第十四章生殖和发育

1、第十四章 生 殖 和 发 育,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,一、无性生殖； 二、有性生殖； 三、高等植物的生殖和发育； 四、人和动物的生殖和发育； 五、变态； 六、发育机制,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,一、无性生殖 一切不涉及性别，没有配子参与、没有受精过程的 生殖。 这在生物界很普遍。 1、 裂殖 细胞一分为二。 单细胞生物中常见, 如细菌、草履虫、眼虫等。 2、 芽殖 酵母中常见。 出芽 分裂后的子核移入芽中。 旺盛生长时,可成一串。 3、 孢子生殖 真菌，藻类营养体产生孢子 度过不良环境,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生

2、殖和发育,细菌细胞分裂无丝分裂,横 缢,4、再生作用 生物修复损伤的一种生理过程。 再生作用可以产 生新的个体。 插条 新植物。 例子: （1）鞭毛藻 群体鞭毛藻：脱离群体的单个细胞可发育成新群体 (脱离后发育程序重新启动)，而失去细胞的群体不 能恢复(发育程序已固定)。 （2）伞藻 海生绿藻，单细胞，有假根、茎、叶(伞)三部分组 成。核位于假根中。伞藻是细胞学、遗传学、生物 化学研究中的一种很好的实验材料。很多基础的遗 传学、生物化学研究工作是在其上做的。 伞藻的再生能力很强 。根 茎、伞 生活 茎伞和根 死去,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,高等植物的营养生殖 营养

3、体的一部分: 根、茎或叶来繁殖新个体。 有些植物主要靠营养繁殖，如竹子、水仙、 马铃薯等。 人工繁殖：扦插、压条、嫁接等，还有组织 培养,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,二、有性生殖 两个性细胞，即配子（大小相似）或精子（小）和卵（大）融合为一，成为合子或受精卵，再发育成新的一代,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1、减数分裂 配子（或精子和卵）由配子母细胞减数分裂产生。 特点是DNA复制一次，而母细胞连续分裂两次，结果产 生的细胞是单倍体的。 （1）过程（略） （2）与有丝分裂的比较 差别： 有丝分裂减数分裂 a、DNA复制一次，细胞分裂 a、D

4、NA复制一次，细胞连 一次，形成的细胞是双倍 续分裂两次，形成的 体的。 细胞是单倍体的。 b、无“联会”。b、有联会，因而有交叉、 重组等 联会：同源染色体配对成四分体，发生在前期I,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,减数分裂,3）减数分裂发生的时间 三种情况： 终端减数分裂 人；受精卵先发育成二倍体，再减数分裂产生配子。 中间减数分裂 种子植物； 孢子母细胞 大小孢子 配子体（花粉和胚囊（n） 精子和卵 合子 孢子体（2 n ） 有丝分裂 始端减数分裂 衣藻；合子配子体配子,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4）减数分裂丰富基因组合 a、染色体交

5、换交叉、基因重组等。 b、染色体随机分配组合。 受精卵 2组染色体 父本母本 减数分裂的2个同源染色体都是随机分配到2个子细胞中去的，因而减数分裂产生的配子的染色体组合是多种多样的。 例如，人有223=8 388 608种组合，精子和卵都如 此,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2、性别进化 （ 1 ）细菌的有性生殖 大肠杆菌的遗传学： 2个在代谢功能上有缺陷的菌株，分别不能合成甲硫氨酸和生物素、苏氨酸和亮氨酸，假如细菌间无基因交流，在缺少上述四种物质的培养基中培养，则不能生存；而实验结果却相反，出现与野生型相似的大肠杆菌。这说明有基因交流。 大肠杆菌F+细菌含F质粒（也

6、称性因子，是小的双链环状DNA分子），而F-细菌不含F质粒，两者结合后，单链质粒进入F-细菌，而留下的单链则复制成双链。 细菌的接合表现了初步的性分化。没有繁殖的意义，但有增多变异的作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2）纤毛虫的交配型 也称接合。 不同交配型的细胞结合（初步的性别分化）。大核退化，小核减数分裂，接着三小核退化，剩一小核分裂一次，形成静止核和迁移核迁移合子分裂（接合体分开） 八核核分化四大核，四小核 细胞分裂四个纤毛虫,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3）配子生殖 性别分化完善。 配子是单倍体的有性生殖细胞。 根据配子的形态和功

7、能分化水平，配子生殖分 成三类： 同配生殖。 两配子大小、形态相似，都有纤毛，能运动。 异配生殖。 两配子大小不等，但形态相似，都有纤毛，能运动。 卵配生殖。 配子特化为精子和卵。精子形小，有鞭毛，能运动； 卵形大，无鞭毛，不能运动，其内储藏有大量的营养 物质,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3、雌雄同体 虽然有雌雄两性的分化，生物体却不一定都分为雌性个体和雄性个体，很多生物是雌雄同体的。 植物界：雌雄同体比较普遍。 如两性花；雌雄同株南瓜。 无脊椎动物 虫、蚯蚓等是雌雄同体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,生物体的性别一般是由基因决定的，如人类

