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文档简介
.,第三章植物的生活与环境植物生态类群的分化,.,一、环境及其类型,第一节植物生活环境概述,生物环境(bio-environment):特定生物或生物群体(植物/动物/人类)以外的空间,以及直接或间接影响该生物或生物群体生存的一切事物的总和。,.,宇宙环境(spaceenvironment):指大气层以外的宇宙空间。地球环境(globalenvironment):指大气圈中的对流层、水圈、土壤圈、岩石圈及生物圈,又称全球环境,或地理环境(geoenvironment).区域环境(regionalenvironment):指占有某一特定地域空间的自然环境,由地表不同地区的5个自然圈层相互配合形成的。小环境(micro-environment):对植物生长有直接影响的邻接环境(栖息地生境)。内环境(innerenvironment):指生物体内组织或者细胞间的环境。,.,二、生态因子作用分析,(一)生态因子(ecologicalfactors)的概念1、生态因子:环境中对生物生长、发育、生殖、行为、分布有直接和间接影响的环境要素。所有的生态因子构成生物的生态环境。2、生态因子的基本类型非生物因子生物因子,气候因子土壤因子地形因子,植物因子动物因子人类因子,3、生境(habitat):具体生物个体和群体生活地段上的生态环境称为生境。,.,主导因子作用:光、温、水、营养是影响植物生命活动最基本的因子。主导因子异常,植物生存即受到抑制或威胁(环境胁迫stress)直接间接作用:任意生态因子直接和间接影响植物生长阶段性作用:不同生理阶段的生态因子需求不同不可替代作用:生态因子具有独立影响而不可替代,量可以得到一定程度的补偿和调剂,(二)生态因子作用的一般特征,综合作用:生态因子同时作用与植物生长;一因子变化导致其他因子变化,.,(三)生态因子的限制作用,1、限制因子(limitingfactors):生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用,其中限制生物生存和繁殖的关键性因子称为限制因子。2、Liebig最小因子法则(Lawofminimum):植物的生长取决于处在最小量状况的生态因子。Odum对该法则的补充:(1)只适应于稳定状态;(2)需要考虑生态因子间的相互影响。3、Shelford耐受限定律(Lawoftolerance):任何一个生态因子在数量和质量上的不足或者过多,都会使该生物衰退或不能生存。因子耐受上限和下限之间的耐性范围越宽,越不易成为限制因子。,.,限制因子作用示意图,.,三、植物的生态适应,(一)适应(adaptation)一种植物在某类生境中能够正常生活繁衍后代的现象称为适应。1、广义适应任何有助于植物生存、繁殖的特征(形态、生理、发育、行为等)。环境影响导致的基因不变而表现型变化的表型可塑性现象环境因子异常并抑制生命活动或威胁生存的环境胁迫现象生态因子破坏了部分或全部个体/种群/群落正常生命过程的干扰现象受干扰的生物及其群落回到健康状态的恢复现象2、狭义适应有助于植物生存、繁殖的任何可遗传特征。,.,(二)生态幅(ecologicalamplitude),1、生态幅概念每个物种对生态因子适应范围的大小,称为生态幅。该范围内植物具有生命价值,又称生态价(ecologicalvalance)。生态幅亦指植物耐受幅(tolerance),即死亡的上下限之间的耐性范围。,.,生态幅与耐受限图解,限制区,.,不同植物具有不同的生态幅同种植物对不同生态因子的生态幅有别;某些生态因子的适应范围(即耐性范围)可以重叠生态因子组合不同,耐性范围不同不同生长阶段,同一生态因子的生态幅不同不同环境下的同种植物,同一生态因子的生态幅不同,生态幅基本特征,.,温度与湿度对植物生态幅的综合影响,.,2、植物的适应类群,植物对某项生态因子的耐性范围较窄的种。