鱼类摄食行为的感觉基1.doc

鱼类摄食行为的感觉基础 鱼类摄食行为的感觉基础是研究鱼类行为和感觉的一个基本方向，自Wunder(1927)系统开展该领域研究工作 来，至今已积累大量研究资料。特别是在前苏联，鱼类行为与感觉的研究在其鱼类学学科中占有显著地位。目前，虽然已有不少综述论及某一种感觉在鱼类摄食行为中的作用，但缺乏对多种感觉在鱼类摄食行为中共同作用及其相互关系的系统总结。 a 0B和KacyM：qt论述鱼类觅食过程中远距离感觉、近距离感觉的先后替代及食物识别、定位可靠性的保证机制。本文着重介绍不同生态习性鱼类摄食行为的感觉基础及其感觉模式的一般规律。1 食浮游生物鱼类11 利用视觉白昼摄食 食浮游生物鱼类一般生活于水体中上层，鱼的活动性随照度的增加而增强，银汉鱼和竹荚鱼是典型的白昼集群鱼类，在白昼高照度条件下摄食，这些鱼的视觉在摄食时具有主导意义，通常被称为“视觉鱼类”。太平洋竹荚鱼的摄食强度在低照度时仅能摄食通常照度下的一半数量的卤虫，而在黑暗情况下则完全不能摄食。美洲红点鲑和湖红点鲑幼鱼在50-1400lx照度范围时摄食正常，而在l0-501x照度范围则摄食强度下降。上述食浮游生物鱼类的摄食活动均依赖于特定的照度水平，说明视觉对这些鱼的摄食活动是必不可少的。12 利用化学感觉夜间滤食有些食浮游生物鱼类可以在夜间或黑暗中摄食，但仅能以滤食方式进行，嗅觉对饵料化学刺激可用于探测饵料密度，能诱导滤食反应。如大西洋鲱和白鲢一样都能够在黑暗情况下用滤食方式摄食。13 利用特化视觉夜间捕食大型浮游动物 另一些食浮游生物的鱼类仅在夜间到水的表层摄食，可选择单个的浮游动物，而不是通过滤食方式进行摄食的。研究表明其视网膜外存在十分发达的银色反光层，因而这些鱼类可利用其特化的视觉捕食夜间才进人水层的大型浮游动物，例如，大眼鲷和黑边单鳍鱼等。14 利用侧线机械感觉夜间或极低照度下捕食浮游动物有一些食浮游生物的鱼类可以在夜间捕食浮游动物，是利用侧线机械感觉在夜间对猎物进行识别和定位的。如斑点杜父鱼、南极鱼、针鱼、欧鳊均具有发达的侧线管系统可摄食黑暗环境中的浮游动物。2 食底栖生物鱼类21 主要利用视觉摄食 对一些浅水和近岸食底栖生物的鱼，视觉在其摄食中起主要作用。黑镖鲈主要依靠视觉捕食，其视觉对蠕动的活饵料很敏感，对冰冻的死饵料或碾碎的饵料则几乎没有反应，其嗅觉可能用于对饵料的远距离识别和定向。22 利用视觉或化学感觉摄食 另一些食底栖生物的鱼类，它们可分别利用视觉或化学感觉进行摄食。大西洋鳕能利用视觉摄食水层中和底质上较大的食物，对较小的食物只有依靠触须、胸鳍上的味蕾感知后才摄食。大西洋鳕还能利用嗅觉发现埋于沙石下的食物，并可用头推开沙石后摄取食物。红长鳍鳕一般先用其延长的胸鳍接触食物，再用触须识别，然后摄取。大菱鲆可利用视觉捕食，同时食物的化学刺激也能诱导大菱鲆的捕食反应。23 利用化学感觉、侧线机械感觉或电觉摄食，视觉作用不大 还有一些食底栖生物的鱼类，它们利用其它感觉进行摄食，视觉在其摄食中作用不大。欧洲鳎主要在夜间利用化学感觉摄食，视觉作用不大。欧洲鳎后期仔鱼主要依靠侧线机械感觉捕食，而不是像成鱼那样依靠化学感觉捕食。中华鲟具有灵敏的电觉器官并主要依靠电觉摄食。3 凶猛鱼类31 主要利用视觉白昼捕食，化学感觉、听觉起辅助作用 追逐型凶猛鱼类(金枪鱼、马鲛、河鲈等)生活于敞水区中上层，视觉在其捕食中起主要作用。一般认为，视觉用于捕食前对猎物的近距离识别和定位，嗅觉、听觉则用于对猎物的远距离定向。