第四章 引种与选择育种.doc

第四章 引种与选择育种第一节 引种和驯化一、 引种的意义（一）概念1.所谓引种就是从外地或外国引入优良品种或有价值的品种资源，经过试验成功后直接应用于生产，或作为选育新品种的原始材料。（.繁殖器官(如种子)、.营养器官(如果树的枝条).或染色体片段(如含有目的基因的质粒)。）2.所谓驯化，则是人类对植物适应新的地理环境能力的利用和改造。3.引种和驯化是一个整体的两个方面，既互相联系又有区别。a引种是驯化的前提，没有引种，便无所谓驯化；b.驯化是引种的客观需要，没有驯化，引种便不能彻底完成使命。4.引种的目的如果在于直接利用,则须注意一定的引种规律;如果在于间接利用,即从原始群体中通过选择培育、驯化育成新作物或新品种, 则要探讨其一定的驯化规律。（二） 引种的意义1. 解决当地对品种的需求，发展农业生产。丰富了我国的作物种类，如广陆矮4号；广东园果种黄麻江、浙，增产7-45%，河北、山东增产37-81%。目前我国的主要栽培植物大约有600种，大约有近300种原产我国，另一半，是陆续从国外引进的。玉米、棉花、甜菜和甘蔗、花生、芝麻。我国现有栽培蔬菜约209种，原产于我国(包括次生起源的)只有41种。我国目前栽培的主要果树如苹果、葡萄、甜橙、番木瓜、芒果、石榴、核桃、香蕉、菠萝、草莓等都是从国外引进的。在日常生活中，我们非常熟悉的甘薯、马铃薯、蚕豆、黄瓜、番茄、向日葵、可可、咖啡、烟等不仅大大丰富了我国的作物种类，有效的改善种植结构，而且大大地增加了我国的产品和产量。 2. 扩大良种的种植面积延伸作物种植界限 番茄从原产地墨西哥、秘鲁一带传入我国，大面积种植才几十年，已成为我国的主要蔬菜。3. 提高产量4. 改进品质 如陆地棉引种5. 充实育种资源 如IR系统，从意大利引进的小麦品种阿勃、阿夫等作亲本育成的良种占了很大比如说例。二、引种的基本原理 为了减少盲目性增加预见性，地理上远距离引种，应重视原产地区与引进地区之间的生态环境，特别是气候因素相似性。(一)引种的气候相似性原理1.气候相似论要点：20世纪初，德国迈尔提出了气候相似论。基本要点：地区之间在影响作物生长的主要气候因素上，应相似到足以保证作物品种相互引种成功时，引种才有成功的可能性。我国从美国主要植棉带引入的陆地棉品种在长江、黄河流域棉区都能很好适应。局限性：像这样的估计只能是大致的分析，有些作物品种并不完全受这些因素约束。而且该理论过于强调温度条件和作物对环境条件反应不变的一面，而忽视了光、温、气等其他气候条件和作物对环境条件可变的一面。 (二)引种的生态条件和生态型相似性原理1.生态条件：与作物品种形成及生长发育有密切关系的环境条件则称为生态条件。任何作物品种的正常生长，都需要有与它们相应的生态条件。（1）生态条件可以分为若干类生态因子，如气候生态因子、土壤生态因子等，其中气候生态因子是首要的。 （2）因此，掌握所引品种必需的生态条件对引种非常重要，是引种获得成功与否的重要依据。一般来说，生态条件相似的地区引入品种是易于成功的。2.生态型是指在同一物种变种范围内，在生物学特性、形态特征等方面均与当地的主要生态条件相适应，遗传结构也基本相似的作物类型。如籼稻型、粳稻型。不同生态型之间相互引种有一定的困难，相同生态型之间相互引种则较易成功。 三、影响引种成功的因素(一)温度1.温度升高能促进生长发育，提早成熟；温度降低，会延长生育期。2.生长和发育所需的温度条件是不同的。3.温度因纬度、海拔、地形和地理位置等条件而不同。4.温度对引种的影响表现在有些作物一定要经过低温过程才能满足其发育条件，否则会阻碍其发育的进行，不能抽穗或延迟成熟。例如，小麦春化。 (二)光照 1.光照充足，有利于作物的生长；2.