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文档简介
六、细菌细胞结构,一般构造:如细胞壁、细胞膜、细胞质、核质体、核糖体等,是所有细菌都有的构造特殊构造:主要有鞭毛、菌毛、性菌毛、荚膜和芽孢等,并非所有细菌都有的构造,Figure1.Schematicdiagramofatypicalprocaryoticcell.Minimally,aprocaryoteiscomposedofacellwallandplasmamembranethatsurroundsitscytoplasmcontainingachromosome,ribosomes,enzymes,severalclassesofRNA,andsmallmolecules(precursors).,(一)细胞壁cellwall:,细胞壁的观察方法:质壁分离染色电镜观察,G与G细菌cw的模式结构,共有组分肽聚糖特有组分G磷壁酸G脂多糖,细胞壁是位于菌体的外层,内侧紧贴细胞膜的一层无色透明,坚韧而有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%25%。,Figure3-ElectronmicrographofaG+cellwall.,Figure4-ElectronmicrographofaG-cellwall.,细胞壁cellwall:,GramPositive,GramNegative,G+菌的细胞壁,肽聚糖(peptidoglycan):,磷壁酸(teichoicacid),细胞壁厚度较厚,2030nm细胞壁分层不分层肽聚糖含量含量高(30-70)肽聚糖层数层数多交联度交联度高磷壁酸有脂多糖无DAP无,G的细胞壁,细胞壁厚度较薄10-15nm细胞壁分层分层:外壁层6-10nm内壁层2-3nm肽聚糖含量只占组分的5-10%肽聚糖层数低,一般1-2层肽聚糖交联度较低磷壁酸有(在外膜层)脂多糖无抗原决定因子O-抗原,蛋白质,革兰氏阳性菌肽聚糖单体,概念:肽聚糖是由N乙酰胞壁酸(NAM)和N乙酰葡糖胺(NAG)以及短肽链(主要是四肽)组成的亚单位聚合而成的大分子聚合物。,(1)细胞壁的基本骨架肽聚糖(共有成分),b-1,4-糖苷键,内消旋二氨基庚二酸,GramNegative,肽聚糖网格状结构,溶菌酶,青霉素,NAG与NAM残基以-1,4糖苷键交替连接,形成聚糖的骨架(主链);一组相同的短肽侧链接于NAM上;相连主链上的短肽侧链通过一条肽桥、或直接相连,从而形成网状分子结构。,肽聚糖单体网状结构,G+菌肽聚糖单体,G菌肽聚糖单体,肽聚糖的特点:,1)为原核生物所特有(古细菌例外)2)D-型氨基酸和DAP在真核细胞中未发现3)个别菌中DAP(二氨基庚二酸)可为Lys代替,(2)磷壁酸teichoicacid(G+特有),占壁干重4050%。是以磷酸多元醇分子的重复结构单位为主链(骨架)的阴离子多聚物。在多数情况下,磷壁酸分子中的磷酸多元醇是磷酸甘油,或磷酸核糖醇,因此,根据主链组成不同可以将磷壁酸分为两大类:,磷酸甘油型磷壁酸核糖醇型磷壁酸,根据结合部位的不同分为:壁磷壁酸:含量多,通过共价键与肽聚糖分子结合,并延伸到肽聚糖分子表面,带有负电荷。膜磷壁酸:与菌细胞原生质膜的脂类结合。,Thestructureofteichoicacid,磷壁酸的功能,协助肽聚糖加固细胞壁;增强细胞膜的稳定性;提高膜结合酶的能力(使细胞壁形成负电荷环境,以利于吸附镁离子,维持酶活)构成噬菌体的吸附位点;形成表面抗原决定簇的主要成分。保证革兰氏阳性致病菌(如A族链球菌)与其寄主间的粘连,G+菌与G-菌细胞壁比较,LPS,无,有,无,(3)脂多糖(LPS,lipopolysaccharide)(G-特有),脂质A:为一种糖磷脂,由N-乙酰匍糖胺双糖、磷酸与多种长链脂肪酸组成,它是细菌内毒素的主要成分。,核心多糖:由2-酮-3-脱氧辛糖酸(KDO)、L-甘油-D-甘露庚糖、半乳糖及匍糖胺这样一组糖类组成。它一边通过KDO连在脂类A上,另一边通过葡萄糖残基与O-侧链相连。,O-侧链(特异性多糖):是由多糖组成的重复单位,位于菌体的外表面,又称菌体抗原。由于各种G-多糖链的种类、排列顺序和空间构型都不同,造成革兰氏阴性菌的O-抗原有不同的特异性。,LPS分子由三部分组成,脂多糖成分具有毒性,由于它与细菌表面紧密结合,只有在菌体裂解时才被释放出来,故称为内毒素(endotoxin)。