8、，男性XY、 女性XX。但有些动物的性别是由环境决定的。 如后缢： 雌虫有吻，长约 雄虫无吻，长约1-3厘米， 1米，自由生活。 栖居于雌虫的子宫或体腔中， 器官大多退化。 自由生活 附着在雌虫体上 幼虫 比较经济，有利于受精及繁殖后代,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4、孤雌生殖 定义：卵不必受精就可发育成成虫 无脊椎动物：轮虫、甲壳类动物，某些昆虫。环境 恶化时，才有雄虫出现，产生精子， 精卵融合产生带厚壳的受精卵。 蜜蜂：孤雌生殖产生雄峰。由它产生精子，完成 有性生殖,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,三）高等植物的生殖和发育(以被子植物为例

9、,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1、花 花是被子植物的生殖器官，是一变态的枝条。 花柄花托花冠花被花萼典型的花花药 雄蕊群花丝柱头 雌蕊群花柱子房,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,花柄 花托 花萼 花冠 雄蕊群 雌蕊群,1）花柄 花柄是节间缩短的枝条。 长垂丝海棠， 短贴梗海棠。 （2）花托 花托是花柄顶端膨大的部分。 圆柱状玉兰 它的形态多变 圆锥状草莓 杯状桃 倒圆锥形莲,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3）花被 花萼：多为绿色。离萼、合萼，早落萼（虞美 人）、宿存萼（柿、茄）、落萼。 花冠：比较艳丽。 色彩：薄壁细

10、胞 质体胡萝卜素橙色 液泡花青素紫、红、蓝随pH值变化而变化,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4）雄蕊群 雄蕊的总称。雄蕊也是特化的叶，或称小孢 子叶。雄蕊的数目可变。 雄蕊花丝：分离（桃）、 单体（锦葵）、二体（豆）、多体（金丝桃）花药：二或四个花粉囊，花粉在此产生,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,5）雌蕊群 雌蕊的总称。 雌蕊的组成单位称心皮，是特化的叶，也称大孢子叶。 一个雌蕊可能只有一个心皮，也可能由多个心皮组成。 合生雌蕊、离生雌蕊。 雌蕊 柱头：接受花粉的地方。 花柱：花粉管的通道。 子房： 一室或多室，内有胚珠 珠被：一层或两层细胞

11、。 珠心 珠孔：花粉管的通道,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,子房内壁着生胚珠的地方称胎座。 直生 形态上，胚珠可分为 侧生 横生 子房在花托上的着生部位有三种形式： a、子房上位：原始形式。如 樱桃、李等。 b、子房半下位或称子房周位：花托中部凹陷，包围子房，但 不与子房壁愈合。如蔷薇、月季。 c、子房下位：子房壁与花托愈合。苹果、南瓜（吃的部分主 要是花托）等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,二被花：油菜 单被花：百合 无被花：杨 花的形态多变： 离瓣花：玉兰 合瓣花：牵牛 辐射对称：牵牛 两侧对称：紫藤,普通生物学 第二部分 个体生物学 第

12、十四章 生殖和发育,6）花序 少数植物是独生花（郁金香）或单生花（紫玉兰），但更多的植物，花以一定的方式排列在花序轴上，这种形式称花序。样式很多，书上有图解。（实际比书上画的多的多,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2、花粉粒的产生 （ 1 ）从孢原细胞到小孢子 表皮MD花药壁 绒毡层 孢原细胞 RD花粉母细胞（小孢子母细胞）小 孢子,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 从小孢子到雄配子体 MD 营养细胞 3、细胞：小麦、水稻 小孢子 雄配子体 生殖细胞 两个精子 2、细胞：棉花、桃、 (成熟花粉) 花粉壁上有萌发孔，有利于花粉萌发。 花粉的形态

13、多样, 而且不易腐烂 ，因此在古植物学、 气候、 地层等研究中很有用。 花粉营养丰富, 但壁不易消化, 因此加工技术很重要,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3、胚囊的形成 （1）从孢原细胞到大孢子 近珠孔的珠心顶端孢原细胞(核大, 质浓) 直接发育成 或分裂，上面的细胞参 与到珠心组织的形成中， 下面的细胞发育成 大孢子母细胞 RD 四个细胞 近珠孔三个退化， 一个发育成大孢子 (每一胚珠仅有一个大孢子,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2） 从大孢子到胚囊 三次分裂 大孢子 8核，组成7个细胞。 成熟胚囊的组成： 珠孔端有一个卵细胞和两个助细胞。

14、助细胞能分泌向化性物质，引导花粉管生长。 中央是有两个极核的中央细胞，它受精后发育胚乳。 另一端是三个反足细胞。它们可能有运输营养物质入胚囊的作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4、 开花及传粉 开花后, 花粉和胚囊成熟, 花药破裂, 花粉粒有由风 力、 昆虫等传递到柱头上 。 传粉：花粉传递到柱头上的过程。 1) 自花传粉和异花传粉 豌豆 闭花受精。孟德尔定律。 单性花异花传粉，有利于基因交换。 2) 风媒和虫媒 风媒花：结构简单, 节省资源产生大量花粉，柱头 大，而且结构特殊, 花粉小而轻，常有翅。 虫媒花：有 吸引昆虫的结构和物质，如艳丽花被，有 蜜腺分泌蜜（可

