数量性状遗传分析

1、第九章 数量性状遗传分析,第一节 数量性状及其特征,一、数量性状的概念 质量性状与数量性状 质量性状（qualitative character）：表型之间截然不同，具有质的差别，可以用文字描述的性状。表现不连续变异的性状。如红花、白花、水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。 数量性状（quantitative character）：表型之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，只能用数字描述的性状。表现连续变异的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量等,第一节 数量性状及其特征,表 玉米穗长的遗传 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19

2、 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,数量性状的特征 数量性状的变异表现为连续的，杂交后的分离世代不能明确分组，只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法加以分析。 如水稻、小麦植株的高矮、生育

3、期长短，产量高低等,第一节 数量性状及其特征,数量性状的特征 数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，这种变异是不遗传。 数量性状举例： 玉米果穗长度不同的两个品系杂交，F1的穗长介于两亲本之间，呈中间型；F2出现连续变异，不易分组，即使P1、P2（纯合）也呈连续分布,第一节 数量性状及其特征,表 玉米穗长的遗传 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2

4、101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,数量性状的特征 数量性状普遍存在着基因型与环境互作： 控制数量性状的基因较多，且容易出现在特定的发育阶段和环境中表达，在不同环境条件下基因表达的程度可能不同,第一节 数量性状及其特征,质量性状和数量性状的划分不是绝对， 同一性状在不同亲本的杂交组合中可能表现不同。 举例：植株的高度是一个数量性状，但在有些杂交组合中，高株和矮株却表现

5、为简单的质量性状遗传,第一节 数量性状及其特征,数量性状与质量性状区别 质量性状 数量性状 1.变异 非连续性 连续性 F1 显性 连续性(中亲值或 有偏向) F2 相对性状分离 连续性(正态分布) 2. 对环境 不敏感 易受环境条件影响 的效应 产生变异 3. 控制性状 基因少,效应明显 微效多基因控制 的基因及 存在显隐性 作用相等,累加 效应 4. 研究方法 群体小, 世代数少 群体大, 世代数多 用分组描述 采用统计方法,二、数量性状的多基因假说 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple- factor hypothesis），具体内容有： 决定数量性状的基因数

6、目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的,1、数量性状多基因学说实验依据 小麦籽粒颜色的遗传 P 红粒 白粒 红粒 白粒 红粒 白粒 F1 红 红 红 F2 3红 1白 15红 1白 63红 1白,2、多基因学说的要点 1908年Nilson-Ehle提出多基因假说（multiple- factor hypothesis），具体内容有： 决定数量性状的基因数目很多 各基因的效应相等 各个等位基因的表现为不完全显性或无显性， 或表现为增效和减效作用 各基因的作用是累加性的,数量性状由多基因决定，而且受到环境的作用，使遗传和

7、不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以，对数量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法,数量性状基因概念的发展 微效多基因（Polygene）或微效基因（minorgene） 基因数量多，每个基因对表型的影响较微，所以不能把 它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效基因。 这是专门用来表述控制数量性状的基因，与控制质量性 状的基因相区别,数量性状是许多对微效基因或多基因(polygene)的联合效应所造成。 多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的。 微效基因的效应是相等而且相加的，故又可称多基因为累加基因。 微效基因的等位基因之间往往缺乏显隐性。有时用大写字母表示增效，小写字

8、母表示减效。 微效基因对环境敏感，因而数量性状的表现容易受环境因素的影响而发生变化。微效基因的作用常常被整个基因型和环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用。 多基因与主效基因(majorgene)一样都处在染色体上，并且具有分离、重组、连锁等性质,数量性状位点（quantitative trait loci，QTL） 在控制数量性状的多基因中，对该数量性状值贡献较大的位点。 DNA分子标记技术的发展，为QTL的定位研究和QTL分子标记辅助选择育种提供了技术支持,修饰基因（modifying facfors） 是指有一些性状虽然是受一对或少数n对主基因控制，但另外还有一组效果微小的基因能增强或

