连锁与交换规律竞赛用课堂

1、第五章连锁与交换规律,第一节,连锁与交换,第二节,基因定位和连锁遗传图,第三节,真菌类的遗传学分析,1,第一节,连锁与交换,连锁遗传,同一染色体上的某些基因以及它们所,控制的性状结合在一起传递的现象,一、连锁与交换的遗传现象,连锁现象是,1906,年英国学者贝特森,Bateson,和潘耐,特,Pannett,研究香豌豆两对性状遗传时，首先发现,的。后来，摩尔根等发现连锁分二类：完全连锁和不,完全连锁,2,一、连锁与交换的遗传现象,香豌豆,两对相对性状杂交试验,花色,紫花,P,对红花,p,为显性,花粉粒形状,长花粉粒,L,对圆花粉粒,l,为显性,杂交组合,1,紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,杂交组

2、合,2,紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,3,杂交组合,1,紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,4,杂交组合,1,紫,花,长,花粉粒,红,花,圆,花粉粒,结果,1,F,1,两对相对性状,紫长,均表现为显性,F,2,出现四种,表现型,2,F,2,四种表现型个体数的,比例,与,9:3:3:1,相差很大,并且两亲本性状组合类型,紫长和红圆,的实际数,高于理论数，而两种新性状组合类型,紫圆和红长,的实际数少于理论数,5,杂交组合,2,紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,6,杂交组合,2,紫,花,圆,花粉粒,红,花,长,花粉粒,结果,1,F,1,两对相对性状,紫长,均表现为显性,F,2,出现四种,表现型,2,F,2,四

3、种表现型个体数的,比例,与,9:3:3:1,相差很大,并且两亲本性状组合类型,紫圆和红长,的实际数,高于理论数，而两种新性状组合类型,紫长和红,圆,的实际数少于理论数,说明,不符合自由组合规律,7,一、连锁与交换的遗传现象,一）完全连锁,位于同一条染色体上的非等位基因，在,形成配子过程中，作为一个整体随染色体传递到配子中,同源染色体之间不发生染色体片段的交换，杂合体在形成,配子时，只有亲本组合类型的配子,完全连锁在生物界,很少见,只在,雄果蝇,XY,和雌家蚕,ZW,中发现（注意雌雄连锁不同,霍尔丹定律,凡是较少发生交换的个体必定是,异配性别,的,个体,8,一、连锁与交换的遗传现象,一）完全连锁

4、,例如：果蝇,P,灰身残翅,BBvv,bbVV,黑身长翅,F,1,灰身长翅,B,bV,v,bbvv,黑身残翅,b,bV,v,B,bv,v,F,t,黑身长翅,灰身残翅,亲本类型,因为,F1 BbVv,在形成配子时，只形成了,bV,和,Bv,两种配子,即,bV,完全连锁,Bv,也完全连锁,9,灰,残,黑,长,灰,长,黑,残,灰,黑,残,长,完,全,连,锁,10,一、连锁与交换的遗传现象,一）完全连锁,果蝇的体色、和眼睛颜色遗传,P,灰身,紫眼,b,b,prpr,bb,pr,pr,黑身,红眼,F,1,灰身,红眼,b,b,pr,pr,bbprpr,黑身紫眼,测交,F,t,灰身,紫眼,b,bprpr,b

5、b,pr,pr,黑身,红眼,拟等位基因,完全连锁的、控制同一性状的非等位基因,11,一、连锁与交换的遗传现象,二）不完全连锁,位于同源染色体上的非等位基因，在形成,配子时，除有亲型配子外，还有少数重组型配子产生。例如,果蝇,P bbVV,BBvv,黑长,灰残,Ft,F,1,B,bV,v,bbvv,bv,Bv,B,bv,v,bV,B,V b,v,b,bV,v,B,b,V,v,b,bv,v,12,0.42 0.42 0.08 0.08,不完全连锁,亲组合,亲代原有的组合,重组合,亲代没有的组合,13,二、交叉与交换的关系,1,同源染色体在减数分裂配对时，造成同源染色体中的,非姐妹染色单体,之间染色