15、作昆虫的食物），发出香味 或特殊之味能吸收昆虫的物质,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,5、 花粉的发育和受精 花粉传到柱头上后, 就能被柱头细胞分泌的一层亲水蛋白粘住。同种花粉萌发, 异种花粉则不能。存在花粉和柱头的识别作用, 保证了植物种的稳定性。 识别机制：亲和力。 花粉壁上有绒毡层 分泌的糖蛋白质分子 柱头分泌某 些激活物质 亲和识别 花粉萌发 柱头表面有一薄层蛋 (同种结合,异种则不能) 白质, 其上有特异的 受体部位(蛋白质分子,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,从萌发孔处长出花粉管 ，花粉管穿过柱头、 花柱、 珠孔，经助细胞进入胚囊,在

16、此期间两个精子或生殖细胞移入花粉管（生殖细胞在花粉管进入胚囊前分裂成两个精子），营养细胞消失。接着释放精子， 进行双受精 受精卵 胚。 受精的中央细胞 胚乳(三倍体) 为胚的发育提供养料,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,6、 胚的发育 受精后, 子房和胚珠继续发育成果实和种子, 其 他部分则枯萎。 3n的胚乳核连续分裂发育成胚乳 含大量营养物质, 供胚发育之用。 一般经过一段时间休眠后，受精卵就分裂、 生长, 最终分化成胚。 双子叶植物的胚: 子叶, 胚芽, 胚轴, 胚根等部分。 单子叶植物的胚：一般较小, 仅具一子叶, 另一退化, 胚乳丰富。其中禾本科植物的子叶特化为

17、质片。 蚕豆, 大豆等我们食用的是子叶, 而谷物则为胚乳,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,7、 种子和果实 一般多含石细胞和纤维,干而韧,也有肉质的，如石榴、龙眼、银杏等。种皮 珠被 胚珠种子胚 受精卵 胚乳 受精的中央细胞 是种子而不是果实。成熟种子中有或无（在发育过程中消失, 养料转移到肥大的子叶中,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,7、 种子和果实 子房壁果皮 果实 种子 胚珠连续发育，刺激 真果、假果梨果(梨, 苹果等) 果(西瓜, 南瓜等) 花托 + 子房,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,草莓可食用的是花托, 而凤

18、梨、无花果则为花序轴。 单果、复果 。 干果、肉果。 桑葚 突变导致 无籽果实 内源激素异常 营养繁殖 人工喷洒激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,8、果实和种子的散布 利用各种方法, 尽可能散布得较远, 以获得较大的生存空间, 以利于物种的生存。 风力：蒲公英、 枫杨、 榆树。 水力：椰树 椰果, 果皮有疏松的纤维层, 可浮在海上从一个岛漂到另一个岛。在海水中不会萌发, 上陆后, 经雨水冲洗, 才萌发。 动物 ： 皮毛 苍耳、 山蚂蝗等。 消化道 很多肉质果。 引诱动物, 不是白食的，而是帮助把种 子散布到更远的地方,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖

19、和发育,9、种子萌发 种子有一定的寿命, 一般2年。 少数植物则特别长, 如睡莲, 在二次大战中, 一次大英博物馆被炸, 消防队用水救火后, 发现数百年前的种子萌发了。 种子成熟, 有的可立即萌发, 如水稻, 如阴雨连绵, 在稻穗上就会萌发, 造成损失。 但多数种子要经过一段时间休眠后, 才能萌发。 休眠原因：需低温或种子中有抑制萌发的物质要降解。 在沙漠中，被子植物的种子只在大的降水后才萌发，这是对此环境的适应。,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,如条件合适, 有适宜的温度、湿度, 休眠期等, 种 子开始萌发。吸水膨胀, 呼吸作用加强, 胚细胞 开始活跃分裂。 休眠的种

20、子代谢极低, 因此才能出现数百年前的 种子萌发。 胚根向地生长，形成主根；胚轴伸长, 形成芽, 向上穿破土层，发育成幼苗,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,四、人和动物的生殖和发育 (一)雄性生殖系统； (二)雌性生殖系统； (三)受精； (四)卵裂和胚层； (胚胎发育的几个重要阶段) (五)人的发育,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,一)雄性生殖系统 P361, 图14-27A 睾丸、附睾、输精管、射精管、 贮精囊、前列腺、阴茎 1. 睾丸和精子发生； 2. 雄激素 1. 睾丸和精子发生 (1) 睾丸； (2) 精子发生； (3) 精子结构和精子运

21、动,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1) 睾丸：产生精子的器官 P362, 图14-28 精曲小管(1000条/个、250m)； 精原细胞 产生精子； 支持细胞 抑制素(抑制激素的产生)； 结缔组织：间质细胞 雄激素； (2) 精子发生： 精曲小管：精上皮 特殊复层上皮组织；特殊腺上皮,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,精子发生的过程： 精原细胞(2n) 多次有丝分裂(增殖期) 大量精原细胞 继续增殖 长大(生长期) 初级精母细胞(2n) 第一次减数分裂(联会、染色体交换) 次级精母细胞(2n) 第二次减数分裂 精(子)细胞(n) 形态变化、发育