9、削弱主基因对表现型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因,举例 牛的毛色花斑是由一对隐性基因控制的， 但花斑的大小则是一组修饰基因影响主基 因的结果,超亲遗传 杂种后代在某个（些）性状的度量值超过双亲。 这种现象可用多基因假说来解释。详见“杂种优势利用”一章,三、阈性状及其特征 阈性状：指性状的遗传是由多基因决定，而它们的表型 是 非连续性的一类性状。(threshold)。 个体间度量数据表现为连续分布，表型是非连续性,第一节 数量性状及其特征,第二节 数量性状遗传分析的基本方法,分析数量性状的基本统计方法,均值（mean）又称为平均值（average） 方差（variance） 标准差

10、（standard deviation，SD） 或叫做标准误（standard error） 相关（correlation） 相关系数（correlation coefficient） 协方差（covariance） 回归（regressim,平均数（mean） 通常是应用算术平均数，即把全部资料中各个观察的数据总加起来，然后用观察总个数除之，所得的商就是平均数。 X=X/n 平均数是用以表示一组资料的集中性,第 二 节 数量性状遗传分析的基本方法,方差（Variance）和标准差（standard deviation） 方差：是用以表示一组资料的分散程度或离中性，方差（或称变量）开方即等于标

11、准差，它们是全部观察数偏离平均数的重要参数，方差或标准差愈大，表示这个资料的变异程度愈大，也说明平均数n代表性愈小。 方差 V=(x-x) 2 /(n-1) =x 2-(x) 2 /n/(n-1) 标准差 S=(x-x)2/(n-1) (n30时, n-1n,第 二 节 数量性状遗传分析的基本方法,S2,X 和（Xi- X）不是整数不便计算，所以将上式进一步改为下式： (X-X)2 n (X2-2XX+X2) X2 - 2XX + X2 n n X n X2-2nXX + nX2 X2- nX2 n n X n n 假使平均数是从实际观察数计算来，公式（1）的分母是n-1,S2,X,nX= X

12、,1,2,3,3)代入(2) S2,S2,表 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 16.380 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.

13、252 5.072,一、数量性状的遗传率 1、表型值及其方差的分量,一、数量性状的遗传率 1、表型值及其方差的分量 表现型值： 某性状表现型（度量或观察到）的数值，用P表示； 基因型值： 性状表达中由基因型所决定的数值， 用G表示； 环境型值： 表现型值与基因型值之差，用E表示 三者关系： P=G+E,表型方差 = 遗传（基因型）方差 + 环境方差 VPhenotype = VGenetics + VEnvironment,表型是基因型和环境相互作用的结果,2. 遗传率 （1）、广义遗传率 定义：遗传方差占总方差的比值，通常以百分数表示 h2B(广义遗传率)=遗传方差/总方差100% =VG/

14、（VG+VE）100% 推导: 令P、G和E分别表示P（表现型值）、G（基因型值） 和E（环境值）的平均数,那么上式P=G+E各项的方差可以推算如下： (P-P)2=(G+E)-(G+E) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 +2(G-G)(E-E) 如果基因型与环境之间没有相互关系, 则 2(G-G)(E-E)=0 那么 (P-P) 2 =(G-G) 2 +(E-E) 2 除以n (P-P) 2 /n=(G-G) 2 /n+(E-E) 2 /n VP=VG+VE h2B=VG/（VG+VE）100%=VG/VP 100,遗传率的意义 从上式可以看出，遗传方差越大，占总方差的比重愈大，求得

15、的遗传率数值愈大，说明这个性状传递给子代的传递能力就愈强，受环境的影响也就较小。这样，亲本性状在子代中将有较多的机会表现出来，选择的把握性就大；反之，则小。 所以，遗传率的大小可以作为衡量亲代和子代之间遗传关系的标准,广义遗传率的估算方法 广义遗传率定义：h2B=VG/VP =VG/（VG+VE）100% VP=VG+VE VG （遗传方差） =VP-VE VP (总方差)=F2的表型方差 VE (环境方差)=VF1 =1/2(VP1+VP2) =1/3(VP1+VP2+VF1,VG （遗传方差） =VP-VE h2B=VG/VF2100% =（VF2-VF1）/VF2 100% =VF2-1