6、体片段的互换，这个过程叫,交换,或重组,2,每发生,一次,有效,交换，形成,1,个交叉，将产生两条重组,染色体。两条非重组染色体,亲染色体,，含有重组染色,体的配子叫,重组合配子,含有非重组染色体的配子叫,亲组,合配子,14,三、交换值及其测定,一）重组值（交换值）的概念,重组值（率,指重组型配子数占总配子数的百分率。也叫交换值,重组合配子数,100,重组值,Rf,配子总数（亲组合配子,重组合配子,1,每,1,次交换,只涉及四条非姊妹染色单体中的,2,条,2,发生,1,次,单交换的性母细胞,的百分率是重组合配子百分率的,2,倍。因,此如果交换值为,4,则表明有,8,的性母细胞发生了交换,3,重

7、组值的范围,0,50,之间,重组值越大，基因之间连锁程度越小,15,三、交换值及其测定,二）重组值,Rf,的测定,1,测交法,用于,异花授粉植物,测交后代,Ft,的表现型的种类和比例直接反映被测个体,如,F1,产生配,子的种类和比例,交换型的个体数,100,测交后代个体总数,计算公式,重组值,相引组,相）：杂交的双亲是,显性,基因,与显性,基因相连锁,隐性,基因,与隐性,基因,想相连锁的杂交组合,相斥组,相,杂交的双亲中，一个是,显性,基因,与隐性基因,相连锁，另一,个是相对应的,隐性,基因,与显性基因,相连锁的杂交组合,16,相引组与相斥组,描,述,两,个,显,性,性,状,连,在,一,起,遗

8、,传,相,引,相,两,个,隐,性,性,状,连,在,一,起,遗,传,一,个,显,性,性,状,与,另,一,个,隐,性,性,状,相,斥,相,一,个,隐,性,性,状,与,另,一,个,显,性,性,状,亲,本,花,色,花,粉,粒,形,状,显,紫,花,显,长,花,粉,粒,P,1,隐,红,花,隐,圆,花,粉,粒,P,2,显,隐,紫,花,圆,花,粉,粒,P,1,隐,显,红,花,长,花,粉,粒,P,2,赫钦森,玉米,色粒遗传的测交试验,籽粒颜色,有色,C,无色,c,籽粒,饱满程度,饱满,Sh,凹陷,sh,17,相引相,玉米子粒遗传,交换值,重新组合的百分率,(149+152)/8368,100,P,有色、饱满,无

9、色、凹陷,3.6,CCShSh,ccshsh,测交,F,t,有色、饱满,无色、凹陷,CcShsh,ccshsh,配子,CSh Csh cSh csh,测交子代,F,t,CcShsh Ccshsh ccShsh ccshsh,有色、饱满,有、凹,无、饱,无色、凹陷,实得粒数,4032,149 152,4035 8368,百分比,48.2 1.8 1.8 48.2,总数,18,测交：相斥组,C-Sh,相斥相的重组值为,3.0,有,色,凹,陷,无,色,饱,满,亲本表现型,CCshsh,ccShSh,亲本基因型,F1,表,现,型,有,色,饱,满,CcShsh,F1,基,因,型,Ft,表,现,型,有,色

10、,饱,满,有,色,凹,陷,无,色,饱,满,无,色,凹,陷,Ft,基,因,型,CcShsh,Ccshsh,ccShsh,ccshsh,Ft,个,体,数,638,21379,21096,672,48.8,48.2,1.5,比,例,1.5,19,二）重组值,Rf,的测定,相引相测交试验与相斥相,测交试验结果,分析,F1,产生的四种类型配子比例不等于,1:1:1:1,亲本型配子比例高于,50,重组型配子比例低于,50,亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等,20,二）重组值,Rf,的测定,根据实验计算的重组值,Rf,是估算值，其,标准误差,Se,的,计算公式是,Se,Rf,1,Rf,n,n,是总