22、精子(n,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,精子发生的特点：P362, 图14-29 同步分化 细胞质挢 互通信息； 意义,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 精子结构(和精子运动)P363, 图14-30 构造 三部分： 头部： * 核 染色体； * 顶体 特化的高尔基体 (水解酶) (帮助精子穿过卵膜，见下“顶体反应”)； * 中心粒 2个 中段： * 腺粒体鞘 (螺旋形、包围轴丝) * 轴丝 尾部：长、构造同鞭毛,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2. 雄激素 P364, 表14-3 精巢的双重功能：产生精细胞； 分泌

23、激素： 抑制素：支持细胞(精原细胞之间)分泌； 抑制雄激素的产生； 雄激素：间质细胞分泌 (精曲小管间结缔组织细胞)； 种类：多种，睾酮 最重要的一种 刺激雄性生殖器官、精子的发育成熟； 刺激、维持第二性征,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,激素分泌的调控作用(自学)： 注意下丘脑、腺垂体的作用 下丘脑 LH 释放因子、FSH释放因子 腺垂体 负反馈 负反馈 促黄体生成激素 促卵泡激素 (LH) (FSH) 睾丸间质细胞 促进精子生成 睾丸支持细胞 雄激素 抑制素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,二)雌性生殖系统 P361, 图14-27B 卵巢、

24、输卵管、子宫、阴道、外生殖器 1. 卵巢和卵子发生； 2. 卵细胞或卵； 3. 排卵和发情； 4. 雌激素； 5. 月经周期,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1. 卵巢和卵子发生 P363, 图14-30 (1) 卵巢构造； (2) 初卵泡与初级卵母细胞； (3) 次级卵泡与次级卵母细胞； (4) 排卵； (5) 卵(卵细胞)的形成 (1) 卵巢构造 P365, 图14-31A 皮质：生殖上皮； 卵泡 初级卵泡、次级卵泡； 黄体、白体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 初级卵泡与初级卵母细胞 初级卵泡：最小的卵泡 卵泡细胞 外周一层； 初级卵

25、母细胞 中央1个； 数量 女婴降生时： 100万X2 = 200万个 均已进入第一次减数分裂前期； 并停留在这个阶段，直至性发育(初潮) (接下页,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,初级卵母细胞的继续发育： 进入性成熟阶段： 只有 40万个初级卵母细胞保留下来； 在性激素的刺激下： “苏醒” 继续发育； 28天只有一个开始发育； 两个卵巢轮流排卵； 一生中发育的初级卵母细胞：约400个,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,思考： 人(与哺乳类)后代数量并不多， 为何卵巢内初级卵母细胞数量如此巨大？ 待研究的问题： 为什么有些初级卵母细胞能继续发育、 而

26、另些则不能？ 如何选择？选择的机制如何,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 次级卵泡与次级卵母细胞 P365, 图14-31B 初级卵泡 “苏醒”、增大 次级卵泡(初级卵母细胞) 长大成熟 第一次减数分裂： 次级卵母细胞 + 极体(第1极体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4) 排卵 次级卵泡 长大、成熟 破裂； 次级卵母细胞(及极体) 腹腔 输卵管 注意： 所谓的“排卵”排出的是真正的“卵”吗,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,5) 卵(卵细胞)的形成 P365, 图14-31B 地点：输卵管内； 条件：受精之后； 第二

27、次减数分裂： 次级卵母细胞 卵细胞1个 + 第二极体1个 第一极体 2个第二极体 结果：1个初级卵母细胞 1个卵细胞 + 3个极体；(意义,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2. 卵细胞或卵 P366, 图14-32 卵的类型 依卵黄多少划分 少黄卵 大多数无脊椎动物 头索、尾索、两栖、高等哺乳动物 多黄卵 鱼、爬行、鸟类 依卵黄分布的位置划分 均黄卵 大多数少黄卵 中黄卵 某些少黄卵(节肢动物 昆虫) 端黄卵 某些少黄卵(两栖类)、多黄卵,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,卵黄多少与发育的关系 体外发育： 无变态 卵黄多(鸟类、爬行类)； 有变态

28、卵黄少(昆虫、两栖类)； 体内发育 卵黄少(哺乳类) 极性卵 端黄卵 动物极 核、细胞质 胚盘； 植物极 卵黄为主 卵轴,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3. 排卵和发情(自学) 4. 雌性激素 P364, 表14-3 卵巢的双重作用：* 产生卵细胞； * 分泌雌性激素 激素的产生： 次级卵泡 雌激素； 排卵后 黄体 雌激素、孕酮,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,雌性激素 雌激素： * 促进、维持第二性征； * 刺激子宫壁增生 变厚、富含血管； 为受精卵“着床”(“坐胎”)做好准备； 孕酮(孕激素) * 促使子宫内膜进一步增厚(以便着床)； *

29、促使乳腺发育(以便泌乳)； * 保胎； * 着床后，阻止新的卵泡发育和排卵,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,6. 月经周期 月经期：4-5天； 子宫内膜脱落 出血； 腺垂体： * LH(促黄体生成素 无受体)； * FSH(促卵泡生成素 发挥作用)； 卵泡期：4(5)- 14天 初级卵泡迅速长大、成熟 大量雌激素 子宫内膜恢复、增生、充血； 初级卵泡 第一次减数分裂 次级卵泡 + 次级卵母细胞； 排“卵”：“卵” 次级卵母细胞,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,黄体期：第15天- 28天 FSH(促卵泡生成素)； LH(促黄体生成素)； 次级卵泡(