16、/2(VP1+VP2)/VF2100% = VF2- 1/3(VF1+VP1+VP2)/VF2 100,表 玉米穗 长的平均数和标准差 频 长 世 率f 度 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 N X S V 代 短穗亲本 4 21 24 8 57 6.632 0.816 0.666 (N0.60) 长穗亲本 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 163802 1.887 3.561 (No.54) F1 1 12 12 14 17 9 4 69 12.116 1.519 2.307 F2 1 10 19 26 47 7

17、3 68 68 25 15 9 1 401 12.888 2.252 5.072,举例: 玉米穗长试验, 从表5-1计算得： VF2=5.072, VF1=2.037, VP1=0.666, VP2=3.561 代入上式得 h2B=VG/VF2100% = （ VF2- VF1 ）/VF2100% =（5.072-2.307）/5.072100%=54% 或 h2B=VF2-1/2(VP1+VP2)/VF2100% =5.072-1/2(0.666+3.561)/5.072100% =58,2）狭义遗传率（narrow-sense heritability） 基因作用的分解 从基因作用来分析,

18、 基因型方差可以进一步分解为三个组成部分: 基因相加方差(additive genetic variance或称加性方差VA) 显性偏差方差(dominant genetic variance或称显性方差VD) 上位性作用方差(interactive genetic variance或称上位性方差VI,加性方差(VA): 等位基因间和非等位基因间的累加作用引起的变异量 A=1 B=2 A+B=3 显性方差(VD ): 等位基因间相互作用引起的变异量 Aa=0.5 Bb=1 上位性方差(VI) : 非等位基因间的相互作用引起的变异量 Aa+Bb=2,所以 VG=VA+VD+VI VP=(VA+V

19、D+VI)+VE 加性方差(VA)是可固定的遗传变异量, 可在 上下代间传递, 而另两种VD和VI则不能固定,A B,a b,A B,a b,同源染色体,A和 a称为等位基因 B和 b称为等位基因 A(a)和 B(b)称为非等位基因,A B,a b,后期（有丝分裂） 后期II（减数分裂,加性效应=A+a+B+b=1+0+1+0=2 显性效应=Aa+Bb=0.2+0.3=0.5 上位性效应=(Aa)(Bb)=0.20.3=0.06,狭义遗传率的定义及计算公式 基因加性方差占表现型总方差的比值，称为狭义遗传率（h2N），亦称为育种方差。 h2N（狭义遗传率） =基因加性方差/总方差100% =VA

20、/VP100% =VA/（VG+VE） =VA/（VA+VD+VI）+VE,四、狭义遗传率的估算方法 1. 基因效应值设定 以一对基因为例，显性为A，隐性a 组合 AA Aa aa +a表示中亲值正向的基因型加性假定的理 论值，即AA的加性效应 -a表示中亲值负向的基因型加性假定的理 论值，即aa的加性效应 d表示由显性作用的影响所引起的与中亲 值的偏差，即Aa的显性偏性,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中亲值,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中亲值,第四节 遗

21、传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,d=0时, 不存在显性偏差, Aa为加性效应 d a , Aa为超显性 中亲值: 两亲本的中间值, 其值 =a+(-a)/2 =0,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,aa,0,d,Aa,AA,a,a,中亲值,2. 利用加性、显性效应值计算F2的遗传方差 F2的分离与基因效应值 1/4AA：1/2Aa：1/4aa 群体平均理论值X=1/4a+1/2d+1/4(-a)=1/2d F2遗

22、传方差计算 表8-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a -1/4a 1/4a2 合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2,f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2,F2遗传方差计算 表8-2 F2的基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/4 a 1/4a 1/4a2 Aa 1/2 d 1/2d 1/2d2 aa 1/4 -a

23、-1/4a 1/4a2 合计 n=1 fx=1/2d fx2=1/2a2+1/2d2 f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2,f: 为频率, n=1, x: 理论值 VF2=fx2-(fx) 2/n=(1/2)a2+(1/2)d2-(1/4)d2 =1/2a2+1/4d2 如果有k对基因, 则 VF2=(1/2)(a12+a22+ak2)+(1/4)(d12+d22+dk2) =(1/2)a2+(1/4)d2 令 VA=a2 VD=d2 则F2的遗传方差VF2=(1/2)VA+(1/4)