热窄温植物、中温植物、冷窄温植物等。窄生态幅种的适应范围较窄,但对某种极端条件的适应能力较强。,广生态幅种,窄生态幅种,植物对某项生态因子的耐性范围较宽的种。广温性植物、广湿性植物、广水性植物、广盐性植物等。广生态幅种的适应范围较宽,但对极端条件的适应能力较弱。,.,3、生态幅与分布区,生态幅决定植物的生理分布区生理最适分布区,与植物的实际分布区最适实际分布区不一致。,生态幅与植物生理分布,.,生理最适与生态最适,.,(三)植物内稳态,植物长期进化过程中,通过控制小环境(微环境和内环境)并使其保持相对稳定,以减少植物对外界环境依赖性的机制。,(四)植物耐性限度的调整,1、驯化2、休眠3、周期性调整,(五)植物的需求性,植物完成生活史所需要的物质、能量等有利条件统称为植物的需求性。保证植物需求性可以扩展植物耐性范围。,.,(六)生态类群与生态型,生态类群:相似环境条件下,由对某一生态因子需求性和耐受力相似,并具一致适应性特征(如生理、形态、结构以及物候等)的多种不同植物组成的类群。生态型(ecotype):同种植物在分布区内不同生境的局部条件中,发生基因分化,而出现生理、形态、适应特征各有差异的种群,称为生态型。,.,第二节光照与植物适应,一、光合固碳途径与植物适应类群,绿色植物吸收太阳能,裂解水分子,同化二氧化碳,制造有机物质并释放氧气的过程。,(一)光合作用,光合过程,.,光反应,.,暗反应,.,(二)光合作用的固氮途径及植物类群,1、C3途径与C3植物,.,2、C4途径与C4植物,.,CAM途径:光合作用的暗反应中,CO2固定后的第一个产物是CAM化合物(景天酸)的过程。CAM植物:能实现上述过程的植物统称CAM植物。特征:能实现昼、夜固碳分离(夜间气孔开放,形成OAA;白天气孔关闭,OAAC4酸丙酮酸CO2卡尔文循环)CO2吸收、固定与碳水化合物合成均完成于叶肉细胞光呼吸损失小,3、CAM途径与CAM植物,.,二、光强的生态作用与生物的适应,(一)光强与光合作用,.,光饱和点(lightsaturationpoint)以下:光合作用速率与光强成正比。光合速率停止时光强的最大值称光饱和点。即植物生长所能接受的最高光强。光饱和点(lightsaturationpoint)以上:光强不再限制光合作用的速率,称光抑制。光补偿点(lightcompensationpoint)以下:植物因受光不足,不能形成叶绿素而呈现黄色,机械组织不发达、茎细软、伸长较快、叶子不舒展,称黄化现象(etiolationphenomenon)。光合速率等于呼吸速率时的光强称光补偿点。即碳水化合物合成与消耗平衡时的光强。是植物生存的最低光强。,.,各类植物的净光合作用曲线,C4植物1高梁2玉米C3阳生植物3小麦4阳生草类5山毛榉C3阴生植物6阴生草类7阴生苔藓浮游藻类,.,(二)植物对光强的生态适应,阳生植物(heliophyte,喜阳植物heliophyllus)适应强光环境,耐荫力弱,强光利用率高C4植物阴地植物(sciophyte,喜阴植物、适阴植物sciophiles)适应弱光环境,耐荫力强,弱光利用率高中生植物(shadeplants)对光的适应范围较宽,1、适应类群,.,2、适应机制,阳生植物适应特征:适应强光及其带来的高温干热条件。(1)叶一般小而厚,海绵组织细胞稀少,栅栏组织发达。(2)叶被多毛,叶片与入射光夹角较大。(3)枝叶稀疏,树冠透光,枝下部分较高。(4)光补偿点、光饱和点高。(5)占据群落上层,生长较快,叶随光强作垂直向日运动。如:蒲公英、杨、柳、桦、松、杉和栓皮栎。,.,阴生植物适应特征:适应弱光及其带来的阴湿条件。(1)叶一般大而薄,枝叶浓密、枝下高较矮。(2)叶绿素含量较多,但叶绿素a/b比值较小,有利于利用漫射光。