11、配子数或测交个体总数,如,相引组,Se =,0,036,1,0,036,8368,21,二）重组值,Rf,的测定,10.17,2,自交法,适用于,自花授粉,的植物,1,平方根法,不同的杂交组合计算方法不同,相引组,AB/AB,ab/ab,相斥组,Ab/Ab,aB/aB,F,1,基因型,AB/ ab Ab/ aB,F,2,表型,4,种,A-B,A-bb,aaB,aabb,F,2,后代数量,a1 a2 a3 a4,在相引组中,F,1,产生的,AB,和,ab,配子是,亲型配子,且,AB=ab,的,频率,aabb,个体的频率,x=q,2,a,4,q,a,1,a,2,a,3,a,4,q=,x,a,4,a

12、,1,a,2,a,3,a,4,亲型配子的总频率,AB+ab=2q= 2 =2,x,a,4,2,a,1,a,2,a,3,a,4,双隐性个体数,F,2,个体总数,22,2,自交法,适用于,自花授粉,的植物,1,平方根法,重组配子的频率,重组值,1-2q =1,2,x,1,2,a,4,双隐性个体数,a,1,a,2,a,3,a,4,1,2,F,2,个体总数,在,相斥组,中,AB,和,ab,配子是重组型配子,重组型配子总频率（重组值,2q= 2,x,2,a,4,a,1,a,2,a,3,a,4,2,双隐性个体数,F,2,个体总数,23,1,平方根法,例如：香豌豆花色和花粉粒的遗传（相引组,P,紫长,红圆,

13、PPLL,ppll,F1,紫长,P,p,L,l,F2,紫长,紫圆,红长,红圆,P_L,_,P,_,ll,pp,L,_,ppll,观察数,4831 390 393 1338 6952,频率,0.69 0.06 0.06,0.19=x,P_L,之间的重组值,1-2 =1-2 =12.8,x,0,19,24,总数,二）重组值,Rf,的测定,2,乘积比例法,先用公式,求出乘积比例,x,值,然后查乘积比例法估算重组,率表，从而得到重组值,读数是小数,x,代表的意义,与前,边不一样,a,2,a,3,相引组,x,重组型个体数乘积,a,1,a,4,亲型个体数乘积,2,自交法,a,1,a,4,相斥组,x,重组型

14、个体数乘积,a,2,a,3,亲型个体数乘积,25,按乘积比例法估算重组率表,乘积比例法,重组率,X,相斥组,X,相引组,0.00,0.000000,0.000000,0.01,0.000200,0.000136,0.02,0.000801,0.000552,0.03,0.001804,0.001262,0.04,0.003213,0.002283,26,第二节,基因定位和连锁遗传图,一、基因定位的概念,根据重组值确定基因在染色体上的排列顺序和基因之间的距,离,二、基因定位的方法,一）两点测交,两点试验）：以两对基因为基本,单位，通过杂交和测交计算交换值，进行基因定位,例如,测定玉米第,9,号染

15、色体上的,CShWx(cshwx,这三对基因,的次序和位置,C,有色,Sh,饱满,Wx,非糯性,27,两点测交,C,Sh,重组,值,3.6,Wx,Sh,重组,值,20,C,Wx,重组,值,22,28,两点测交,重组值去掉百分号,的数值,基因间的相对距离。单位用厘摩,cM,或,图距单位,C-Sh=3.6 cM,Wx-Sh=20 cM,三个基因之间的顺序,2,种情况,该方法的,缺点,当基因之间的距离超过,5,个单位时，往往会因发生双,交换而造成不准确；工作繁琐,29,二）三点测验,三对基因为基本单位，通过,1,次杂交和测交，同时确定,三对基因在染色体上的位置和排列顺序,优点,省时省工，精确简便，测

16、试背景一致，严格可靠,无论单交换还是双交换都能测出,单交换,一对同源染色体上的基因之间分别发生单个交换,双交换,位于同源染色体上的,3,对基因之间，同时发生了两,次单交换,例如：+ + +,Sh Wx,C Sh Wx,C,Sh,Wx,C,30,1,三点测验后代,6,种表型,例如：果蝇三个突变基因,ec,棘眼,sc,稀刚毛,cv,翅无横,脉，都位于,X,染色体上,P,ec +,ec,sccv/ Y,F1,ec,sccv,ecsccv/Y,测交后代表型,6,种,亲本基因型应改写,6,种,表型,实得数,ec,sc,之间的重组值为,P,ec+/+ec,sc+cv/ Y,62+88,1980,7.6,e