30、在垂体分泌的LH作用下) 黄体； 黄体 雌激素、孕激素 子宫内膜进一步发育、 抑制其他卵泡的发育； 黄体：月经黄体； 妊娠黄体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,雌性激素分泌的调控(自学)：P369，图14-34 下丘脑 促卵泡激素释放因子 促黄体生成素释放因子 腺垂体 促卵泡激素(FSH) 促黄体生成素(LH) 初级卵泡生长、卵子发生 卵泡排卵 雌激素 黄体 雌激素、孕激素,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,三) 受精 精子 + 卵子 融合 合子(受精卵) 的全过程 1. 体外受精和体内受精(自学)； 2. 精卵融合 (1) 海胆卵的卵膜； (2)

31、 精子发生的反应； (3) 卵子发生的反应,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1)海胆卵的卵膜 370，图14-36 三层卵膜： 外 胶质膜(厚)； 中 卵黄膜(较厚、表面有受体)； 内 质膜(薄、细胞膜,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 精子发生的顶体反应 P370, 图14-36A 穿过三层卵膜进入卵子 穿过胶质膜： 顶体(高尔基体) 水解酶 溶解胶质膜； 穿过卵黄膜： 顶体 顶体丝(特异蛋白分子) 与卵黄膜上受体结合 精子穿过卵黄膜； 进入卵子质膜： 精子头部接触卵子质膜 精、卵质膜融合 进入卵子内(尾部留在卵外 消失,普通生物学 第二部

32、分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 卵子的反应 问题：如何避免多精受精？ = 为何只有一个精子能进入卵子？ = 卵子如何阻止其他精子再进入的？ 防止多精受精的双重机制： P370, 图14-36B 在第一个进入卵内的精子的刺激下： 卵子发生变化 阻止其他精子再进入卵内 质膜去极化、受体破坏； 皮层反应,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,质膜去极化、受体破坏：(作用短暂) Na+大量涌入 膜电位发生变化(去极化) 受体破坏 阻止其他精子进入； 皮层反应：从接触点开始至整个皮层 皮层粒 破裂 水解酶、粘多糖 质膜与卵黄膜之间 水解酶的作用： 消化质膜、卵黄膜之间的粘连

33、物质 质膜与卵黄膜之间形成空隙； (接下页,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,粘多糖的作用：粘多糖 进入空隙 吸水膨胀 卵黄膜远离质膜、变硬 受精膜(卵子受精的标志)； 阻止其他精子再进入卵子 归纳： 卵子质膜去极化、受体破坏(作用很短暂)； 卵子质膜再度极化(膜电位、受体恢复正常)； 但皮层反应已完成(受精膜作用时间长,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,四)卵裂和胚层 (胚胎发育的几个重要阶段) 卵裂期； ( 桑椹期)； 囊胚期； 原肠胚期； 中胚层和体腔形成(神经轴胚期)； 胚层的分化,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1.

34、 卵裂 P371, 图14-38(1-7) 特点：特殊的细胞分裂 连续的分裂； 只分裂，不长大 分裂球越分越小； 胚胎体积基本不变大； 原因： 卵裂的任务不是长大， 而是染色体(DNA)复制； mRNA 仅仅合成转录染色体的组蛋白,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,卵裂方式 取决于卵黄的多少与分布情形 等裂； 不等卵裂； 盘裂； 表面卵裂： 等裂：卵黄少、分布均匀(均黄卵)； 特点：卵裂球大小基本相等； 海胆、文昌鱼,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,不等卵裂： * 端黄卵： 卵黄集中于卵的一端(植物极)； 细胞质集中于卵的另一端(动物极) * 特点

35、：极性卵： 植物极 卵黄多、分裂慢、分裂球大； 动物极 卵黄少、分裂快、分裂球小； 海绵、蚯蚓、蛙类,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,盘裂：鸟类(不讲)； 表面卵裂：昆虫(不讲)； 卵裂的结果 桑椹胚： 32-64 细胞； 实心的一团细胞； (有些动物中不明显 故通常不作为一个独立的阶段,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2. 囊胚 P371, 图14-38(6-8) 128-256 个细胞 上千个细胞： 形态：空心球形 囊胚层 单层细胞； 囊胚腔,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3. 原肠胚 构造：两层细胞； 形成方式 多

36、种多样、综合方式； 与卵裂方式有关； 两种典型的方式： (1) 海胆、文昌鱼：内陷法； (2) 蛙；外包法 + 内移法,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1) 海胆、文昌鱼：内陷法 囊胚的特点：P371, 图14-38(9-10) 植物极细胞仅略大于动物极细胞； 原肠胚的形成：植物极细胞内陷 囊胚腔消失 原肠胚； 原肠胚(两层细胞、空心球体) 外胚层 动物极细胞； 内胚层 植物极细胞； 原肠腔 原口(胚孔,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 蛙：外包法 + 内移法 P372, 图14-39 囊胚的特点： 植物极细胞明显大于动物极细胞、 无法内陷