24、VD 各基因加性效应 各基因显性 方差的总和 偏差方差的总和 进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE,进一步考虑环境方差则得 VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 将遗传方差拆分成加性方差和显性方差之和,狭义遗传率：基因加性方差占表现型总方差 的比值，称为狭义遗传率（h2N） 狭义遗传率： h2N =VA/VP=(1/2 VA）/VF2 接下来的问题是求出加性方差，即1/2 VA 重新建立模型，求出1/2 VA,求出加性方差1/2VA ，只需要用F1个体回交两个亲本， 并计算回交一代的方差： F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2 (a a

25、) 得B2。 B1,B2的表型方差VB1、VB2分别计算如下,3. 回交一代遗传方差的估算 回交: 杂种后代与其两个亲本之一再次杂交 即:F1(Aa) P1(AA)得 B1 B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,表8-3 B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算 f x fx fx2 AA 1/2 a (1/2)a (1/2)a2 Aa 1/2 d (1/2)d (1/2)d2 合计 n=1 1/2(a+d) 1/2

26、(a2+d2) 回交一代(B1)的遗传方差 V=(x-x) 2 /n =x 2-(x) 2 /n/n (1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d) 2=(1/4)(a-d) 2 =(1/4)(a2-2ad+d2,B1（ F1(Aa) P1(AA) ）的表型方差 VB1=VG+VE =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE,AaaaB2 同理，推导出回交一代(B2)的遗传方差 =(1/4)(a2+2ad+d2) 所以B2的表型方差 VB2=VG+VE =(1/4)(a2+2ad+d2) +VE,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算

27、方法 四、遗传率在育种上的应用,两种回交一代表现型方差之和 =VB1+VB2 =(1/4)(a2-2ad+d2) +VE+(1/4)(a2+2ad+d2) +VE =1/2a2+1/2d2+2VE =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE 即两个回交一代的表型方差之和为： VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,回交一代表现型方差总和 =VB1+VB2=(1/2)VA+(1/2)VD+2VE,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE,VF2=

28、(1/2)VA+(1/4)VD+VE,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE -得(消去显性作用和环境的方差) 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA,VB1+VB2 =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE VF2=1/2VA+1/4VD+VE 2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE (1)-(2)得(消去显性作用和环境的方差) 2VF2 -(VB1

29、+VB2 )= 1/2VA（加性方差,加性方差 =2VF2-(VB1+VB2) =(1/2)VA 所以狭义遗传力 h2N =(1/2)VA )/VP100% =(1/2)VA )/VF2100% =2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% VP =VF2=(1/2)VA+(1/4)VD+VE 缺点: 当基因存在连锁和互作时, h2N h2B 不能去掉上位性作用,第四节 遗传率的估算及其应用 一、广义遗传率的概念 二、广义 遗传的估算方法 三、狭义遗传率的估算方法 四、遗传率在育种上的应用,举例: 表8-5 小麦抽穗期及表现型方差 世 代 平均抽穗日期 表现型方差 (从某一选定日期开始) (

30、实验值) P1(红玉3号)(Ramona) 13.0 11.04 P2(红玉7号)(Baart) 27.6 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 24.29,表8-6 小麦基因加性方差的估算 项 目 方 差 实 得 值 2VF2 2 (1/2)VA+(1/4)VD+VE 40.352=80.70 VB1+VB2 (1/2)VA+(1/2)VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - (1/2)VA 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72% 广义遗

31、传力h2B是多少,遗传率在育种上的应用 （1）不易受环境影响的性状的遗传率比较高， 易受环境影响的性状则较低。 （2）变异系数小的性状的遗传率高，变异系数大 的则较低。 （3）质量性状一般比数量性状有较高的遗传率,遗传率在育种上的应用 （4）性状差距大的两个亲本的杂种后代，一般 表现较高的遗传率. （5）遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉 植物来说，它因杂种世代推移而有逐渐升 高的趋势,表8-7 几种主要作物遗传率的估算资料（%） 性 作 状 子粒产量 株 高 穗 数 穗 长 每穗粒数 千粒重 物 水 稻 52.6-85.9 10-84 57.2-69.1 55.6-75.7 83.7-99