17、c,810,F1,ec+/ sc+cv,sceccv/Y,ec,cv,之间的重组值为,sc cv,828,89+103,1980,9.7,ec,sc,62,sc,cv,之间的重组值为,cv,88,sc,89,62+88+89+103/1980=17.3,ec,cv,103,sc,ec,合计,1980,31,cv,2,三点测验后代,8,种表型,玉米,vbl,三因子杂合体测交后代,8,种表型,实得数,v b,l,302,+,298,b,115,v,l,105,b,l,80,v,72,l,20,v b,19,合计,1020,v-b,之,间,的,重,组,值,为,115+105+80+72/1020=3

18、6.4,b,l,之,间,的,重,组,值,为,115+105+20+19/1020=25.4,v,l,之间的重组值为,80+72+20+19/1020=18.7,v 18.7,l 25.4,b,32,2,三点测验后代,8,种表型,v-b,36.4(v,l) 18.7+(b-l) 25.4=44.1,因为在计算,v-b,重组值时,双交换没有计算,8,种表型,实得数,应加上双交换值的,2,倍,v b,l,302,v-b,115+105+80+72+20+19,+,298,20+19/1020=44.1,b,115,另外方法,根据亲本配子和双交换配子的基因型,v,l,105,先来确定基因在染色体上的位

19、置，然后分别计算两,b,l,80,端基因与中间基因之间的交换值即可,v,72,v b l,302,亲型配子基因型,l,20,+ + 298,v b,19,l,20,合计,1020,v b,19,双交换配子基因型,33,2,三点测验后代,8,种表型,l,亲型配子基因顺序如何排列才能统过,2,次交换形成,双交换的基因型呢,v b,vbl,排列仅有三种可能,bvl,vbl,blv,b v l,b,+ +,v l,v b l,v,+ +,b,l,b l v,b,+ +,l v,b,l,v,v,l,b,b,v,l,34,2,三点测验后代,8,种表型,计算,b-l,之间的重组值为,115+105+20+1

20、9/1020=25.4,v,l,之间的重组值为,80+72+20+19/1020=18.7,二者相,加结果是,44.1,即,b-v,之间的交换值,8,种表型,实得数,结论,三点试验中，交换值最大的重组值一定等于另外两,v b l 302,+,298,个重组值之和减去,2,倍的双交换值,基因直线排列定律,b,115,任何三点试验中，测交后代的,v,8,种表型中，个体数目最,l 105,b l 80,少的,2,种表型是双交换的产物，据此可以直接判断基因的,v,72,顺序,l 20,v b,19,合计,1020,35,三、干涉与并发率,1,干涉（干扰，交叉干涉,I,同源染色体间一个位置上的交换对邻近

21、位置上的交换发生,的影响,这就是说，在三点测交中，如果两个基因对间的单交换并,不影响邻近两个基因对间的交换，根据乘法定理，预期的,双交换的频率,两个单交换频率的乘积,一般情况,0I 1,36,三、干涉与并发率,2,并发率（并发系数；符合系数,C,实际获得的双交换类型的数目或频率与理论期望得到的双交换类型的,数目或频率的比值,观察到的双交换百分数,并发率,值在,0,1,之间,两个单交换百分数乘积,并发率大，干涉小,C=1,没有干涉,I=1-C,一般情况下，两个基因对之间的距离缩短时，并发率降低,干扰值上升,37,四、连锁群和连锁图,1,连锁群（基因连锁群,位于一对同源染色体上的具有一定关系,的连

22、锁基因群。连锁群数目等于单倍体染色体数,n,一般规律：如果,A,与,B,连锁,C,与,B,连锁，则,A,与,C,连锁,如果,A,与,B,连锁,B,与,C,不连锁，则,A,与,C,不连锁,2,连锁图（遗传学图；连锁遗传图,根据染色体上的基因之间的,相互交换值和排列顺序制定的、表明连锁基因的位置和相对距离的线,性图谱,P95,图,4-10,38,在番茄中，基因,O,oblate=flattened,P,peach=hairy fruit,和,S,compound,inflorescence,是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的，用对这三个基因的纯合,的隐性个体进行测交，得到一列结果,测交的子代表