但在发育上，不同作物、不同品种对光照的反应不同。有的对光照长短和强弱反应比较敏感，有的比较迟钝。3.光照对引种的影响表现在（1）有些作物一定要经过短日照过程才能满足发育的要求，否则不能抽穗或延迟成熟，这类作物通常被称为短日照作物(如水稻、大豆等)；（2）另一类作物一定要经过长日照过程才能较好的抽穗成熟，通常称为长日照作物(如冬小麦、大麦等)。 (三)纬度 1.在纬度相同或相近地区间的引种，由于地区间日照长度和气温条件相近，相互引种一般在生育期和经济性状上不会发生多大变化，所以引种易获成功。例如，在江苏栽 培的晚粳农垦58水稻品种引至长江流域各省，均取得了较好的效果。2.纬度不同的地区间引种时，由于处于不同纬度的地区间在日照、气温和雨量上差异很大，引种就难成功。要了解所引品种对温度和光照的要求。 (四)海拔 由于海拔每升高100m，日平均气温要降低06，因此，原高海拔品种低海拔地区，植株比原产地高大，繁茂性增强；相反，植株比原产地矮小，生育期延长。(五)栽培水平、耕作制度、土壤情况 引入品种的栽培水平、耕作制度、土壤情况等条件与引人地区相似时，引种容易成功。只考虑品种不考虑栽培、耕作等条件往往会使引种失败，如将高水肥品种引种于贫瘠的土壤栽培，则会导致引种失败。 (六)植物的发育特性 在一二年生植物的发育过程中，存在着对温度、日照反应不同的发育阶段，即感温(春化)阶段和感光阶段。1.感温阶段是植物发育的第一阶段，温度条件起着主导作用。因此，当温度条件不能满足感温要求时，植物的发育就会停顿，感光阶段就不能开始进行。不同的植物在通过感温阶段时，所需温度和时间不同，据此，将其分为冬性、半冬性、春性和喜温植物四种类型。（1） 冬性类05、3070d；（2） 半冬性类315、2030d；（3） 春性类520、315d；（4） 喜温类2030、57d。同一作物因所处地区的温度条件不同，据此又将其分为几个不同类型，例如小麦，分为四种类型：强冬性类为03、5060d；冬性类为07、3060d；弱冬性类为07、2425d；春性类为012、515d。2.通过感温阶段后，作物就会立刻进入感光阶段，只有通过此阶段，作物才能抽穗结实。在感光阶段中，起主导作用和决定性作用的条件是光照和黑暗。根据作物对光照长度的要求不同： 长日照作物：是在长日照生态因子的长期影响下形成的，因此，起源于高纬度地区的作物一般是长日照作物。这类作物在通过感光阶段时，要求日照时间在12h以 上，而且是光照连续的时间越长，就越能迅速地通过感光阶段，使抽穗、开花时间提早。当日照时间在12h以下时，就不能通过感光阶段，导致抽穗开花时间推迟，甚至不能抽穗成熟。北方栽培的作物一般为长日照作物，如冬小麦、大麦、甜菜等。短日照作物：一般起源于低纬度地区，它们通过感光阶段时，要求在12h以下的日照。在一定范围内，日照时间越短，黑暗时间越长，感光阶段通过就越快，它们的抽穗开花期也就越早，而在长日照条件下，则不能通过感光阶段。南方栽培的作物，如水稻、玉米、大豆等。 中间性作物：对日照长短要求不严格，反应不敏感，日照长短对抽穗开花影响不明显。如番茄等作物，都属中间性作物。 探明作物感温阶段和感光阶段的生长发育特性，对引种和栽培都有指导作用。a将北方的冬性小麦品种引至南方，由于气温增高，不能顺利通过感温阶段，导致成熟期推迟，甚至不能抽穗，使引种失败；b对于感光性强的作物，在引种以收获果实、种子为目标的作物时，必须满足它们对日照长度的要求才能获得成功。c在引种以收获营养器官为目的作物时，要尽量不满足它们对日照的要求，使其延迟抽穗结实期，促使其营养器官的充分生长，达到丰收的目的，南麻北种就是应用阶段发育理 论取得优质高产的。 