(3)缺光条件下植物体机械组织不发达。(4)呼吸损耗较少,光合效率高。(5)光补偿点、光饱和点低。(6)多分布于群落下层,生长较慢,叶随光强作水平向日运动。如:人参、三七、半夏、细辛、铁杉、观音座莲、山酢浆草、连钱草、紫果云杉、红豆杉。,.,(三)光强与水生植物分布,光强随水深的变化,(1)光强随水深的变化导致光合作用随水深增加而减弱。光合作用减弱到与呼吸消耗平衡时的水深称补偿深度。(2)光强与光合作用均受水体透明度的显著影响(3)水生植物在水中呈垂直分布特征。绿藻褐藻红藻。,.,红、橙光主要被叶绿素吸收,利于叶绿素合成,促进糖的合成;蓝紫光也能被叶绿素和类胡萝卜素吸收,促进蛋白质合成;绿光不能被植物吸收利用,被称为生理无效辐射。,1、可见光与植物适应,可见光波段:0.380.76m,占太阳辐射能的3849意义:诱导植物的形态建成、向光性、色素形成、种子萌发、开花结果等。生理有效辐射:可见光大部分波段(0.40.7m)的光能被植物光合作用利用,称为生理有效辐射或光合有效辐射。,三、光质的生态作用与生物的适应,.,2、紫外光与植物适应,紫外光波段:0.76m,为漫射长波光对植物的影响:利于种子或孢子萌发,提高植物体温,促进枝叶徒长。植物适应特征:枝叶繁茂、茎节伸长、推迟花期。,3、红外光与植物适应,.,四、光照长短与植物光周期,光照长短:是指太阳的可照时数。光周期:植物营养生长和繁殖过程受光照长短变化制约的现象。即受光照和黑夜时间长短变化影响,植物有规律依次出现各种生理活动的现象。季节变化季节节律;昼夜变化昼夜节律;,影响植物生长期,.,长日照植物:只有当日照长度超过植物临界日长时才能开花的植物(开花时日照时数14h的植物)。特征:在短暗期或连续照明条件下能够促进开花。光照时间愈长,开花愈早。延长日照时间可以提前开花。多起源于北方(凤仙花、除虫菊、冬小麦、油菜、甜菜、蚕豆、萝卡、菠菜、胡萝卜等)。,(一)光周期与植物繁殖适应,.,短日照植物只有当日照长度短于其临界日长时才能开花的植物(开花时日照时数8-12h,且需要连续14h以上的黑暗才能开花)。特征:在一定范围内,暗期越长,开花越早。暗期被中断,植物不能开花。缩短日照时间可以提前开花。多起源于南方(牵牛、苍耳、水稻、玉米、麻、烟草、大豆、粟、芝麻等)。,.,中日性植物:花芽形成需要中等日照时间的植物(开花时日照时数1214h)。特征:日照时间过长或过短,都不能形成花芽。夜间用强光的探照灯来间断甘蔗的暗期,打断它苛刻的12.5h的日照规律,达到抑制甘蔗开花的目的。中间性植物:开花时对日照时数不敏感的植物。特征:在长短不同的任何日照条件下都能开花的植物。如黄瓜、番茄、蒲公英等。,.,(二)光周期与植物营养生长适应,种子萌发:日照增长,红光量增加,种子才能发芽生长:春季日照增长,植物进入生长状态落叶或休眠:秋季日照缩短,植物落叶,进入休眠状态光周期生态型分化:不同分布区植物光周期反应的差异南部与北部阴坡与阳坡坡地与谷地低海拔与高海拔,日照增长,植物活性增强;日照缩短,植物活性减弱,.,一、温度与植物分布,在全球范围内的区域分布(水平分布)热带雨林亚热带常绿阔叶林、常绿硬叶林温带夏绿阔叶林、寒温性针叶林及草原寒带苔原在山区垂直分布山地常绿阔叶林山地常绿、夏绿阔叶混林山地夏绿阔叶林山地针阔叶混交林亚高山针叶林高山矮林带亚高山草甸高山灌丛带高山草甸山地苔原,第三节温度与植物适应,.,二、温度与植物生命活动,1、温度与水分代谢,极端温度可以引起植物生理性干旱温度影响蒸腾温度影响叶面气孔开闭状态,(一)温度对植物生理过程的影响,植物生理过程:植物生长过程中所包含的物质吸收、有机物合成运输、呼吸作用等综合复杂的物理化学反应及速率,统称为植物生理过程。,.,3、温度与植物呼吸作用,呼吸作用需要一定温度范围,温度过高或过低都会严重减弱呼吸作用。植物呼吸作用的强度与温度呈反比。