32 利用特化视觉和侧线机械感觉凌晨、黄昏及夜间捕食 对一些主要在凌晨、黄昏及夜间捕食的凶猛鱼类主要利用视觉和侧线机械感觉捕食，其视网膜由于具有很大的会聚性，光敏感性极高，因而在非常低的照度下也能发挥作用，黑海凶猛鱼类(三须鳕、鲉、黑海石首鱼等)在照度为0.1-001lx时它们便开始活跃起来，捕食白昼型食浮游生物鱼类(银汉鱼、竹箕鱼等)。食浮游生物鱼类的眼睛在这种低照度下几乎不能起作用，而这些凶猛鱼类则可利用其发达的夜视觉和侧线机械感觉进行捕食。白班狗鱼(Esox lucius)也主要依靠视觉和侧线机械感觉捕食。鳜鱼的视觉和侧线机械感觉在捕食中也起主要作用，化学感觉不能诱导对猎物的攻击反应而仅在吞咽食物时进行最后识别，鳜鱼鳜鱼视觉是色盲，光敏感性极高，一般优先利用视觉信息，仅在视觉受到限制时才依靠侧线捕食，主要利用视觉攻击不连续运动且反差明显的梭形猎物，其侧线主要对低频振动的猎物起反应。33 利用化学感觉、侧线机械感觉、电觉夜间或极低照度下捕食，视觉作用不大欧洲鳗鲡依靠嗅觉、味觉和侧线机械感觉捕食，视觉在捕食中作用不大，点纹裸胸鳝和紫颌裸胸鳝捕食利用嗅觉对食物进行远距离定向，游近食物后再用鼻部接触食物，食物的味觉刺激诱导其捕食反应，视觉在其捕食中作用不大。鲇鱼能在完全黑暗的情况下捕食饵料鱼，视觉在捕食中作用不大。盲鲇鱼能在距猎物5cm处攻击猎物，并对发射饵料鱼电信号的电极有攻击行为。鲇鱼利用化学感觉对猎物进行远距离定向，当到达电觉能起作用的近距离后则依靠电觉攻击猎物。 4 鱼类摄食感觉模式的一般规律 对于白昼摄食的中上层鱼类和浅水底层鱼类，无论是食浮游生物的鱼类、食底栖生物的鱼类、凶猛鱼类，视觉在其捕食中均具有重要意义，有些种类甚至在视觉不能起作用时完全不能捕食，说明在具有一定照度的水体中，由于视觉能很好地起作用，鱼类一般优先利用视觉捕食。 对于一些晨昏及夜间或非常低照度下摄食的鱼类，有些种类仍利用视觉捕食，这些种类包括食浮游生物的鱼类和凶猛鱼类。食浮游生物的鱼类在夜间到水表层借助微弱光照捕食大型浮游动物，它们的眼睛由于具有发达的银色反光层，从而能大大提高对光的敏感性，凶猛鱼类在晨昏及夜间到浅水底层利用发达的夜视觉捕食白昼型饵料鱼，由于环境照度非常低，它们一般同时利用侧线机械感觉捕食，它们的视网膜因具有很大的会聚性，其光敏感性极高。对于另一些夜间或极低照度下摄食的鱼类，它们的视觉在摄食中作用不大，其眼大都退化，主要利用其它感觉摄食。对于主要以活动性不强的食物为食的鱼类，它们主要利用化学感觉摄食。食浮游生物的鱼类利用化学感觉以滤食方式摄取水层中的浮游生物，食底栖生物的鱼类利用化学感觉以吸吮方式及味觉器官触碰方式摄取底质上及底泥中的底栖生物，凶猛鱼类利用化学感觉以味觉器官触碰方式摄食死饵料鱼及偶然未能逃避的活饵料鱼。对于主要以活动性强食物为食的鱼类，化学感觉往往仅能确定猎物的大致方位，它们主要依靠侧线机械感觉、电觉对猎物进行准确攻击，食浮游生物的鱼类利用侧线机械感觉捕食浮游动物，食底栖生物鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食底栖动物，凶猛鱼类利用侧线机械感觉、电觉捕食白昼型饵料鱼及掩藏于泥沙中的饵料鱼。另外，对于几乎所有不同生态习性的鱼类，觅食时通常都不同程度利用嗅觉、听觉对食物进行远距离定向，特别是那些快速游泳鱼类，而当它们摄取食物后，一般均利用口咽腔味觉、触觉对食物进行最后识别。1、视觉与鱼类捕食行为的关系大多数硬骨鱼类主要依靠视觉搜索食饵，称之为视觉摄食鱼类。视觉对鱼类近距离觅食最为有效，它可以确定食物的位置、距离、大小、形状、色彩、亮度和运动活性。由于视觉获得的信息如此丰富，由于它在广阔照度范围里成功地辩认光学信号的能力，使鱼类的这一感觉在捕捉食物阶段(初步判断食物的适口性)发挥着重要作用。实验表明，很多鱼类对食物的选择性很大程度上以视觉为基础。