37、原肠胚的形成： 动物极细胞 迅速分裂、数量大增 向下迁移(外包) 外胚层； 植物极细胞 向内迁移、或被挤入内部(内移) 内胚层(紧贴在外胚层之内,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,背唇的形成：外包开始时 囊胚赤道附近 月牙形、短小横向浅沟 (动物极，即外胚层细胞 从此开始向下外包并内移) 浅沟上方动物极细胞下垂 背唇； 胚孔的形成 背唇进一步外包下垂 浅沟加深并沿两侧向下方延伸 马蹄形(背唇 + 侧唇) 侧唇下垂 圆形胚孔,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4. 中胚层发生(神经轴胚期) 中胚层及体腔 神经管 脊索 三者几乎都是同时发生 中胚层及体腔

38、形成方式： 原肠胚形成方式有两种 相应的中胚层形成方式也有两种,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1)文昌鱼中胚层及体腔的发生 体腔囊法(肠体腔法) P373, 图14-40 中胚层及体腔的形成： 原肠(内胚层 原始消化道)背部两侧 向外突出 体腔囊 (成对、前后按节排列) 长大、脱离原肠 前后各节贯通、背腹扩大 体腔(肠体腔)、中胚层,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,脊索的形成: 背部中央内胚层 增厚 脊索中胚层 向下卷 脱离原肠 脊索(长条、柱状) 神经管的形成 背部中央外胚层 增厚 神经板 向上卷 神经管(空心,普通生物学 第二部分 个体生物

39、学 第十四章 生殖和发育,2) 蛙的中胚层发生 P372, 图14-39 脊索的形成 动物极细胞 迅速分裂、数量大增： 一部分向下迁移(外包) 外胚层(见前述)； 一部分沿背唇迁入内部 脊索中胚层(背部中央一条， 夹在内、外胚层之间) 脊索,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,中胚层及体腔的形成： 动物极细胞 沿侧唇迁入内部 (背部两侧各一条，夹在内、外胚层之间) 中胚带 中间裂开出现空腔 体腔(裂体腔)、中胚层； 神经管的形成： 背部中央外胚层 神经板 神经管,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 神经轴胚 已经奠定了胚胎分化造形的基础 胚胎的细胞

40、都已迁移到了各自特定的位置； 身体的雏形已建立； 胚胎形成未来器官的区域(细胞群)已确定； 器官原基(器官芽)： 胚胎形成未来器官的区域(细胞群,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4. 胚层的分化与器官的出现 分化： 匀质的(未特化的)细胞 特化的细胞； 三胚层的分化：(自学) P374, 表14-4 外胚层：皮肤表皮、神经系统、感官等； 内胚层：消化道上皮等； 中胚层：皮肤的皮层、肌肉、结缔组织等,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,五)人的发育 1. 卵裂和胚泡； 2. 胚胎外膜； 3. 胚胎发育； 4. 出生； 5. 泌乳； 6. 生后发育(胚后

41、发育)； 7. 衰老,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1. 卵裂和胚泡 P374, 图14-41 受精地点：输卵管上段1/3处； 受精卵的发育：受精卵 (1天后)卵裂 (4天后)桑椹胚(32 细胞、实心) (5天后)囊胚(胚泡 空心) (6天后)“着床” 营养：着床(6天)前靠自身的营养发育； 着床后胚胎靠母体的营养发育； 胚泡：滋养细胞(表层细胞)： 胚胎外膜； 胚泡内细胞团 胚胎,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2. 胚胎外膜 陆生脊椎动物：爬行类、鸟类、哺乳类(人)； 胚胎外膜(4层膜)与脐带 P375, 图14-42 (1)羊膜； (2)

42、绒毛膜； (3)尿囊(膜)； (4)卵黄囊(膜)； (5)脐带,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1)羊膜 羊膜的形成： 胚胎的腹面 向上产生环状褶皱 从背面包裹胚胎 羊膜； 羊膜腔、羊水 适应性意义：模拟的水生环境 对陆上繁殖的适应 保温、保水、防震,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 绒毛膜 形成：滋养层细胞(胚胎外膜) 包在羊膜之外 绒毛膜； 哺乳类(人)：很厚、发达； 紧贴于母体子宫内壁； 参与形成胎盘 胎盘：子宫内膜 + 绒毛膜 紧密结合； 丰富的毛细血管网 胎盘出现的意义(作用) 母体、胎儿间物质(包括气体)交换 但母体、胎儿之间血液

43、并不直接相通,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3)尿囊(自学) 为何在鸟类和爬行类的胚胎中横发达？ 在哺乳类的胚胎中很不发达？ (4)卵黄囊(自学) 为何在鸟类和爬行类的胚胎中很发达？ 在哺乳类的胚胎中很不发达？ (5)脐带(自学) 脐带如何形成的？有何作用,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3. 胚胎发育(自学) P376, 图14-43(A , B) 280天、三个阶段(自学) (1)第一阶段(3个月) 器官分化 2个月的胚胎 胎儿(不再称胚胎) (2)第二阶段(4-6个月) 胎儿继续发育 6个月 基本长成 (3)第三阶段(7-9.5个月) 胎