32、.7 小 麦 51.0-68.6 12.0-27.2 60.0-78.9 40.3-42.6 36.3-67.1 大 麦 43.9-50.7 44.4-74.6 23.6-29.5 21.2-38.5 玉 米 15.5-29 42.6-70.1 13.4-17.3 指导直接选择 间接选择,部分人类的数量性状,美国双胞胎姐妹因科研被分开35年 葆拉伯恩斯坦和埃莉丝沙因有着相似的生活经历： 出生在纽约，高中编辑报纸，大学研究电影，现在都是作家， 她们于1968年被分别领养，在35年后才知道对方是自己的双胞胎姐 妹。 经过调查，埃莉丝发现了一个被隐瞒30多年的秘密。她告诉葆 拉，她们当初被人为分开，

33、“罪魁祸首”就是那个困扰几代科学家的 研究项目 “先天因素和后天因素哪个更重要”。 而据英国每日电讯报27日报道，当初将她们分开的竟然是 一项所谓科学研究： 世界著名儿童心理学家纽鲍尔。大概当初意识到自己的研究会 受谴责，纽鲍尔将两姐妹的研究档案存放在美国耶鲁大学，直到 2006年才能取出,如果给有下标0的基因以5个单位，给有下标1的基因以10个单位，计算A0A0B1B1C1C1和A1A1B0B0C0C0两个亲本和它们F1杂种的计量数值。 设（1）没有显性； （2）A1对A0是显性； （3）A1对A0是显性，B1对B0是显性,假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa和Bb，以相加效应的方式决

34、定植株的高度。纯合子AABB高50cm，纯合子aabb高30cm，问： （1）这两个纯合子之间杂交，F1的高度是多少？ （2）在F1F1杂交后，F2中什么样的基因型表现40cm的高度？ （3）这些40cm高的植株在F2中占多少比例,解析：该题应该还有两个隐含的假定，即这两对基因独立，且效应相等。用棋盘格法写出F2的基因型，然后根据各基因的效应值来计算基因型值。 参考答案： 根据题意知，A和B，a和b，基因效应值相等，作用相加。于是： 中亲值： 加性效应： 在上述假定条件下，可以认为无显性，即d = 0。因此 （1）F1AaBb个体的性状值等于中亲值： （2）F2中表现40cm高度的基因型有：

35、AAbb，AaBb，aaBB （3）40cm高度的植株（AAbb，AaBb，aaBB）在F2中共占3/8,第三节 近亲繁殖与杂种优势 一、近交其遗传效应 二、杂种优势及其遗传理论,一、 近交其遗传学效应 （一）、近交的概念 （二）、近交的遗传效应 （三）、近交系数与亲缘系数 （四）、近交系数与亲缘系数的计算,一）、近交的概念 定义 近交，也称近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配,根据亲缘远近的程度一般可分为： 全同胞、半同胞和表兄妹 植物自花授粉的交配，称为自交，是最极端的近交,植物的繁殖方式 物天然杂交率的高低，可将植物分为三大类：

36、自花授粉植物（self-pollination plant） 异交率0.5%: 水稻、小麦、大豆、烟草。 常异花授粉植物（often cross-pollination plant） 异交率5-20%：棉花、高梁 异花授粉植物（cross-pollination plant） 异交率20-50%：玉米、黑麦、白菜型油菜,二）、近交的遗传效应 1、近交使基因纯合，杂交使基因杂合 杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使 后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化 举例： 以一对基因为例，即AAaa F1 100%都是杂合体 F2 有1/2杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得,F3 有1/4杂合体和3

37、/4纯合体 Fr 有(1/2)r杂合 体, 1-(1/2) r纯合体。详见表8-1 当连续自交多代时, 后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半, 并逐渐接近于0, 但是存在, 而不会完全消失,表8-1 一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化 世代 自交 基因型的比数 杂合体（Aa） 纯合体（AA+aa） 代数 比数 % 比数 % F1 0 Aa 100 0 F2 1 1AA 2Aa 1aa 2/4 1/21=50 2/4 1-1/21=50 F3 2 4AA 2AA 4Aa 2aa 4aa 4/16 1/22=25 12/16 1-1/22=75 Fr r 1/2