例如，食浮游生物鱼类常捕食色素较深的浮游动物，某些鱼偏爱某种颜色或形状的食物，如大菱鲆幼鱼更多地扑向长与高之比为5 ：l的饵料模型。大部分鱼选择的食物大小与其口裂相适合。对多种鱼类而言，视觉在近距离觅食上起决定性作用，对多种鱼类昼夜摄食节律的野外观察以及鱼类对食物视觉刺激反应的研究证明，光照与摄食相关性首先存在于大部分食浮游生物鱼类以及浅水鱼类，这些鱼摄食可明显分为旺盛期和衰退期，深水处光照稳定且不超过1Lx，故深水鱼类昼夜摄食节律很弱，许多食浮游生物的鱼类白天逐个吞食食物而夜间转为滤食，同时对食物的选择性急剧下降。特别是底层活动、夜间活动、深水活动的鱼类，由于生存环境光线较弱，这些非视觉器官（化学感觉、电觉器官、侧线机械感觉）在摄食行为中具有更为重要的作用。2、化学感觉与鱼类捕食行为的关系化学感觉通常包括嗅觉、味觉和一般的化学感觉。鱼类的味觉感受器就是味蕾，能感受化学物质的刺激，鱼类味蕾遍布体内外，口、唇、头、体侧、尾、触须与某些变化的鳍条以及舌、咽、鳃腔、食道均有分布。对于大多数种类的鱼来说，化学感觉在食物寻找和识别中具有极其重要的作用，深海生活的鱼类和杂食性鱼类更是如此，这很可能是由于水环境中视觉的作用受到抑制的结果。因为在最清澈的热带水域中生活的鱼类，能够完全依靠视觉摄食，化学感觉在捕食中的作用不大。一般认为，嗅觉用于一定距离范围内饵料的识别和定位，而味觉则与饵料接触后对其最后的识别有关，决定饵料是否适口。研究表明，鲨鱼类的嗅觉在食物的定位中具有极其重要的作用，星鲨能够在正常状态下觅食事先放置的蟹肉，用棉花塞住星鲨的两个鼻孔，就不能识别和确定蟹肉的位置。如果只塞1个鼻孔，鱼就向未塞孔的一侧转向，或者增加食物的浓度也能诱导鲨鱼非常迅速地转向受到食物强烈刺激的一侧。通过对鱼类摄食行为的直接观察，发现化学感觉在捕食中的作用，对大西洋鳕在捕食较小食物时首先依靠触须、胸鳍上的味蕾对食物进行识别，然后摄食。同时，大西洋鳕还能够利用嗅觉探测到埋于沙石下的食物，并用头推开沙石后取食。白鲢能够在夜间捕食，观察到饵料生物的抽提液能诱导白鲢的滤食反应，由于抽提液中的颗粒小于白鲢鳃耙所能滤食颗粒的范围，这说明饵料生物的化学刺激即能独立诱导白鲢的滤食反应。诱食剂对鱼类摄食有一定影响，尤其在稚、幼鱼的摄食中具有重要作用。了解鱼类对食物的嗜好性，在饲料中添加嗜食物质，对于增加鱼类进食量和加快生长有重要作用。2 机械感觉与鱼类捕食行为的关系鱼类的机械感受器是指触觉器官、侧线器官、听觉器官等。侧线器官主要感受近处声波振动，而听觉器官即内耳主要感受远处声波振动。侧线器官能够探测周围水域环境中的水流状况。与视觉信号相比，声音更适合在水下传播。因为在水域环境中，即使在极短的距离，光线都能被大量吸收。在一定范围内，许多鱼类产生的声音超过了周围环境中的噪音水平，而且这些鱼类所发出声音的波长较长。研究表明，鱼类的听觉器官在摄食行为中具有定向作用，鱼类侧线器官是通过感知水动力信号，对饵料进行识别和定位。侧线器官对产生水面波和水下波的猎物都能进行准确的识别和定位。表明侧线器官在其摄食行为中具有重要作用。针鱼的测线系统在其捕食行为中具有重要意义，组织学研究表明，针鱼具有发达的侧线系统，可捕食夜间活动的浮游动物。在完全黑暗环境下蓝鳃太阳鱼能够利用侧线进行捕食。欧洲鳎摄食行为除了证实嗅觉在捕食中起作用外，还观察到人工致盲的欧洲鳎仍然能够发现并攻击与其距离20 cm 轻微振动的模拟饵料鱼，认为侧线机械感觉在欧洲鳎的捕食行为中也具有作用。鳜鱼可以利用侧线机械感觉捕食活饵料鱼。组织学研究表明，鳜鱼头部眼周围侧线管及其神经丘的直径均较大，且部分管道未埋入骨组织中。行为学实验研究发现，鳜鱼对低频振动非常敏感