光敏色素研究进展cropped

1、光敏色素研究进展刘圈炜!何 云!齐胜利!王成章!陈继红!潘俊良!王彦华(河南农业大学!郑州 450002)摘要综述了自 !$ 世纪 !$ 年代光敏色素被发现以来的研究概况及进展% 主要包括78光敏色素作为主要光受体在调节从种子萌发到器官衰老的植物生长过程中所发挥的作用&7!8光敏色素的 # 种不同基因型及基因同源性和主要的反应方式!尤其是光敏色素的主要分子基因 9%:; 和 9%:8虽然迄今为止人们极少研究光敏色素 和植物激素在苜蓿秋眠中的作用!但对此方面提出了研究展望%关键词光敏色素&光受体&光周期&生理功能#$%&() *& +()(%,-() .& /-01.-,.2(?/3 30+a6

2、/b c6 :3+b / d%6+e5/b f0+e g%6+e*%0+eb g%6+ h/%2+eb 90+ h3+5/0+eb f0+e i0+%307-.+. /0()*1231( 4.)5(&)3%6 j%6+e*%23 c6+0+ #$!83)1,%14k%6 064 %0l l3mm04/*6n l34o6:l 0+n 0no0+.6l /+ 46l604.% 2+ %:&2.%42m6 l/+.6 p!$l /& a0l n/l.2o646nb /+.53n/+e 0l q2552al( 78 9%:&2.%42m6 50:l /m24&0+& 4256l /+ &%6 42.6

3、ll 2q 50+& e42a&%0l m0/+ %2&246.6&24l a%/.% 46e350&6 50+& e42a&% q42m l66n e64m/+0&/2+ &2 24e0+ n6.46/&3n6r 7!8k%646046 q/o6 n/qq646+& e6+2&:6l 2q %:&2.%42m6be6+6 %2m252e/6l 0+n m0/+ 460.&/2+ m2n6lb6l6./055: n/l&/+!e3/l%/+e 2+ 460.&/2+ m2n6l 2q m256.3504 e6+6l 9%:; 0+n 9%:8;5&%23e% 6256 %0o6 %04n5:

4、l&3n/6n 6qq6.&l 2+ 05q05q0 q055 n24m0+.: 2q %:&2.%42m6 0+n50+& %24m2+6 l2 q04b &%/l 064 ,423e%& q24a04n 42l6.&l 2q 46l604.% 0& &%/l 0l6.&-5(0 6.,#)4 9%:&2.%42m6b 9%2&246.6&24lb 9%2&264/2nb 9%:l/252e/.05 q3+.&/2+l光敏色素的发现1920 年植物生理学家 garner 和 allard1发现了光 周期现象! 即有的植物( 例如大豆晚熟品种) 能感受每 天 日 照 的 时 间 长 短 来 调

5、 节 其 开 花 的 早 晚 flint 和 mcalister(1937)进一步发现的红光能促进莴苣种子萌光而可逆地控制植物发育的色素的假设经过几年的!努力!他们终于取得了直接的实验证据!说明了玉米黄化苗中确实存在着这种# 幻觉中的色素$ %1959 年 butler 等2用双波长分光光度计成功地检 测到对黄化玉米幼芽(!# $#%&) 和 黄 化 芜 菁(#&)*+ (+,+) 或其蛋白提取液照射红光(rl) 后! 在 rl 区的吸 收 减 少 ! 远 红 光(fr) 区 的 吸 收 增 加 & 而 照 射 fr 后 在发!而远红光抑制其萌发hendricks 等对大豆叶片进行了暗诱导期的

6、单色光的中断实验!结果发现也是! 的中断抑制开花诱导效应最强!而 #$ 则无效!并 且 能 够 逆 转 rl 的 效 应 (parker 等 !1949) 于 是 !borthwick 等提出了植物中存在一种吸收红光或远红rl 区的吸收增加!在 fr 区的吸收减少%这种吸收差异的光谱变化! 可以反复发生多次%次年 4 月植物学家 harry borthwick 和 物 理 化 学 家 sterling hendricks基金项目河南省科技厅重点科技攻关项目# 河南省紫花苜蓿饲料资源开发与产业化技术研究$ (0223013600) % 第一作者简介 刘圈炜!男!1977 年出生!河南农业大学 2