38、r 0 1-1/21 100,多对基因的情形 设 n对异质基因 自交r代 求:自交r代后群体中各种纯合成对基因的个体数 通式 1+(2r-1)n 其中: 1 其n次方表示具有杂合基因对的个体数 2r-1 其n次方表示具有纯合基因对的个体数,举例 求3对异质基因自交5代后代的组成 解 1+(2r-1)n=1+(25-1)3 =13+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791 即: 1个个体的三对基因均为杂合 93个个体的二对基因杂合, 一对纯合 2883个体的一对基因杂合, 二对纯合 29791个体的三对基因均为纯合,这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%

39、 杂合率为9.09% 自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算: =1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 则F6群体纯合率即为: %=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91% 以上公式的应用必须具备二个条件: 一是各对基因是独立遗传的; 二是各种基因型后代的繁殖能力相同,自交（selfing）的遗传效应,纯合体在遗传上稳定，自交后代仍然是纯合体；杂合体遗传上不稳定，自交会产生以下遗传效应： 1. 杂合基因分离，后代群体遗传组成趋于纯合化； 2. 等位基因纯合，是隐性基因表现出来，淘汰有害的隐性性状（基因

40、），改良群体遗传组成； 3. 遗传性状稳定,1. 杂合基因分离、纯合,一对基因杂合体自交： 根据分离规律，后代群体基因型组成 多对基因杂合体自交： 在涉及多对杂合基因情况下，纯合体增加的速度和强度取决于杂合(异质)基因对数和自交代数 按前述公式可以计算出1对，5对，10对和15对独立基因自交1-10代的纯合率 基因纯合是自交最根本的遗传效应，下述两个遗传效应都以此为基础,2. 淘汰有害隐性基因，改良群体遗传组成,天然群体有一定程度杂合,隐性有害基因杂合状态下不会表现，但会传递给后代，从而在群体中长期存在； 自交导致基因纯合、隐性基因(性状)表现，出现生活力、产量和品质下降等衰退现象； 自然、人

41、工选择淘汰有害个体(基因)，导致群体有害基因比例下降,自花授粉植物天然群体：长期自交、经过自然和人工选择，大多数有害隐性基因已被淘汰； 异花授粉植物天然群体：经常性天然杂交，基因处于杂合状态，隐性有害基因大量存在；所以异花授粉植物自交衰退比自花授粉植物严重,3. 遗传性状稳定,自交导致基因型纯合，同时也导致群体内个体性状稳定。 自交后代中纯合体的类型是多种多样的。 如：AaBb (n=2)个体自交后代的纯合基因型有四种(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各种纯合基因型的比例相等。 遗传研究和育种工作中都需要获得遗传上纯合稳定的材料；同时自交对品种保纯和物种稳定性保持

42、均具有重要意义,回交及其遗传效应,回交(back cross)： 杂种F1与两个亲本之一进行杂交的交配方式。 注意比较回交与测交的概念与作用。 在遗传育种工作中，为了达到特定目的常用一个亲本与回交后代进行多代连续回交 被用于连续回交的亲本称为轮回亲本； 相对地未被用以回交的亲本称为非轮回亲本。 连续多代回交后代常用BC来表示，并用下标表示回交代数,连续回交及其遗传效应,三）、近交系数与亲缘系数,亲缘系数 (relationship coefficient,R) 两个个体之间由于共同祖先或直系亲属的关系而具有 同源基因的概率。 又称血缘系数、亲属间遗传相关系数、亲缘相关系数。 亲缘关系有两种 ,

43、 一种是直系亲属即祖先与后代的关 系,另一种是旁系亲属的关系,即两个体既不是祖先又不是 后代的关系,如兄弟姐妹、堂(表)亲属间的关系等,近交系数（inbreeding coefficient，F）： 一个个体（合子）某一基因座位上的两个基因来自于双亲共同祖先的某一基因的概率，即每一个体中某一座位上两个基因共同来源的概率。 亲缘系数是两个个体亲缘程度的度量，反映两个个体间的遗传相关(亲缘)程度；近交系数F是说明某个个体本是由什么程度的近交产生的。 近交系数是双亲亲缘系数的1/2,三）亲缘系数和近交系数的计算 方法：运用通径分析(path analysis) 1、通径与通径链 通径：在一个相关变量

