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n第6章 竞争理论张大勇 姜新华6.1 竞争的定义与分类从达尔文时起，竞争就一直是生态学和进化研究的焦点；竞争理论几乎就是生态学理论的代名词。竞争可以从许多角度来定义，但最简单也是最具有概括性的一个定义是：在同一因子(资源、资源组合或捕食者等)控制下所产生的有机体(同种的或异种的)之间的相互妨碍（王刚、张大勇 1996）。竞争作用亦可从多个角度去进行分类。首先，从生物类群的角度分类。竞争是生物有机体之间相互的负作用；那么，当这些有机体属于同种时，就称之为种内竞争；当这些有机体属于不同种时，就称之为种间竞争。种间竞争是竞争理论的主体。在谈及竞争时，如没有特别指出，就应认为是种间竞争。以往对于种内竞争的研究主要是在整个种群水平上进行的；竞争的效应用出生率、死亡率或净增长率等“平均个体”的特征来表示。这种简化忽略了种群内个体之间的差异和种群内的各种结构。如果我们是相对于种间竞争而论及种内竞争，那么这种忽略有其一定程度的合理性和必要性；但如果我们是专门研究种内竞争，那么种内的个体差异和种群结构将是不容忽略的。而且，如我们将在6.7.3节看到的那样，正确认识物种间竞争与共存同样需要考虑种群内部结构。种群的结构特征有多方面，如性比、年龄结构、遗传结构、个体大小等级等。在考虑到这些结构的基础上研究竞争条件下的种群行为是近年来种内竞争研究的新趋向（王刚、张大勇 1996），但本章限于篇幅不再涉及。关于竞争的第二种分类是将竞争分为利用性竞争和干扰性竞争。利用性竞争为利用共同有限资源的生物个体之间的妨害作用，是通过资源这个中介而实现的。参与竞争的所有个体都在降低资源的可利用程度，而资源可利用度的下降影响所有个体，降低它们的适合度。这里没有个体间直接的行为上的对抗，其主要特征表现为参与竞争的个体对资源水平的反应。干扰性竞争为一个个体以行为上的直接对抗影响另一个个体。这种个体间干扰行为的实质还是为了资源的利用，因而干扰性竞争是一种潜在的资源竞争。我们知道，资源的存在及其数量和空间范围必然联系在一起；一个个体如能保住一定范围内的空间，即得到一块领地，就能独享一定数量的资源。这样就可避免因其它个体对资源的共同利用而使之枯竭。这种为争夺、保持空间的直接对抗行为是竞争的一种主动形式，是为了在资源利用中获胜而在进化过程中形成的。这种干扰竞争可在种内的个体之间，亚群体之间及不同种之间三个水平上发生。第三，竞争可分为对称竞争和不对称竞争。如前所述，竞争是在一定因子控制下表现出来的生物个体之间相互的负作用，可用符号“- -”来表征，因而竞争是相互的(reciprocal)。但是，参与竞争的个体间各自施加于对方的影响和作用的程度，并不一定是相等的。完全对等的相互负作用是严格意义上的“对称竞争”，在自然界找不到。第四，竞争还可分为竞赛性竞争(contest competition)和抢夺性竞争(scramble competition)。此种分类主要是针对种内竞争而言，其类型划分以种群的密度依赖调节的模式而定。利用一个特定资源的种群随着密度的增加，种群内每个个体所能分享到的资源份额就会减少。当密度增加至一定程度时，每个体分得的资源已不能再保证其存活，这时就会有死亡发生。若此时种群内的所有个体都因分得资源不足而死亡，那么此类竞争便称之为“抢夺性竞争”；若此时种群内只有一部分个体因所得资源不足而死亡，而余下的个体分得资源的量便会增加，因而得以存活；而且只要总资源量一定，最后存活的个体(如象竞赛中的获胜者)数目也是一定的，则此类竞争称为“竞赛性竞争”。以上，我们从不同的角度对竞争进行了分类。不同类型的竞争各有其特点；但所有这些类别又因其本质上的共同点可归为一大类，即它们都属于资源竞争，都是由于对有限资源的共同利用而引起的有机体间的相互妨碍。在一般情形下，当我们论及种间竞争时，通常也都指的是资源竞争。但是根据前面给出的关于竞争的定义，种间竞争应是一种由某个因子(不一定是有限的资源)控制下的两个种之间的相互妨碍。所以种间竞争还可包括除了资源竞争之外的其它种间相互作用类型，只要它们造成的效果是相互妨碍。6.2 似然竞争“似然竞争”(apparent competition)是一种资源竞争以外的竞争类型。如果在一个捕食者-猎物系统中，有一种捕食者而有两种同时被捕食的猎物，则此两种猎物之间可存在相互的负作用(Holt 1977)。此类竞争是以捕食者为中介的间接竞争。一种猎物数量增加导致捕食者数量增加，从而加重了对另一种猎物的捕食(妨害)作用，反之亦然。所以这是一种相互的负作用。前面所论及的种间利用性竞争是以共同资源为中介的，即一个种通过利用共同资源而降低它的可利用性，从而对另一个种产生了负作用。图6.1将这种形式的相互作用做了一个总结。从该图中可以看到，两个种通过对资源利用所产生的影响和通过有共同捕食者作用产生的影响在性质上是相同的。在通过共同捕食者而相互影响时，两个种可能都不受资源短缺的限制，所以叫做似然竞争。对于似然竞争，美国生态学家Holt(1977，1984)提出了一个非常简单但很有说服力的数学模型：没有捕食作用时，每个猎物种群增长服从逻辑斯谛模型。