7、003 级硕士研究生! 研究方向 牧草的营养% e-mail:% 通讯作者 王成章! 男!博士研究生学历! 教授% te!e-mail:% 收稿日期2004-10-23! 修回日期2004-12-09 %把这种吸收红光或远红光可逆转换的色素命名为光敏色素(phytochrome)!phye 的同源性达到 88%- 98%! 此外在高粱中鉴定出 phya#phyb 和 phyc 3 种 phy 在马铃薯# 烟草# 水 稻中鉴定出 phya 和 phyb!以前从单子叶#双子叶植物 phy 的氨基酸

8、顺序分 析发现phy 分子有几个区域是& 保守的 显示这些 区域对其生理功能的重要性! 对 phy 的核苷酸顺序经过几年的研究证明光敏色素在植物个体发育过程中作为主要的光受体发挥了重要的作用!从调节种子的萌发到幼苗胚芽鞘#中胚轴生长#幼叶的展开 或下胚轴生长#弯钩伸直#两片子叶的张开和扩张$从 叶片表面气孔的形成和活动到幼茎维管束的分化#表 皮毛的形成$ 从植株地上部分发育形态到根的生长和 根冠的调节$从叶绿体的发育到光合活性的调控$从贮 藏淀粉#脂肪的分解到硝酸盐的还原活化#蛋白质核酸分析也发现燕麦#水稻和豌豆中一些基因结构是&保守的 %5( 端未翻译区的一个大内含子 编码 ap 的4个外显

9、子以及有时在 3( 端未翻译区的内含子4!光 敏 色 素 的 作 用 方 式 光 敏 色 素 是 一 类 光 接 受5)5的合成$从光周期控制发芽分化到叶片等器官衰老的器的蛋白家族 而且这些蛋白是由不同的基因来编码的! 光敏色素有两种可通过光逆转的形式即红光 吸收型(pr) 和远红光吸收型(pfr)! 而且 在体内最先合成的是红光吸收型(pr)然后再转化成远红光吸收型(pfr)! 一般认为 pfr 是光敏色素的活化形式!调节无时无刻不存在着光敏色素的作用!光敏色素的发现在植物科学是一个重大发现!尤其是在植物的发育生物学研究中光敏色素分子基因及作用方式!5)6光敏色素基因自 1959 年发现光敏

10、色素以来 人光敏色素的主要反应方式 光敏色素有 3 种反5)5)6们就开始对其分子结构进行研究!一个光敏色素单体应方式5 即极低辐照度反应(vlfr) 低辐照度反应(lfr)和高辐照度反应(hir)!极低 辐 照 度 反 应(very-low-fluence-responsevl-含有一个线性四吡咯发色团和一个脱脯基蛋白分子而这个蛋白质是由两个分子量在 120-127kd 的多肽 聚合而成!而且光敏色素都是以两种不同的形式存在 的即红光吸收型(pr)和远红光吸收型(pfr)pfr 是生理 激活型其最大吸收峰在 730nm 左右而 pr 是生理失 活型其最大吸收峰在 660nm 左右 并且这两种

11、形式fr)!此 种 反 应 是 由 光 敏 色 素 钝 化 态pr 吸 收10-4- 10-1mol/(m2)s)红光或远红光诱发的估计只有0.01%的 pr 向活化态 pfr 转化! 介导这种反应的一般 认为是 phya 而且 phyar 对短暂的红光或远红光的 吸收是 vlfr 的主要模式!低辐照度反应(low-fluence-responselfr)! 短时的光敏色素是可以相互转变的异构化的结果3!它们的转变是生色团20 世纪 80 年代不同种类光敏色素(phy)分子特性间的红光可诱导一个反应这反应还可被红光之后的鉴定提出了它们由不同基因编码的假设!随后又不这是经典的光敏色立刻照射的远红