长期高温会导致呼吸作用减弱,甚至停滞。不同地理起源植物呼吸温度的三基点(最低、最适、最高)差异很大。,2、温度与光合作用,温度直接影响光合暗反应速率。光合作用进行于一定温度范围:光合作用的最低、最适、最高温度分别称为热补偿点、光合最适温度、热饱和点,.,(二)温度对植物生长的影响,种子萌发率随温度上升而升高地理源不同的植物,种子萌发温度范围不同。环境温度越高,种子萌发温度越高(大麦、小麦12,玉米、小米810,水稻、棉花1214,椰子30)植物地上部分随温度升高,生长量增加,地下部分则在温度较高时生长缓慢或停滞生长。随温度升高植物地上部分与地下部分的生长差异增大。根比茎更能忍耐极端温度,.,积温:大于等于某温度值的天数与每日平均温度的积。有效积温:制约植物生长的下限温度以上的生物学积温。不同植物各发育期有效积温不同;不同植物同一发育期下限温度相似,但有效积温存在较大差异同种植物不同发育期具有不同的下限温度时,可以具有不同的有效积温,也可以具有相近的有效积温。同种植物不同发育期具有相同的下限温度时,有效积温可以相近,也可以不同。,(三)植物需热量与适应类群,1、积温与有效积温,.,2、植物需热生态类群,.,三、极端温度与植物适应,冻害:0以下的低温,使植物细胞结冰受害的现象。冷害:0以上的低温对热带植物造成危害,甚至死亡的现象。低温间接影响:低温土壤冻结根系休眠低温生理干旱低温细胞透性降低低温伤芽低温生长季缩减,降低产量,(一)低温胁迫与低温适应,1、低温胁迫,.,2、低温适应,形态结构:植物体矮小,枝叶匍匐状/垫状,叶小/硬/落叶,具油蜡质保护。生理机能:冬季增加其他色素吸收更多热量;增加细胞液浓度;增加抗寒性;减弱呼吸;利用代谢热维持花温。行为适应:向热移动(叶片向日运动);冬季/夜间休眠;,.,直接伤害:破坏生物膜,导致细胞死亡;蛋白质变性;形成层或树皮局部组织死亡(皮烧);根茎灼伤;间接伤害:呼吸速率高于光合速率,植物饥饿死亡抑制氮氧化物合成,导致氨积累致毒蛋白质合成减慢,(二)高温胁迫与高温适应,1、高温胁迫,.,2、高温适应,避热适应:植物体呈白色/银色;叶鳞片状/革质发亮,叶被或茎密布绒毛,叶片平行于光线入射角,叶深裂;根茎具厚木栓层以绝热等。耐热适应:植物体体温高于气温仍能维持正常生命活动。主要通过降低细胞含水量,增加可溶盐、糖浓度,增强细胞原生质抗凝结能力。减缓代谢速率。需热适应:种子开裂、发芽,需进行高温预处理。,.,四、温度周期与植物物候节律,1、温周期温度的时间变化规律,日温周期:植物对昼夜温差的反应。昼夜温差影响植物体内物质转移与积累。日温差大,有利于干物质积累(白天多合成有机物质,夜间弱呼吸损失)年温周期:植物从休眠生长的年周期性变化。温+光+其它+植物生长节律物候作物栽培(轮种、倒茬、复种),.,2、植物物候节律,物候:植物生长长期适应稳定的气候季节规律,尤其是随温度变化规律而呈现相应生长节律的现象。随温度变化依次出现发芽、伸叶、现花蕾、开花、结实、落叶、休眠等生长阶段的现象。每一生长阶段的始终构成一个物候期。,物候规律:不同物候之间存在关联长期的物候资料可以反应气候演变趋势同期物候的空间变化可以反应温度的空间分布趋势(“霍普金斯”物候定律)物候与温度之间存在稳定相关性,但温度突变或移植可以打破物候规律,.,水是生物生存的重要条件细胞水:细胞质的主要成分。代谢水:水参与各种代谢过程(光合、呼吸、物质合成、物质运移、物质分解)。水影响植物生长发育不同生长期需水量不同;水分影响器官和组织间水分分配和生长分配。水是联系“土壤-植物-大气”连续体的重要组成部分,第四节水分与植物适应,(一)水的生态作用,一、水分对陆生植物的生态作用,.,(二)陆生植物的水分平衡,1、植物吸水,细胞吸胀吸水:处于凝胶状的原生质(干种子)吸收水分,体积膨胀。细胞渗透吸水:水分在水势作用下,通过植物细胞质膜和液泡膜的渗透而吸水。