外线伤害。质。可诱导形成花青素、积累类黄酮,保护植物免受紫外线伤害。 吸收蓝光(BL,400-500nm)和近紫外光(UV-A, 320-400nm)的色素系统。隐隐花色素和向光素两种。 Pr Pfr Pfr X Po P Figure 9-5-2 光敏色素吸收光谱图 660nm 730nm u补充王忠教材p379图9-10 光敏色素是一种光敏色素是一种 ,具有光受体和激酶的双重性质。,具有光受体和激酶的双重性质。 光光 生色团生色团 C端蛋白激酶活化端蛋白激酶活化 ATP磷酸基转到磷酸基转到N端丝氨酸端丝氨酸 光光 敏素分子自身磷酸化敏素分子自

21、身磷酸化 引起下游引起下游X 磷酸化磷酸化 将红光信号传给下游的将红光信号传给下游的 X组分组分 X有多种类型,可引发不同生理反应有多种类型,可引发不同生理反应 核中的核中的X:多为转录因子,多为转录因子,Pfr与转与转 录因子作用调节基因的表达录因子作用调节基因的表达 细胞质中的细胞质中的X: G蛋白、蛋白、CaM、cGMP等胞内信使;等胞内信使; 光敏素激酶底物(光敏素激酶底物(PKS1)和二磷酸核)和二磷酸核 苷激酶苷激酶2(NDPK2) 光光敏素可能通过敏素可能通过等来影响离子的流等来影响离子的流 动动 例如,光诱导叶绿体转动例如,光诱导叶绿体转动 红光红光 Pfr增多增多 跨膜跨膜C

22、a2+流动流动 细胞质中细胞质中Ca2+增加增加 CaM活化活化 肌动球蛋白轻链激酶活化肌动球蛋白轻链激酶活化 肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动叶绿体转动 大多数光敏素调节的大多数光敏素调节的 都涉及基因表达都涉及基因表达 光敏素介导的基因表达大体光敏素介导的基因表达大体 有两条途径有两条途径 活化的光敏素活化的光敏素 可通过可通过G蛋白、蛋白、CaM、 cGMP等信号转导系统活化等信号转导系统活化 相关基因表达;相关基因表达; Pfr从胞质转移到从胞质转移到 核内,与信号转录调节因子核内,与信号转录调节因子 相互作用,直接将光信号转相互作用,直接将光信号转 导到主反应基因的启动子

23、上,导到主反应基因的启动子上, 从而控制相关基因的表达。从而控制相关基因的表达。 两条途径共同调控着植物的两条途径共同调控着植物的 细胞反应和光形态建成细胞反应和光形态建成 种子萌发种子萌发核酸合成核酸合成光周期光周期 RuBPC的基因的基因 表达表达 胚芽鞘的生长胚芽鞘的生长 速率速率 脂肪酸的合成脂肪酸的合成花诱导花诱导性别分化性别分化 节间伸长节间伸长向光敏感性向光敏感性酸性磷酸酯酶酸性磷酸酯酶块茎形成块茎形成 含羞草小叶运含羞草小叶运 动动 花色素苷形成花色素苷形成 苯丙氨酸裂解苯丙氨酸裂解 酶酶 节律现象节律现象 气孔分化气孔分化质体形成质体形成乙烯合成乙烯合成花粉育性花粉育性 光敏

24、色素调节rbc S和cab基因转录的模式 向化性、向水性 外界因素单方向刺激所引起的生长运动。 无一定方向的外界因素均匀作用于整株植物或某 些器官所引起的运动。 植物内生节律调节的近似24小时的周期变化规律。 其节律可被重新调拨,运动周期对温度不敏感 :是指植物器官在空间位置上有限度地移动。 植物的运动向性 向重性向光性 蓝紫光 红光 黄光 : 与胡萝卜素及核黄素的吸收光谱相似。 65%35% 背光面:生长素多,生长快; 向光面:生长素少,生长慢。 黄质醛,萝卜宁,萝卜酰胺 2.2.向重力性(向重力性(gravitropism) ) 植物在重力的影响下,保持一定方向生长的特性。植物在重力的影响

25、下,保持一定方向生长的特性。 (1 1)正向重力性:)正向重力性: 即根顺着重力方向向下生长的特性;即根顺着重力方向向下生长的特性; (2 2)负向重力性:)负向重力性: 即茎背离重力方向向上生长的特性;即茎背离重力方向向上生长的特性; (3 3)横向重力性:)横向重力性: 即地下茎一垂直于重力的方向水平生长的特性。即地下茎一垂直于重力的方向水平生长的特性。 植物感受重力的植物感受重力的“平衡石平衡石”:细胞内的淀粉粒细胞内的淀粉粒。 植物的运动 感性 感 夜 性 a b 叶水平 叶垂直 a 在一天中不同时间的叶片位置 b 连续弱光下叶子的就眠运动 常温 昼夜变温 :偶联各种胞外刺激信号与其相

26、应的生 理反应之间的一系列分子反应机制,称为细胞信号转导 。 Figure 7-2 多种多样的环境刺激因子(如光)使环 境刺激的作用位点产生胞间信号,并被运送到效应位点, 这些胞间信号又被称为第一信使 。 胞内信号:是第一信使与受体作用后,在细胞内最早 产生的化学物质,又称为第二信使 。 : 胞外信号 质膜 Ca通道打开 Ca进入 4 Ca 2+ + CaM CaM Ca2+Ca2+ Ca2+Ca2+ + E CaM Ca2+Ca2+ Ca2+ Ca2+ E 生理效应 Ca 2+大于 10-6 mol L-1 l 不同刺激不同刺激钙库钙运输系统变化(钙离子泵、钙离子通道)钙库钙运输系统变化(钙离子泵、钙离子通道)基质钙离子基质钙离子 浓度变化浓度变化达到阈值达到阈值发生生理变化发生生理变化 l 钙信号通过钙结合蛋白(如钙调素钙信号通过钙结合蛋白(如钙调素 calmodulin,CaM)转导信号调节细转导信号调节细 胞生理反应。胞生理反应。 l CaM作用方式有两种:作用方式有两种: l CaM直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性。直接与靶酶结合,诱导靶酶的活性构象而调节它们的活性。 l 通过活化依赖通过活化依赖Ca2+ -CaM的蛋白激酶,将靶酶磷酸化,影响其活性。的蛋白激酶,将靶酶磷酸化,影响其活性。 该系统是在胞外信号为膜受

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