12、光所充分逆转同氨基酸顺序证明了在豌豆(abe 等1989)和燕麦素 的 诱 导 可 逆 反 应 反 应 所 需 红 光 能 量 为1- 1000#mol/ (m2)s)! phyb 诱 导 的 休 眠 种 子 在10- 1000$mol/(m2)s) 的 % 下萌发 但却被辐照度 相 近的 fr 所阻止! 而且phyb 的作用光谱与 1952 年borthwick 报道的 r/fr 对莴苣种子萌发可逆效应的光 谱 很 相 似 ! 这 都 说 明 phyb 是 负 责 r/fr 可 逆 的lfr的主要光受体6!(pratt 等1991)中至少有两种光敏色素基因! sharrock和 quail(

13、1989)首次获得直接的证据说明存在多种光 敏 色 素 基 因 % 他 们 测 定 了 拟 南 芥 中 phya#phyb 和 phyc 的 cdna 核苷酸顺序并假设基因组中有 4- 5 种 光敏色素! 此后 clack 等(1994)又测定出后两种 phyd# phye 的顺序! 而且进一步试验得到了从 phya- phye 的表达产物!脱脯基蛋白! 比较不同种植物 phy 的顺 序发现燕麦#西葫芦#豌豆与玉米#水稻黄化苗的 phy高辐照度反应(high-irradiance-responsehir)!光照越强或光照时间越长则反应越大!对黄化苗最有效顺序与拟南芥的 phya 同源性都很高所

14、以这些既有的光是 720nm 周围的远 红 光 和 400- 500nm 的 蓝 光 对绿色组织红光也同样有效!这种反应没有可逆现象都是编码在黑暗中大量形成的光敏色素 phya 的!从 拟 南 芥 中 鉴 定 的 5 种 phy 中 除 了 phyb 和也不遵守光照和时间的互惠定律!这种反应的光受体phyd 同源性高于 80%以外其他各种的 phy 之间仅有50%的同源性! 由于 phyb 和 phyd 很相近pratt 等认 为 phyd 应归于 phyb 亚族内!pratt 等发现在番茄中有 已在拟南芥种鉴定过的相应的 4 种 即 phya#phyb1# phyb2 和 phye 它们在拟

15、南芥的 phya#phyb#phyd 和主要是 phya! 大量结果表明不同种类的光敏色素其发生作用的方式是不同的! 研究表明phya 主要调节 vlfr 和 hir而 phyb 则调节 lfr 拟南芥的突变体 和番茄的突变体由于缺少 phya在 fr 下就不能引起 下胚轴生长和子叶伸展! 单子叶植物中的 phya 的过量表达!会扩大植物对持续的 fr 反应的敏感性(casalet al!1996) 转基因烟草中 phya 的过量表达!也会加 强对持续红光的反应(mccormac et al!1993) 但是!这 种 反 应 是 vlfr! 而 不 是 hir! 因 为 在 持 续 fr 下

16、! phya介导的反应不能进行!这表明 hir 反应的出现7的 fr-hir 反应!而在已转绿的植物茎的生长抑制中是由 phyb 介导的 rl-hir 反应 最近!bertram9对西 红柿再生芽的获得进行了研究,发现再生芽至少是由phyb1 和 phya 两种光敏色素所调节! 而且!phyb1 是 从下胚轴各个位置诱导再生芽!而 phya 却没有从下 胚轴的中间和基部诱导再生芽 bossen 在研究 rl 诱导绿豆原生质体膨大过程中! 发现 pfr 会引起 # 蛋 白#ca2+#cam#pkc#camp 酶的活化! 说明这些分子 都参与了信号传导 但是!光敏色素对细胞生长的调 控是非常复杂的