44、的网络系统中，连接“原因”与 “结果”的每一个单箭头线条称为一个通径(path)。 通径系数：度量各“原因变量”对“结果变量”的直接 影响的系数。 通径链：由一条活一条以上通径组成的完整的通道称为 通径链,三）亲缘系数和近交系数的计算 方法：运用通径分析(path analysis) 2、通径分析计算亲缘系数 RXY= L 公式中，RXY是个体X、Y的亲缘系数，L是X和Y之间连接通径链条中的箭头数,亲缘系数的计算 （R） （利用家系图） 兄（弟）妹亲缘系数 通径1：B1P1 B2，通径2： B2 P2 B1 RB1B2= (1/2)2+ (1/2)2 =1/2,C1,堂、表兄（弟）妹亲缘系数

45、通径1： B1 C1 P1 C2 B2， 通径2： B2 C2 P2 C1 B1 RB1B2= (1/2)4+ (1/2)4 =1/8,近交系数是双亲亲缘系数的1/2,近交系数（F） 一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。 兄妹结婚所生子女的近交系数的计算 （利用家系图,P1,在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4（1/2）4,近交系数是双亲亲缘系数的1/2,表兄妹结婚所生子女的近交系数： F =4 （1/2）6=1/16,性染色体基因的近交系数 男性伴性基因传递给女儿的机会是1。 家系中出现两个连续传代的男性，伴性基

46、因中断传递,伴性遗传基因近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近亲系数： F =（1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16,C3,纯系学说及其发展,一)、约翰生的菜豆粒重遗传试 (二)、纯系学说的内容 (三)、纯系学说的意义 (四)、纯系学说的发展,一)、约翰生的菜豆粒重遗传试验,1.将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个单株自交得到19个株系(line)；株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传。 2.在19个株系中6年连续选择： L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg； L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg 。 表明：在L1到L19这些株系之中轻粒和重粒

47、的后代平均粒重彼此几乎没有差异,19个株系内6年连续选择,二)、纯系学说的内容,纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为一个纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体自交后代，其后代群体的基因型也是纯一的。并认为： 自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的。 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的。 基因型和表现型的概念也是由约翰生根据上述研究结果提出的,纯系学说显示： 选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。 纯系内选择无效，由环

48、境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的,三)、 纯系学说的意义,理论意义： 区分了遗传变异和不遗传的变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用。 实践意义： 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但是在纯系中继续选择是无效的,四)、 纯系学说的发展,纯系学说的试验依据仅限于对菜豆粒重的遗传研究，所以不可避免地带有一定的局限性。以后人们根据更多的研究结果对纯系学说进行了补充和发展，认为： 1. 纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交

49、和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯。 在良种繁育工作中，要保持品种的纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作。 2. 纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变和天然杂交产生遗传变异，出现更优个体。 优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论基础依据(例My15,二、杂种优势的表现 （一）、F1的优势表现 （二）、F2的衰退表现,一）、F1的优势表现 杂种优势（heterosis）的概念 是生物界的普通现象。它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象,杂种优势的表现类型 营养发育较旺的营养型 生殖器官发育

50、较旺的生殖型 对外界不良环境适应能力较强的适应型,杂种优势的计算方法： 平均杂种优势：F1与双亲平均值来比较 超亲杂种优势：与最优亲本比较 竞争杂种优势：与当前当地的推广品种比较,杂种优势表现的特点 杂种优势不是某一、二个性状单独地表现出来，而是 许多性状综合地表现突出。 杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差 异和相互补充,一般是双亲间的亲缘关系越远，优势越强 杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具 有密切的关系。 杂种优势的大小与环境条件的作用有密切的 关系,二）、F2的衰退表现 F2出现性状的分离和重组。F2与F1相比较，生长势、生产力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即出现所谓的衰退现象,三、杂种优势的遗传理论 （一）、显性假说 （二）、超显性假说 （三）、两个假说的异同点与相互补充