23、型,数目,+ + 730,+ S 3480,P + 20,P S 960,O + + 11000,O + S 20,O P + 3060,O P S 630,1,这三个基因在第二染色体上的顺序如何,2,这些基因间的图距是多少,3,并发系数是多少,39,例,1,已知果蝇的,e,f,s,三个隐性基因位于同一条染色体上。取其三杂合,体雌果蝇,EeFfSs,与三隐性体雄果蝇,eeffss,测交，其结果如下,表,EFS,eFS,efS,eFs,efs,EfS,Efs,EFs,总,型,数,8,68,347,73,368,10,54,100,数,67,0,目,1,上述八种表型中，属于双交换产物的表型是,双交

24、换值为,2,上述八种表型中，未发生基因交换的两种亲组合类型为,和,3,三杂合体雌蝇进行减数分裂时,f,与,s,间的单交换值为,s,与,e,间的单,交换值为,4,e,f,s,三个基因在染色体上的排列顺序及遗传距离（图距）为,40,例,2,两只动物交配，其基因型均为,AaBb,A,和,b,位于同一染色体上。双亲的配子中,都有,20,是重组的，预期,AB,个体在,子代中的百分率,AB,个体表示其表型相,当于双显性的）是,A 40,B 48,C 51,D 66,41,例,3,在玉米中,AB/ab,与,AB/ab,杂交后代中双隐性类,型的数目为全部子代的,16,这两个基因间的遗,传图距是多少,例,4,在

25、家鸡中，白色是由于隐性基因,c,和,o,的两者或任,何一个处于纯合态所致，有色是要有两个显性基因,C,和,O,同时存在，今有下列交配,白色,Ccoo,ccOO,白色,F1,有色,子一代,F1,用双隐性个体,ccoo,测交，作了许多这,样的交配，得到的后代中有色,68,只、白色,204,只,问,o-c,间连锁吗,42,第三节,真菌类的遗传学分析,一、链孢霉的生活史,二、四分子分析,三、着丝粒作图,43,第三节,真菌类的遗传学分析,一、链孢霉的生活史,1,无性世代,单倍体,气生菌丝,分生孢子（小、大分生孢子,丝,2,有性世代,1,不同交配型菌丝接合,萌发出新的菌,子囊原始细胞（异核体,受精,合子核

26、,2n,减数分裂,有丝分裂,8,个子囊孢子,44,2,小分生孢子与受精丝接触,链,孢,霉,的,生,活,史,45,链,孢,霉,的,生,活,史,46,每次减数分裂所产生的四个产物即,四分子,四分体,不仅仍保留在一个子囊中，而且在子囊中成线状排列,又叫,顺序四分子,四分子或八分子在子囊中呈直线排,列直列四分子，直列八分子,链,孢,霉,的,生,活,史,47,二、四分子分析,1,四分子分析概念,对四分子进行遗传学分析,2,利用链孢霉,进行遗传学分析的,好处,1,个体小，长得快，易培养繁殖,2,无性世代单倍体，显性基因、隐性基因都能表达，便于直接观察基因表,型,3,减数分裂产物在一个子囊中顺序排列，可直接观察减数分裂分离比，便,于重组率计算,4,子囊中子囊孢子的对称性质，证明减数分裂是一个交互过程。可以把着,丝粒作为一个座位，计算某一基因与着丝粒之间的重组率,5,四线分析证明，每一次交换，只包括,4,线中的两线，但多重交换可以包,括一个双价体中的三线或四线,48,一次交换和多次交换,1,2,3,4,1,2-3,二线双交换,2)1-4,四线双交换,3)1-3,三线双交换,4)2-4,三线双交换,当第一次交换发生后，第二次交换可在任意两条非姊妹染,色单体之间进行,49,三、着丝粒作图,P100,一）概念,1,着丝粒作图,把着丝粒作为一个作为（相当一个基因,计算某