四、作物的不同类型引种后的生长变化规律 根据作物对温度、光照的要求不同，可将作物分为低温长日照作物和高温短日照作物，前者如小麦、大麦、油菜等，后者如水稻、玉米、大豆。(一)低温长日性作物的引种规律 (1)原产高纬度地区的品种，引到低纬度地区种植，往往因为低纬度地区冬季温度高于高纬度地区，春季日照短于高纬度地区，因此感温阶段对低温的要求和感光阶段对光长的要求不能满足，经常表现为生育延长，甚至不能抽穗开花。 (2)原产低纬度地区的品种，引至高纬度地区，由于温度、日照条件都能很快满足，表现生长期缩短。但由于高纬度地区冬季寒冷，春季霜冻严重，所以容易遭受冻害。植株可能缩小，不易获得较高的产量。 (3)低温长日性作物冬播区的春性品种引到春播区作春播用，有的可以适应，而且因为春播区的日照长或强，往往表现早熟，粒重提高，甚至比原产地生长好。如长江流域的蚕豆、小麦品种引到西藏春播，表现良好。福建的晋麦33小麦于20世纪70年代引到内蒙古、青海，曾经成为一个推广品种。低温长日性作物春播区的春性品种引到冬播区冬播，有的因春季的光照不能满足而表现迟熟，结实不良，有的易受冻害。 (4)高海拔地区的冬作物品种往往偏冬性，引到平原地区往往不能适应。而平原地区的冬作物品种引到高海拔地区春播，有适应的可能性。总结：南种北引 生育期缩短，表现植株矮小，穗短粒少产量，低且易受冻害不能安全越冬。北种南引 往往不能抽穗开花。但春小麦的春化阶段短，要求温度范围较宽，较适应性强，引种的范围广。(二)高温短日性作物的引种规律 (1)原产高纬度地区(如我国的东北、华北、西北)的高温短日性作物，大多是春播的，属早熟春播作物，其感光性弱、感温性强。引到低纬度地区种植，往往因为低纬度地区冬季温度高于高纬度地区，会缩短生育期，提早成熟，但株、穗、粒变小，存在一个能否高产的问题。 (2) 原产低纬度地区的高温短日品种，有春播、夏播之分，有的还有秋播。如水稻品种有早、中、晚之分。一般，这类作物的春播品种感温性较强而感光性较弱，引至高纬度地区，常表现为迟熟，营养器官增大；夏秋播品种，感光性强而感温性弱，引至高纬度地区种植，不能满足对光照的要求，株、穗可能较大，生育期推迟，存在能否安全成熟的问题。 (3)高海拔地区的品种感温性较强，引到平原地区往往早熟，有能否高产的问题。而平原地区的品种引到高海拔地区往往由于温度较低而延迟成熟，有能否安全成熟的问题。五、引种的基本步骤提纲：引种程序包括：引种材料的收集；检疫和隔离种植；引种试验；栽培试验；引种与选择相结合，不断防杂保纯和选育新品种等环节。内容：引种程序 1.引种目标的确定：要引什么样的品种，与当地条件适应，解决问题。 2. 引种材料的收集：（1）根据引种理论和对本地生态条件的分析，掌握有关品种资源的信息。（2）同一地区，同一生态类型中要搜集尽 可能多的品种（基因型不同），每个品种的种子数量可少些，以能供初步试验为度。3. 检疫工作： 引种常是病虫害和杂草传播的重要途径，引入育种材料时，很有可能同时带进本国或本地区所没有的病虫和杂草，以致后患无穷。因此，各个国家都很重视运用现有的仪器、设备和技术，用科学的方法对引进和输出的植物及其产品进行疫病、害虫、杂草等有害 生物进行严格的检验、监督和处理。除检疫外，新引进的品种材料还必须通过特设的检疫圃，隔离种植，若在鉴定过程中发现有新的危险性的病虫害，就要采取根除的措施，通过这样途径繁殖而得的种子，才能用于试验。 4. 引种试验：引种必须经过试验，这是育种工作 者对引种工作必须牢牢掌握的原则。 （1）观察试验：将引进材料小面积试种，调查其生育特性及对本地条件的适应性。（2）品种比较试验、区域试验：经过12年的试种观察对表现优良的品种参加有重复试验的品种比较试验，在品比试验中表现优异的品种参加区域试验。 （3）栽培试验：外来品种不一定适应本地区现有的栽培条件，根据品种的特性进行栽培试验，做到良种良法一起推广。 （4）引种材料的选择：品种被引进新的区后，由于生态条件的变化，常常会产生变异，所以必须进行选择，以保持其种性，也可能从中选出新品种。 途径有：a.去杂去劣 b.选优去劣 六、引种实践以几种重要作物的引种实践，说明不同地区间引种成功的一些规律。(一)水稻引种 水稻起源于南方，要求高温短日条件。但南方早稻对日照反应迟钝，因此，早稻品种从南方引至北方，因遇长日照和低温，生育期延长，植株变高，穗增大，粒增多，病虫害减少，配以适宜的栽培措施，可成为晚熟高产品种，引种较易成功。如从菲律宾引进的中籼IR24，IR26和IR661等，从广东引进的桂朝2号、特青等，在江苏表现良好。晚稻品种一般分布在北纬320以南，对短日照反应敏感，向北引至长日照条件下，往往不能抽穗，即使能抽穗，遇低温也会影响结实。如江苏的晚稻品种“老来青”引至淮北地区则不能抽穗成熟，引种失败。所以，华南地区的晚稻品种不能引至长江流域种植；长江流域的晚稻品种不能引至北方种植。由南向北引种时，选择早稻早熟品种、中熟品种或对短日照品种反应迟钝的品种比较容易成功。北方水稻引至南方时，因遇高温和短日照， 会使发育加快，抽穗期提早，生育期缩短，使营养积累减少，导致减产，一般不能进行引种生产。 (二)小麦引种 原产于北方的冬小麦，感温阶段要求长日照，满足低温长日照条件后，方能抽穗和结实。如果将北方的冬小麦引至南方，由于气温偏高日照变短，往往不能顺利完成感温阶段，导致成熟期延长，甚至不能抽穗结实。例如新中国成立初期，广东省东部地区将河南省的冬小麦品种“定县72”引人种植，结果不能抽穗。如果将南方的弱冬性小麦品种引种到华北大平原地区，因越冬前就通过了感温阶段，抗寒性降低，易发生冻害，不能安全过冬。春小麦品种的感温阶段短且要求范围较宽，适应性强，引种范围较广，因此我国北方的春小麦向南引至广东、海南岛和西藏高原等地，均获得了成功。 (三)棉花引种 棉花是短日喜温作物，研究表明，棉株在12h光照下发育最快，12h以上发育迟缓。因此，由北向南引种，由于日照时数减少，开花结铃提早，生育期较原产地缩短；由南向北引种则相反。在南北纬度相差不大的地区间引种，加以栽培措施的调节，引种较容易成功。(四)大豆引种 大豆是短日性作物，在8h光照条件下，各地区品种生育期均缩短。南方大豆引至北方，由于日照增长而延迟开花，但能正常成熟，所以饲料大豆南种北引易成功。北方大豆引至南方，由于日照缩短而促其生长发育加快，植株变小，成熟提早，产量降低，引种价值不大。玉米、高粱、麻类作物均属短日性作物，它们和水稻、大豆 一样，由北向南引种，会提早成熟，但株、穗、粒变小；由南向北引，则延迟成熟，但株、穗、粒增大。对无性繁殖作物来说，可利用的部分是营养器官，所以只要给以良好的生长条件，引种就能成功，因而引种范围很广。七、植物驯化的原理和方法植物驯化是伴随农业社会的诞生而兴起的，至今已有一万年以上的历史。驯化是由原来的“从野生状态变为家养或栽培的过程”变为“人类积极地对外来物种进行选拜和育种，以获取较高遗传增益的优良繁殖材料的过程”。(一)风土驯化学说及驯化方法 前苏联米丘林根据他近60年的果树引种和品种选育经验，提出了著名的“风土驯化学说”。它的基本原理是：生物体与其赖以生存的环境之间存在着对立统一的关系，生物体的遗传可塑性使得它可以经过驯化而适应新的环境。其核心是改造植物的遗传保守特性，使其适应新的环境。具体做法是，选用植物遗传不稳定、最易动摇的幼龄实生苗作为风土驯化材料，采用逐步迁移(每次沿纬度迁移300km)的办法，使其在新的环境影响下，逐步改变原有的本性，最终适应预定的新环境，达到驯化的效果。