17、!而且!同一种光敏色素分子在不同 种类的植物中对 细 胞 生 长 的 调 控 可 能 是 不 同 的! 这 一点还需要进一步研究光敏色素的其它反应方式 在光下生长的植物!-!-!中另外还有 3 种不同的反应类型!即光期末远红光反应(eodfr)#r:rf 效应和光周期效应 eodfr 是指光下生长的植物!在白天或光期末给予 fr 照射后光敏色素所调节的反应 例如 eo#dfr 处理后植物 生长比对照快! 此反应的敏感性受光照强度的显著影响!并且有 r!fr 可逆效应!遵守反应规律 r:rf效应是指光敏色素接受入射光中的 r 和 fr 光量子 比例时引发的反应 光敏色素感受 r:rf 变化的能力

18、使其能检测出附近植物的生长状态 绿色组织因为含有叶绿素总是吸收红光!透过或反射远红光!所以 当植物被浓密的绿色组织遮蔽时! 会感受到低的 r:rf 比例的光环境!并增加茎的延长生长速度来有效光敏色素与光周期光周期现象 1920 年被发现!7-!但直到 1959 年光敏色素被发现以后! 人们才真正从内部生理和分子水平来解释植物的光周期现象而且!进一步的实验证明!光周期不仅能影响到植物的开花! 而且还能影响到色素的 形 成# 叶 子 的 脱 落# 种 子的休眠等一系列生理过程!童哲10曾证明光敏色素地获取阳光(避荫反应 shade avoidance)光周期效应通过光周期参与调节光敏稻的雄性器官发

19、育!而且是生物对光与黑暗交替的 24h 循环过程作出的反应(kendrick,1994) 但是这 个不同的反应之间有存 在着一定的重叠 例如 eod fr 处理导致植物发育 过程的变化与处于低 r:rf 光环 境 下 的 植 物 变 化 有 一定的相似性!但前者变化的要低一些进一步研究发现光周期调节育性其信号传递至少分为 4 个步骤11%(1) 光 周 期 的 差 异 由 叶 片 细 胞 中 的 光 敏色素接受! 光敏色素在不同的细胞部位诱导了许 多平行的生理生化反应! 其中大多数可能和调节育 性无关! 只有诸如叶绿体等个别的发育过程受光周 期调节!又和育性转换有关 (2)叶绿体是承上启下的

20、转折点 叶绿体的许多蛋白!包括光合作用中参与光 反应的几个蛋白质和暗反应的许多关键酶编码基因 的表达受光敏色素的调节 (3)叶片产生的内源激素 可能是调节育性的化学信使 gas 和 iaa 是从叶片 送往幼穗的激素! 因此对幼穗形成的薄弱环节产生光敏色素的生理功能以前对光敏色素生理功能的研究大都集中在植物的外部形态和生理方面! 如茎 的 伸 长 # 叶 的 扩 展 # 种!子萌发#光周期诱导#小叶的偏下性运动等近些年来! 由于生物物理学# 免疫学# 分 子 生 物 学 及 生 物 定点突变技术在光敏色素研究中的广泛应用!使人们越来越从生物化学和分子水平来阐述光敏色素的生理功能了重要影响(4)从

21、叶片得来的光周期化学信使在花药内有多个作用位点 iaa 亏缺可能在花药发生#发育全过程中的各个组织#细胞中发挥作用 devlin 等 利用突变技术!发现拟南芥的 phye 缺失突变体的开 花时间提前!而且!它也减弱了 phya#phyb 幼苗对远 红光的反应12 kretsch13 等发现! phyb 的 1 个亚中光敏色素对细胞生长的调节以前的研究发现!7-光对植物的下胚轴生长有抑制作用!但不同的植物其作用的光谱有差异8 对单子叶植物如水稻#燕麦等!短暂的红光(rl)能抑制其下胚轴的生长! 远红光 (fr)有逆转作用!其反应是低辐照度反应(lfr)$而对 双 子 叶 植 物 ! 需 要 的