44、儿继续生长,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,4. 出生(自学)； 5. 泌乳(自学,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,6. 生后发育(胚后发育) P377, 图14-44 婴儿身体各部分比例 头大、腿短； 身体各部分生长速度 差异很大： 神经系统(大脑、脊髓) 迅速 9-10岁达到成人大小； 免疫系统(胸腺、淋巴组织) 迅速 12岁达到高峰 逐渐降低到成人水平； 生殖系统 缓慢 12岁左右才开始迅速生长 20岁左右达到成人水平,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,7. 衰老 (1) 细胞衰老； (2) 肌体衰老 (1) 细胞衰老

45、 定义：细胞机能衰退 死亡； 细胞究竟会不会衰老？ 不会衰老：单细胞生物； 癌细胞； 会衰老：成纤维细胞,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,细胞衰老的原因： 对促细胞分裂分子的敏感性下降 细胞分裂停止； (促细胞分裂分子：生长因子、胰岛素等)； 细胞失去某些转录功能 细胞分裂停止； 细胞中溶酶体发生变化 细胞自身受到破坏,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 肌体衰老 定义：机体机能衰退 死亡； 机体衰老的原因： 细胞衰老； 激素分泌异常； 代谢废物的积累； 遗传,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,细胞衰老： 细胞(包括淋巴细

46、胞)衰老 免疫功能下降 肌体衰老； 争议： 因果关系不明； 可能肌体衰老与细胞衰老无直接关系； 而是其他原因 激素分泌异常： 激素分泌异常 导致机体代谢紊乱,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,代谢废物的积累： 代谢废物(强氧化性) 脂类物质氧化 细胞破坏 身体受伤； 代谢废物：自由羟基OH、自由O； 争议：上述原因都未涉及衰老的本质 (细胞衰老、激素分泌异常、代谢废物积累,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,遗传 * 衰老基因的表达： 细胞寿命 细胞自身遗传特性(基因) 衰老基因 表达 衰老； 改变条件 衰老基因推迟(或不)表达 推迟(或不)衰老(如癌

47、细胞)； * 基因突变的积累： 基因突变 DNA分子损伤 细胞功能(包括分裂能力)丧失； 基因突变过多的原因： 强氧化基团(自由OH、O)积累之故,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,五、 变 态 变态的定义(自学) 变态过程中发生的变化： 适应幼体生活环境、生活方式的器官 (鳃、尾、面罩等) 改造或完全消失； 适应成体生活环境、生活方式的器官 (肺、四肢、翅等) 出现： 两种方式：幼体器官改造而来； 重新建造而来 生理、生化,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,一)昆虫的变态； (二)两栖类的变态； (三)变态的意义,普通生物学 第二部分 个体生物学

48、第十四章 生殖和发育,一) 昆虫的变态(自学) P379, 14-45 (A, B, C) 全变态：卵 幼虫 蛹 成虫； 不完全变态：卵 若虫或稚虫 成虫； 渐变态：若虫 半变态：稚虫 无变态 自学：昆虫的变态有哪些基本类型？ 各有什么特点,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,二) 两栖类的变态(自学) 1. 蛙的变态过程； 2. 变态的调节机制 激素的作用： 尾芽期蛙胚 摘除甲状腺 不能变态 再注射T4、T3 恢复变态； 激素、神经系统共同调节： 下丘脑 腺垂体 甲状腺 激素 变态,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,三) 变态的生物学意义 反映了动物

49、的进化史； 适应性意义： 避免成、幼虫之间的种内竞争： 半变态、全变态昆虫(食物、栖息地); 扩张生活领域：固着生活的动物 自由生活的幼虫 更换寄主、寻找新寄主：寄生生活的动物 自由生活的幼虫,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,六、发育机制 问题： 一个小小的受精卵，如何发育成为一个 完整的、具有各种组织、器官系统的个 体的呢？ 为何发育都有严格的顺序,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,一) 先成论与后生论(渐成论)； (二) 细胞发育的全能性； (三) 细胞质的作用； (四) 细胞学和遗传学实验； (五) 胚胎诱导和组织者,普通生物学 第二部分 个

50、体生物学 第十四章 生殖和发育,一) 先成论与后生论 先成论； 后生论(渐成论)； 镶嵌学说 1. 先成论(自学) P381, 图14-47 16-18世纪 精子或卵子内已经存在一个幼小的生物,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2. 后成论(渐成论) 18世纪，C. F. Wolff 精、卵、受精卵内没有已形成的胚胎; 后代各种性状都是 从没有一定结构的受精卵发育而来的,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3. 镶嵌学说 19世纪后期 (1) 实验依据：德 W. Roux，P381, 图14-48 蛙、蝾螈的受精卵 卵裂 2个卵裂球 (烧红的针尖)杀死

51、其中1个卵裂球 留下的1个卵裂球 发育成半个胚胎； (2) 镶嵌学说 细胞的遗传潜能随着细胞的分裂而逐渐减少 受精卵 2个分裂球 每个分裂球1/2遗传潜能,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 镶嵌学说的否定 P382, 图14-49 D. Driesch 的实验(与Roux同时期)两个发现： 发现1. 海胆受精卵 4个卵裂球 使4个卵裂球完全分离 发育成4个正常、较小的胚胎 说明：否定了镶嵌学说 分裂产生的细胞仍具有全部的遗传潜能 器官系统不是先成的，是后生的(渐成的) (接下页,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,发现2. 健康的分裂球(粘附着破