,LPS层的主要功能,构成某些革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础;起细菌自我保护作用,它可以阻止溶菌酶、抗生素和染料等侵入菌体,也可以阻止周质空间中的酶外漏;作为重要的抗原因子决定了革兰氏阴性菌抗原的多样性;是许多噬菌体吸附的受体。,细胞壁的功能:,1、决定了革兰氏染色的性质;2、决定细菌的基本形态;3、决定细胞的抗膨压(保护细胞免受渗透压变化的破坏)4、决定对溶菌酶的敏感性;5、决定了对青霉素的抗性;6、为鞭毛运动提供支点;7、决定细胞的抗原性;8、决定细菌的毒性(致病性),缺壁细菌,溶酶菌青霉素,(G+菌),(G-菌),二细胞膜(cytoplasticmembrane),1.概念:细胞膜是紧贴细胞壁内侧包围细胞质的一层柔软,富有弹性的半透明薄膜。,2.观察分离方法:(1)质壁分离(2)选择性染色(3)电镜技术(4)溶菌酶处理,1972年Singer和Nicolson提出的细胞膜液态镶嵌模型,3.细胞膜的结构与化学组成,细胞膜液态镶嵌模型,认为:膜是由球形蛋白与磷脂按照二维排列方式构成的流体镶嵌式,流动的脂类双分子层构成了膜的连续体,而蛋白质象孤岛一样无规则地漂流在磷脂类的海洋当中。,4.细胞膜的功能:,a)控制细胞内外物质(营养物质和代谢废物)的运送、交换;b)维持细胞内正常渗透压的渗透屏障作用;c)合成细胞壁各种组分(LPS、肽聚糖、磷壁酸)和荚膜物质等大分子的场所;d)进行氧化磷酸化或光合磷酸化的产能基地;e)参与能量代谢,在细菌中,电子传递链和ATP合成酶均位于细胞膜;f)提供鞭毛的着生点并提供鞭毛运动所需能量。,(三)细胞质(cytoplast)及其内含物(inclusin),细胞质功能:细胞质中含有丰富的酶系,是营养物质合成、转化、代谢的场所。,细胞膜内除核质体外的一切半透明、胶状、颗粒状物质可总称为细胞质。其主要成分有:核糖体、贮藏物、各种酶类、中间代谢物及质粒等,少数细菌还存在有伴胞晶体或气泡等。细胞质内形状较大的颗粒状构造为内含物,包括各种贮藏物和气泡、羧酶体等。,核糖体(ribosome),是分散在细胞质中的颗粒状结构,由核糖体核酸(占60%)和蛋白质(占40%)组成。,细菌的核糖体沉降系数为:70s,由50s大亚基和30s小亚基构成。功能:是细胞合成蛋白质的机构。,2.颗粒状内含物,PHB不溶于水,易被脂溶性染料(如苏丹黑)着色。许多好氧菌和光合厌氧菌都含有聚羟丁酸颗粒。,当环境中H2S含量高,概念:是普遍存在的贮藏物,大小为0.51m,主要成分是多聚偏磷酸盐的聚合物,分子呈线状,嗜碱性强,用美兰染色时着色较深,呈紫红色,与菌体其他部位不同,故称异染粒。功能:贮存磷元素和能量,降低渗透压。含异染粒的细菌种类:棒状杆菌和某些芽孢杆菌等.,异染粒(metachromaticgranule):,3.气泡,由蛋白质膜构成的充满气体的泡状物。有些细菌细胞质中含有几个或多个气泡。常见于光合细菌和水生细菌。,气泡的功能:调节细胞比重,加大菌体的浮力,借气泡漂浮能力,以使其漂浮在合适的水层中,使无鞭毛菌在合适的环境中生长。气泡吸收空气,空气中的氧气可供代谢需要。例:许多光合细菌和水生细菌、盐杆菌常含有气泡。,4.质粒(plasmid),是指原核生物基因组外具有独立复制能力的闭合环状的双链DNA称。,(四)核区又称核质体、原核、拟核、核基因组等。指原核生物所特有的无核膜结构、无固定形态的原始细胞核。,特征:1)位于细胞质内,无核膜,无核仁,仅为一核区,称为拟核(Nucleoid)或原核(Protonucleus)2)只有一条染色体(Chromosome),主要为DNA,还有少量RNA和蛋白质,但无组蛋白3)染色体为双螺旋的大分子链构成的环形结构。静止期呈球形或不规则的棒状或哑铃形,4)DNA总长0.253mm,E.coliDNA长约1.11.4mm,枯草芽孢杆菌的约为1.7mm。MW为3x109Da,约5x106bp,至少含5x103个基因5)细菌细胞活跃生长时,复制先于细胞分裂而细胞内往往有24个核区,低速生长时可见有12个核区,三、细菌细胞的特殊结构,某些细菌细胞壁外的一层粘液性胶状物质。分为四类:,1.糖被(glycocalyx)及其类型:,荚膜:粘液状物质具有一定外形,相对稳定地附着在细胞壁外,厚度:0.2m。微荚膜(microcopsule):粘液状物质较薄,厚度:0.2m,与细胞表面牢固结合。