22、是 连 续 的 fr! 即 光 敏 色 素 介 导心是高度保守的!这个亚中心的一个氨基酸发生了交换!这个突变株表现出对持续红光的敏感性!在短日照条件下!其表型发生了改变 而最近 childs 的研 究也说明!phyb 基因中由于 1 个碱基的缺失而导致 phyb 功 能 的 丧 失 ! 引 起 植 物 对 光 周 期 的 敏 感 性 降 低拟南芥的光敏色素生色团突变体 hy1 和 hy2 在长的高辐照度反应(hir)elzenga 等4用豌豆的叶表皮细胞进行研究!发现生色团突变株 pcd2 和 phyb 突变株! 其叶子在红光下的大小明显小于白光下的大小!而且他还发现!叶子的减小不是细胞分裂受

23、抑制 的结果!而是由于细胞伸长受到抑制quail 等发现!黄花幼苗的抑制主要是 phya 介导日和短日条件下其开花都比野生型提前最近的研究表明!拟南芥的 phyb 突变体其开花提早!phyd 能通过控制开花时间来控制植物的避阴反应14! 在植物的光周期反应中 至少涉及到 lfr 和 hir 两种类型 的光敏色素作用15! 而且一般性的结论是#phya 与 长日植物(ldp)诱导的光周期有关它是感受延长光影响 但是在成熟的植物中rsf1 的缺乏并不影响拟南芥的光周期开花反应! deng x.w28 等发现了光 敏色素作用因子 cop1它是由 3 种特殊的结构域组成 并 含 有 核 定 位 信 号

24、 (nls) 和 细 胞 质 定 位 信 号照信号所必需的!而 phyb 与短日植物(sdp)诱导光(cls) 在 光 下 cop1 可 以 从 核 内 转 到 细 胞 质 在 暗中它却存在于核内抑制光形态建成! 同时stacey29的实验进一步证实cop1 在亚细胞内的定位变化是 nls 和 cls 协 调 作 用 的 结 果 ! hsieh 30 的 报 道 也 指 出cop1 是生长素调节反应和光敏色素信号传导的 共同组分phya 介导的远红光对 cop1 有抑制作用 但是却受生长素的促进! colon-carmona31 同样也证 明phy 对生长素(iaa) 蛋 白 的 磷 酸 化

25、可 能 是 phy 和 iaa 调控植物发育的分子机制!周期有关! 最近王伟等16在光敏核不育水稻中的研究说明phya 在暗期中的显著增加可能是诱导育性 转变的光周期反应所必需的! 苜蓿为长日植物,迄今 为止尚未见人研究光敏色素与苜蓿秋眠性的关系,苜蓿的秋眠性是对低温和短日照的综合反应,既然短日 照影响秋眠,说明秋眠的调控存在着光周期效应! 而 光敏色素可能通过光周期实现对秋眠的调控!光敏色素对基因表达的调控近些年来随着分子5)5生物学的日益兴起和发展人们也开始从基因分子水光 敏 色 素 与 植 物 激 素 的 协 同 作 用 调 节 发 育 的5)6平来阐明光敏色素的作用机制!许多实验都证明

26、光敏色素对基因表达的调控大都在转录水平上进行的10!最重要的环境因子光照和内源的植物激素控制着许多相同的过程 例如种子萌发$ 子 叶 扩 张 $ 下 胚 轴 和 茎的生长! 童哲曾通过 3 种光和 3 种不同时间程序 进行光和细胞分裂素(zt)处理欧白芥幼苗的实验发 现此二者对类胡萝卜素合成及 3- 磷酸甘油醛脱氢酶人们通过许多实验证明从光敏色素的活化到基因表达之间存在着一系列的信号传导中间体17! 而且人们也利用生物化学的手段证明g 蛋白$cgmp$camp 磷 脂 酶 $ip3$ca2+ 等 都 是 光 敏 色 素 信 号 传 递 链 的 组 分 ! molchan18对燕麦幼苗的研究红光