52、坏的分裂球) 不完整的胚胎 说明：Roux 实验结果的原因是 健康分裂球受到破坏死亡分裂球的影响 发育潜能不能充分全部发挥； Driesch 实验的意义： 已经接触到了细胞发育“全能性”这一实质； Driesch 的局限性： 机械论思想 放弃胚胎学研究(哲学教授,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,二) 细胞发育的全能性(多能性) 定义： 生物体任何一个细胞(更确切是“ 细胞核”)， 都具有发育的全部潜能(全能性)； 即：在一定条件下， 都可能发育成为一个完整的生物体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,细胞发育全能性的实验证据(略讲) (1)胚胎早期的

53、任何一个分裂球都具有发育全能性； (2) 胚胎任何时期的细胞都具有发育全能性； (3) 幼体的体细胞具有发育全能性； (4) 成体的体细胞具有发育全能性； (5) 高等动物成体任何高度特化的体细胞 具有发育全能性； (6) 植物细胞具有发育全能性,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,1) 胚胎早期任何一个分裂球都具发育全能性 Driesch 的实验； 同卵双胞胎； 施佩曼 H. Spemman(德、胚胎学家) 1920s 一系列的实验； 1935年诺贝尔奖得主 试验之一见下,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,试验：蛙受精卵的发育： 受精卵 以发丝横缢为

54、两半 (一半有、一半无核；细胞质丝) 有核的一半发育、分裂 2个细胞核 移一核至无核的另一半中 无核的一半也开始发育 收紧发丝 两分裂球完全分离 各自独立发育成一个正常的胚胎,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,系列实验证明： 受精卵分裂多次(5次：32细胞期，桑椹胚)， 每个分裂球 一个正常的胚胎； 说明： 胚胎早期每个分裂球都具有发育的全能性,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,2) 胚胎期的细胞(核)具有发育全能性 英国 J. B. Gurden 的实验 P383, 图14-50 未受精卵(非洲爪蟾) 紫外线杀死核 无核卵 移植原肠胚的原肠细胞核

55、受体卵(有外来核) 正常的蝌蚪 克隆！(第一、二、三.克隆) (回忆：激素部分关于克隆的定义！)(实质相同,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,3) 幼体的体细胞(核)具有发育全能性 实验基本同上：无核卵 移植入蝌蚪肠细胞核 有核卵 第一、二、三 . 克隆； (4) 成体的体细胞(核)具有发育全能性 实验基本同上：无核卵 移植入成体蟾蜍肠细胞核 有核卵 第一、二、三 . 克隆,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,5) 高等动物成体中、任何高度特化的体细胞 都具有发育全能性 多利羊(克隆羊) 乳腺细胞 高度特化的细胞 无核受体卵 移植入乳腺细胞核 电刺激

56、发育 多利羊 (接下页,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,争议：乳腺细胞取自已怀孕的母羊 胚胎细胞具有游走性 所取的乳腺细胞有可能(虽可能性极小) 是胚胎细胞 多利羊存在的问题： 染色体的端粒短 影响寿命； 大熊猫的克隆：中科院发育所，陈大元 白鳍豚：中科院武汉水生所， 极体：也具发育的全能性(最新研究成果) 意义(克隆珍稀动物,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,谈谈细胞发育的全能性 与多利羊(克隆动物)； 谈谈克隆动物、克隆人,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,6) 植物细胞(核)的发育全能性 甚至比动物细胞强 1950s，美

57、国F. C. Steward P384, 图14-51 胡萝卜根部韧皮细胞 培养 愈伤组织(未分化的细胞团) 单个愈伤组织细胞 培养 完整的植株 开花结籽； 1960s以来：水稻、烟草、甘蓝、小麦等 花药或花粉粒(雄性生殖细胞、高度特化) 培养 单倍体植株 意义：大规模快速育种,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,总结 发育机制的核心问题 细胞分化 (胚胎分化即细胞分化) 特化细胞 全能性被抑制 (不表达)； 但并不是消失 所有生物细胞(包括任何高度特化的细胞) 只要给予适当条件 仍可显示出全能性 即：去分化(恢复胚细胞状态) 分裂 重新分化 各种组织、器官、甚至完整的生物

58、体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,三)细胞质的作用：(自学) 1. 核的全能性必须在适宜的细胞质中才能表达： (卵子的细胞质) Gurdon等的实验； 童第周的实验(自学)：黑斑蛙红细胞核； 2. 核的表达受细胞质的影响：童第周的实验： 金鱼囊胚细胞核 移植 鳑鲏鱼去核卵 囊胚(细胞核) 移植 金鱼去核卵 杂种性状的幼体,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,四) 细胞学和遗传学实验 问题：既然细胞始终保持发育的全能性 为什麽卵裂球 又能分化为不同的器官系统呢？ 为什么动物的胚胎 能按一定的顺序 幼体 成体？ 细胞分化的实质： 部分基因关闭 不表达； 部分基因表达,普通生物学 第二部分 个体生物学 第十四章 生殖和发育,实验：(自学) 昆虫唾液腺细胞多线染色体实验 证明： 真核细胞中的基因不是全部同时活动 一部分基因活动、表达： DNA 复制、转