粘液层(slimelayer):粘液物质没有明显的边缘,比荚膜松散,可向周围环境中扩散,增大黏性。菌胶团(zoogloea):包裹在细胞群体上的胶状物质。,荚膜(capsules),荚膜的生理功能,1、荚膜富含水分,可保护细胞免于干燥;2、能抵御吞噬细胞的吞噬;3、为主要表面抗原(K抗原),是有些病原菌的毒力因子;4、能保护菌体免受噬菌体和其他物质(溶菌酶和补体)的侵害;5、是某些病原菌必须的粘附因子;6、贮藏养料,是细胞外碳源和能源的储备物质,荚膜与生产实践的关系,应用:荚膜也可以成为有价值的材料。如:Leucomostocmesenteroides的葡聚糖荚膜已用于生产代血浆的主要成分右旋糖酐和葡聚糖凝胶制剂;从野菜黄单胞菌(Xanthomonascampestris)荚膜提取黄原胶,它是优良的食品添加剂,又是石油开采中优良的压浆剂;用产菌胶团的菌进行污水处理等;通过荚膜的血清学反应进行细菌鉴定(荚膜膨胀试验)。危害:食品变质发粘;增强致病力;造成严重龋齿等。,荚膜与菌落形态,光滑(Smooth,S-)型菌落产荚膜的细菌在固体培养基上形成的菌落表面湿润、有光泽、呈粘液状,称S-型菌落。,粗糙(Rough,R-)型菌落不产荚膜的细菌形成的菌落表面干燥、粗糙、称R-型菌落。,荚膜的形成条件,(1)荚膜的形成是微生物的遗传特征之一,是“种”的特征。但不是细菌的必要结构,失去荚膜的菌株照样能够生活。(2)荚膜的形成与组成明显受培养基成分和培养条件的影响(与环境密切相关)。如肠膜明串珠菌(Leuconostomesenterondes)以蔗糖为碳源时合成葡聚糖成分的荚膜。,2.鞭毛(flagellum),(1)概念:某些微生物表面由细胞内生出的细长、波曲的结构。,(2)鞭毛的观察:1)从固体培养基上的菌落形态判断2)光学显微镜(悬滴法)3)光学显微镜特殊鞭毛染色4)电镜5)半固体穿刺培养,鞭毛的长度:一般为1520m,最长可达70m。鞭毛的直径:为0.010.02m.,(3)鞭毛的着生方式,(或线毛、菌毛、伞毛)某些菌体表面存在的短而多的附属物。纤毛比鞭毛更短、更细,且又直又硬。数量很多,不具有运动功能,但与菌的致病性吸附等有关,3.纤毛(pilus)与菌毛(fimbria),(4)鞭毛的结构,由鞭毛丝鞭毛钩基体三部分组成:,鞭毛丝:中空螺旋状、丝状结构,球蛋白亚基螺旋排列。,鞭毛钩:又称钩形鞘,是连接鞭毛丝和基体的一个弯曲筒状部分,蛋白质亚基组成。,G菌:L环、P环、S环、M环G+菌:S环,M环,基体:由若干个盘状物即环组成。,SexorconjugationPiliforthetransferofextrachromosomalDNAbetweendonorandrecipient.,AttachmentPiliorFimbriae.Therearemanyandareusedforattachmenttosurfaces.Piliarevirulencefactors.,Typesofpili:,概念:某些细菌生长到一定阶段或在一定环境条件下,细胞的正常生长和分裂停止,细胞内细胞质浓缩,逐步行成一个圆形、椭圆形或圆柱形的,对不良环境有较强抵抗力的特殊结构,称为芽胞。芽胞成熟后可自行从芽胞囊中释放出来。因芽胞的形成都是在细胞内,故又称内生孢子。,4.芽胞(endospore,spore),芽胞,芽胞囊,(1)Shape,locationandrelativesizetothesporeofparentcell,在杆菌中能形成芽孢的种类较多,在球菌和螺旋菌中只有少数菌种可形成芽孢。产生芽孢的几个属:(Bacillus)芽孢杆菌属(Clostridium)梭状芽孢杆菌属(Sporosarcina)芽孢八叠球菌属,(2)能形成芽孢的细菌种类,芽孢的结构,芽孢的外壁层厚而致密,主要成分为脂蛋白,通透性差,不易着色。核心含有大量的DNA、RNA、蛋白质酶等物质,还含有2,6吡啶二羧酸(DPA),DPA是芽孢特有的成分。一般以DPACa的形式存在。皮层主要含芽孢肽聚糖、DPACa,皮层体积大,比较致密。芽孢平均含水量低,约40%.,(3)芽孢的组成和结构,芽孢有多层结构,主要包括孢外壁、芽孢衣、皮层和核心:,(4)芽孢的形成过程,1、对高温、干燥、辐射、化学药物有强大的抵抗
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