27、和远红光都影响了 燕麦的 camp 水平! trctyn19提出依赖 ca2+ 的信号传 导途径可能是 phy 作用机制的一个典型例子! 而 an- ccta20也指出 phy 和钙调蛋白的磷酸化有关! 最近 quail21的研究也表明不同 phy 的功能可能是由将信 号途径特定地分向不同家族成员所导致的!sharma22 研究认为phy 作为一种丝氨酸激酶而 使其自身磷酸化或使其它蛋白磷酸化而调节基因的转录水平! quail23利用酵母杂交实验证明 phy 经光 转变后 可 以 从 溶 质 转 到 核 内 在 核 内 与 螺 旋 - 环 - 螺旋蛋白结合直接与特定基因的启动子发生作用 而 f

28、erenc24等也确实证实光质和光强能控制光敏色 素的核输入! 近年来的一个重大进展是 ni.m25等发 现的蛋白因子 pif3 ( 转录调节因子) 它与 phyb 的pfr 直接结合控制基因的表达!而且他还发现phyb n 末端的生色 团 结 合 区 和 ! 末 端 二 聚 体 区 对 pif3的 结 合 力 很 弱 好 象 与 结 合 pif3 的 长 度 有 关 ! neuhaus26曾利用功能互补实验分离到一个 17bp 的 天冬酰氨合成酶基因(asi) 的顺式作用启动子 而这 种启动子是 phy 调节 asi 所必需的并且 它的活性是受 ca2+ 和 cgmp 所调节的!最近fran

29、khauser27 在拟南芥中发现了 1 种作用 因子 rsf1 它被认为是幼苗 phya 介导的光信号传 导的 1 个组分它对 phya 的稳定性和生物合成没有活性的调节呈相加效应因而认为对于叶绿体发育的调节 pfr 和 zt 可能作用于两条互不相干的信号传递链上% 其次对子叶扩张生长的促进这两个因子表 现相乘效应 暗示它们可能作用于同一个信号传递 链上% 第 3 种协同作用方式是 pfr 和 zt 在调节花青素合成时显示的相互效应这里光敏色素的作用减弱了花青素合成对 zt 的敏感性21!此后 nick 等也报道了通过光敏色素调节的光反应减弱了水稻中胚轴细胞延长生长对赤霉素(gas)的敏感性

30、32!zeevaart 实 验 室 在 20 世 纪 80 年 代 证 明 了 ldp 菠 菜(!#$%&% ()*+,&-%) 从 sd 转 入 ld 时 gas 生 物 合成途径中的 ga53 氧化酶和 ga19 氧化酶的活性增加其产物 ga 量的增多诱导了其花茎的延长生长20并促进了开花! yamaguchi 等33 报告了光敏色素( 至少有 phyb 参与)能诱导赤霉素 3- 羟基化酶编码基 因 的 转 录 活 性 而 此 酶 催 化 的 是 产 生 活 性 赤 霉 素ga1 和 ga4 的关键步骤!对光敏核不育水稻的研究表 明#ld 诱 导 叶 片 中 gas 和 iaa 含 量 剧

31、 减 及 生 殖器官中早期 iaa 的亏缺$aba 含量降低伴随着抗逆 性能的减弱及 ga1$ga4 的不足共同导致了光敏稻的 花药败育34!morgan 等(1998)也证实了光周期通过调 节不同种类 ga 水平的日变化实现对 sdp 高粱开花诱导的调节!这些都是光通过改变植物体内激素含量来实现其调节反应的实例!对苜蓿中当 ld 转入sd可能诱导 aba 等激素变化从而促进秋眠但缺少这方面的研究证明这种假设!18 molchan o v, sokolosky s g. the phytochrome control of the campendogenous level in oat see

32、deings.russian journal of plant physiology,2000,47(4):463- 46719 tretun a calcium-dependent signal transduction pathways in plant phy- tochrome mechanis of action as an example.polish journal of plarmaco- togy,1999,51(2):145- 15120 aneeta s n, sopory s k. phytochrome and calcium regulated protein ph

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