这一方法的依据有二：一是植物在个体发育的幼龄阶段，变异性较大；二是实生苗对新环境有较大的适应能力，但也有一定的限度。 米氏的“风土驯化学说”在植物引种驯化，特别是果树引种驯化领域有重要的指导意义。他的引种驯化理论曾使其 在国内获得了巨大成功，使一些原分布在南方的果树向北推进1000多公里，培育出300多个新品种、新类型。 (二)其他植物引种驯化理论和驯化方法 包括陈俊愉(1966)的“直播育苗、循序渐进、顺应自然、改造本性”的方法俞德浚(1978)的“农艺生态学分类法”；梁泰然(1979)的“生态因子 季节节律同步论”；李国庆(1982)的“因素论”；张春静(1985)的“顺应与改造相结合”；周多俊(1985)的“生态综合分析法”；董保华 (1987)的“地理生态生物学特性综合分析法”；贺善安(1987)的“生境因子分析法”谢孝福(1987)的“协调统一原则”。它们的共同之处是： 首先，它们都以达尔文的自然选择学说为基础，充分注意植物的遗传变异特性。其次，它们都强调植物与环境协调的重要性，指出只有当二者协调一致时，引种驯化 才能成功，否则就会失败。此外，它们都认识到植物可改造的潜能，强调栽培技术在驯化培育中的重要作用。第二节 选择育种提纲：由引种过程中结合选择培育新品种的工作环节，衔接到选择育种的讲授；首先是选择育种的概念，进而讲述选择育种的特点：优中选优，简便有效；适合于群众性育种；连续选则，品种不断改进。一、概念和特点（一）定义：直接从育成品种自然变异中进行选择并通过比较试验选育新品种的途径。（二）特点： 1. 优中选优，连续选出新品种：一个较纯的品种在广大地区长期栽培过程中，产生新的变异，进行选择育成新品种，新品种又不断变异，为进一步的选择提供了材料。2. 简便快速： 立足于选：省去人工创造变异的环节； 纯合快：所选个体一般为同质结合； 推广应用快：只在原推广品种基础中选改进了部分性状，适应性强。 3. 有一定局限性： 依靠自然变异，不能有目的的创新； 个别性状上改进，综合性状上较难突破；二、选择育种的基本原理(一)作物品种自然变异现象和纯系学说提纲：以作物品种稳定性的相对性事实引入Johannsen对菜豆的选择试验，通过讲述实验过程，总结出纯系学说的基本内容。1.作物品种在一定的时间内具有相对的稳定性。但随着外界环境条件的不断变化而产生的突变(包括碱基替换、颠换或内源转座子跳跃而导致的碱基重排)或自然杂交等原因，不断地出现自然变异。因此，品种的稳定性是相对的。2. 纯系学说：丹麦植物学家Johannsen从1901年开始，对白花授粉作物菜豆品种“公主”的籽粒大小、轻重进行了连续6年的选择试验，得到两点主要结论：在白花授粉作物原始品种群体中，通过单株选择繁殖，可以分离出若干个不同的纯系，表明原始品种为各个纯系的混合群体，通过选择可以分离出这些纯系，这样的选择是有效的。从同一纯系内继续选择是无效的，因为同一纯系的不同个体的基因型是相同的，它们之间的差异由环境因素所引起的，是不能稳定遗传的。贡献：首先把变异分成了遗传变异和环境变异；自花授粉作物纯系育种的理论基础但是：纯系只是相对的，没有绝对的纯系。由于基因突变、自然异交产生基因重组以及环境条件引起的微小变异逐步发展成为显著变异等原因，都可以造成纯系不纯。一旦有可遗传的变异存在，就可从中进行有效的选择。(二)作物品种自然变异的原因 1.自然异交引起的基因重组。 2.自然变异：环境引起突变;生理生化的变化引起自发突变；芽变等。 3新育成品种群体中的变异（剩余变异） 有些品种在其育成时，有的性状并未达到真正地纯合，在田间种植时就出现分离现象。 育种上应用：直接利用-优中选优 间接利用-育种亲本 局限性：不能有目的的创新三、性状鉴定与选择(一)选择的概念1.达尔文创立的生物进化学说的中心内容是变异、遗传和选择，是人工选育新品种的理论基础。