根系吸水:根压(0.05-0.5MPa)主动吸水和蒸腾拉力被动吸水。植物根部吸水的有效水分是土壤毛管水。,影响植物吸水的因素:根部特征(根压、蒸腾拉力)和土壤水分状况(含水量、水势、质地、结构、土温、通气状况、土壤溶液浓度),.,蒸腾(transpiration):水分以气体状态通过植物表面(主要是叶子)蒸发散溢到体外的现象。,2、植物水分散失,吐水:造成和夜间,根压大于蒸散发,在叶尖和叶缘液滴外溢现象。,蒸腾的作用:1)可以促进植物对水分的吸收和运转;2)降低植物的体温;3)促进营养盐的运转和分布。蒸腾方式:角质层蒸腾和气孔蒸腾蒸腾效率:植物每消耗1kg水所形成的干物质重量g。蒸腾效率高者,需水量较小影响蒸腾的因素:植物根茎保护组织、叶面积、气孔状况(关/闭、密度、孔径)、气象条件(相对湿度、风速、气温)、土壤状况(供水、通气)、土壤-植物-大气水势差。,.,(一)变水植物,二、陆生植物对水分条件的适应类群,植物体内水分随环境干湿变化而变化的植物(低等植物和苔藓)。干环境休眠;湿环境复苏,(二)恒水植物,植物体具有调节和保持水分的能力,体内所需水分或含水量基本恒定的植物。只有严重缺水,超出其调节能力时,植物生长发育受到威胁甚至死亡。根据适应性,分旱生植物、中生植物、湿生植物三种生态类群。,.,1、旱生植物,小叶/退化为刺/毛密生叶增厚/肉质/变硬角质层腊质层发达气孔下陷根部发达储水构造,.,肉质旱生在植物体薄壁组织中储水。肉质化部位因植物不同而不同。保水性强,光合率低,生长慢,有固定雨季,龙舌兰,芦荟,猴面包树,瓶树,.,硬叶旱生角质层发达,叶狭长包卷气孔,根系发达,叶脉密,维持稳定的蒸腾速率,减少失水。,橄榄,夹竹桃,.,软叶旱生旱生结构+软叶旱季落叶,湿季蒸腾强烈,但光合效率低,蒸腾效率较低。,半常绿灌木,高2-3米,多分枝,枝条平滑,叶长椭圆状披针形,叶色浓绿,由35对小叶组成复叶,花鲜黄色,3-5朵腋生或顶生,花期7月中下旬至10月。先期开放的花朵,先长成纤长的豆荚,花实并茂,果实直挂到次年春季。喜光,对土壤要求不严,较耐寒,暖冬不落叶,生长快。,伞房决明,.,微叶/无叶强旱生叶片强烈缩小(18狭域强度耐盐植物218狭域中度耐盐植物30m为巨高位芽植物;1630m为大型高位芽植物;816m为中型高位芽植物;28m为小高位芽植物;2m为矮高位芽植物;藤本高位芽植物;附生植物。地上芽植物:更新芽位于土表以上,25cm以下,反映极寒冷气候。多为常绿/落叶的小灌木、半灌木和垫状植物。地面芽植物:更新芽位于近地面土层内。反映较长的严冬季节,地上部分匍匐状。隐芽植物:更新芽位于较深土层或水中。反映冷湿气候,多年生草本植物。一年生植物:留下种子(胚)延续生命,反映极端恶劣的干旱气候。,.,2、Braun-Blanquet生活型系统,Braun-Blanquet(1928,1932,1951)对Raunkiaer方案的修订。在高位芽植物P、地上芽植物Ch、地面芽植物H、隐芽植物Cr、一年生植物T的基础上增加了浮游植物、土壤微生物、内生植物、水生植物、附生植物等5类。,3、生活型谱,生活型谱是指某一地区的生活型组成。反映该地区的气候、历史演变和人为干扰。,.,(二)生长型系统,生长型(growthform):依据植物营养器官的生长形态特征,划分出的植物类型称为生长型。,Whittaker(1970,1975)以茎的形态作为第一区分特征,再按照叶、分枝等形态特征进一步分类。将植物的生长型划分为7大类和一些小类。,2、Whittaker生长型系统,1、叶型系统,以叶的形态和大小来划分生活型的系统叫叶型系统。叶片大小分级:1-6级(L*W*2/3mm2)164025叶质分级:1-4级,膜质,草质,革质,厚革质
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