2.选择就是选优去劣，选择育种就是从自然变异的群体中，根据单株的表现型挑选符合生产需要的基因型，使选择的性状稳定地遗传下去。3.选择是创造新品种和改良现有品种的重要手段。任何育种方法，都要通过诱发变异、选择优株和试验鉴定等步骤，因此，选择是育种过程中不可缺少的重要环节。(二)选择的基本方法 1混合选择 从品种群体中选择目标性状基本相似的个体，混合后加以繁殖，与原品种进行比较，从而培育新的品种。自花授粉作物： 混合选择后，其大多数个体基因型趋于纯合化，起到淘汰劣株的作用；但混收的种子不能进行单株后代测验，对改良品种的效果有限。常异花授粉作物：经混合选择后，仍保持一定比例和程度的杂合性，保持了较高的生活力，避免近亲繁殖引起生活力的衰退，又保持了群体的遗传多样性，使整个群体得到进一步改良。因此，混合选择更适合于常异花授粉作物品种群体和异花授粉作物品种群体的改良，增加群体内优良基因或基因型的频率。 2单株选择 从品种群体中选择优良的个体，分别脱粒保存，翌年分别各种一小区(行)，根据各小区植株的表现来鉴定上年当选个体的优劣，并据此淘汰不良个体的后代。自花授粉作物的品种群体： 可以在早期稀播，充分体现单株间的遗传差异而进行单株选择；后期密植进行选择，保持原有优势。单收的种子进行单株后代测验，对改良自花授粉作物品种群体的效果明显。常异花授粉作物品种群体和异花授粉作物品种群体：经单株选择后，反而破坏了品种的群体结构，导致生活力和适应性衰退。因此，单株选择更适合于自花授粉作物。 (二)鉴定的作用和方法 在作物育种工作中，从选用原始材料，选配杂交亲本，选择单株，直到育成新品种，都离不开鉴定。鉴定是进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。 1直接鉴定和间接鉴定 直接鉴定就是对被鉴定的性状直接进行鉴定。如在鉴定植物抗病性时，根据植物在病害发生条件下所受的损害程度进行鉴定。但对一些生理生化特性往往不易进行直接鉴定或鉴定方法较麻烦，可根据与目标性状有高度相关的性状表现来鉴定该目标性状。如小麦的抗旱性鉴定可通过切叶的持水力测定来评价其抗旱性。又如鉴定品种的抗寒性，不仅可根据直接受害的表现来鉴定，还可测定叶片细胞质的含糖量，或根据株型、叶色、蜡质层 的有无和厚薄等进行间接鉴定等。2田间鉴定和实验室鉴定 田间鉴定就是将试验材料种于大田，进行各种性状的直接鉴定。如利用自然田间条件对作物的抗虫性进行鉴定。聚丙烯酰胺凝胶电泳法测定大豆种子贮藏蛋白的含量、DNA指纹鉴定玉米杂交种纯度、电导率法鉴定黄瓜品种的耐热性等都需要在实验室进行。3自然鉴定和诱发鉴定4当地鉴定和异地鉴定：如病虫害在当地年份间或田块间有较大差异，而且在当地又不易或不便人工诱发，则可以将试验材料送到病虫害经常发生的地区进行异地鉴定。四、选择育种的程序 选择育种是指根据育种目标，从现有品种群体中选择出一定数量的优良个体，然后按每一个个体的后代分系种植，再通过多次试验的选优去劣，从而培育出新品种的一系列过程。 (一)纯系育种程序 纯系育种或称系统育种，是通过个体选择、株行试验和品系比较试验到新品种育成一系列过程(图41)。纯系育种的基本工作环节如下： 1优良变异个体的选择 从种植推广品种群体的大田中选择符合育种目标的变异个体，经室内复选，淘汰不良个体，保留优良个体分别脱粒，并记录其特点和编号。受主基因控制选择数量可从少；受多基因控制选择数量可从多。 2株行比较试验 将入选的优良个体，分系单本种植，每隔一定数量的株行设置对照品种以便对比。通过田间和室内鉴定，从中选择优良的株系。当系内植株间目标性状表现整齐一致时，即可进人来年的品系比较试验；若系内植株间还有分离，根据情况还可再进