没有猎物时捕食者数量指数递减。捕食者对猎物的功能反应是线性的，即平均每个体捕食速率与猎物密度成正比，可表示为aiR.参数bi表示的是猎物被消费后转化为捕食者的效率。Holt说明,方程（6.1）可行解存在的充分必要条件是每个种当其数量很少时都能增加，即：，（6.2）Npredator是在没有猎物种i时，捕食者的平衡密度值。而且，系统的平衡解满足局域稳定性所要求的条件。图6.1.似然竞争与资源竞争之间没有根本性的不同.实线指直接作用, 虚线指间接作用。从（6.2）中我们知道，减小ai将有利于共存发生，即躲避捕食者(我们知道它还同时攻击其它猎物种)的攻击，种i在系统中共存的可能性将会增强。很明显，猎物种可能通过占领一块生境或采纳某种行为模式来达到逃避的目的，并且这种形式和行为必须同其它猎物种不一样，才能真正保证有效降低被攻击率。简言之，“不同”(即生态位分化)有利于共存，但这种形式的共存是由于降低了似然竞争或对无敌害空间的竞争。由此我们很容易看出，生态位分化可以来源于许多过程；以往人们在考查物种共存时认识角度往往是狭隘地“从上往下”看的。上面所谈到的似然竞争提醒我们还需“从下往上”看。这两类种间竞争有相似之处；所不同的是，在食物链上种间利用性竞争是“向下的”，为下一个营养级上的食物而争；似然竞争是“向上的”，为躲避、减少捕食者的伤害而“争”。形象地说，似然竞争是资源利用竞争的“镜象”(反对称)。如果从生态位的角度去看，似然竞争概念的提出实际上是将竞争种的生态位维度扩展至包括了捕食者在内（Holt 1984; Chesson & Huntly 1997）。根据王刚等(1984)提出的生态位广义定义来看，这种扩展是很自然的（王刚、张大勇 1996）。Reader (1992)在加拿大安大略省牧场做了一个植物和草食动物去除实验。Reader把三种多年生草本植物，Medicago lupulina, Centaurea nigra,和 Taraxacum officinale,移栽至牧场山丘脚下以确定是竞争拟或是食草作用决定着它们的存活。进行移栽实验是为了在不同处理中都选择标准植株大小和年龄。移栽植株的来源为从研究地点采集种子在温室中萌发的植物。这些移栽植株有些去除了邻体，有些用笼子罩起来使得草食动物不能取食，有些则既去除了邻体又用笼子罩上。Reader的目的是探讨植物的存活如何受竞争和捕食的影响。Reader发现，所有移栽植物在完全用笼子罩起来的处理中都存活到16周实验结束时，不管移栽植株周围是否有邻体存在。这个结果说明资源竞争对植物个体的存活没有多大影响。在半笼罩(half cage)和无笼罩条件下，去除邻体则显著地提高了移栽植株的存活率。Reader的解释是去除邻体降低了提供给草食动物的食物量和庇护所，从而也降低了因草食作用而导致的个体死亡率。这是一个明显的似然竞争的例子。Reader还比较了有邻体存在和无邻体存在两种条件下移栽植株上蛞蝓(主要草食动物)的密度，发现有邻体存在时蛞蝓密度更高，进一步支持了似然竞争的存在。Holt & Lawton (1994)的综述列举了更多的似然竞争例子并全面讨论了似然竞争对群落结构的影响。Connell（1990)进一步指出，生物间相互负作用还可能通过同一营养级上其它生物为中介而实现。如果种1和种2之间相互正作用（互惠关系），而种2与种3相互负作用，那么种1与种3之间，通过种2，也就产生了相互负作用。Connell列举了若干可能的此类间接似然竞争的例子。Wootton（1994）则在更广泛的生态系统背景下讨论了间接效应问题；间接效应在生态学中得到了越来越多的重视（见第1章）。似然竞争可与资源竞争结合在一起共同决定着群落结构。如果捕食者种群密度在空间上发生改变，那么可以造成不同种在不同地段上成为资源竞争的优势者。这种空间异质效应能够允许多个物种共存于同一群落内（参见6.4节）。Tilman（1982）还证明，即使是在竞争单一有限资源的条件下，如果资源竞争优势者是对捕食作用最敏感的物种，那么理论上讲，可以有无穷多的物种共存于同一匀质生境内。许多生物都可能表现出这种竞争与抵抗捕食作用能力之间的负耦联关系。例如，植物可以通过把更多能量用于生产次级代谢产物或者坚韧叶片以提高抵御草食动物取食的能力；而投入防御草食动物取食的能量和物质越多，可用于资源获取的能量（如根系生物量）就越少，造成对资源竞争能力的下降（Coley et al 1985; Bazzaz et al 1987）。6.3 竞争：相互排斥还是共存?考虑竞争我们自然会产生这样一个问题：允许竞争者共存的一般条件是什么？或者说在什么样情况下将导致竞争排除？种间竞争的Lotka-Volterra模型能够对这一问题进行一些有益的探索。Lotka-Volterra种间竞争模型是单种群增长逻辑斯谛方程的直接扩展。虽然它保留了逻辑斯谛模型的缺点，但依然能对决定种间竞争结局的因子进行有益的分析。在生态学发展历史上，Lotka-Volterra竞争模型占有非常重要的地位 (Kingsland 1985)。Lotka-Volterr模型具有下列形式： (6.3a) (6.3b)其中，r1为种1内禀增长率，K1为种1的环境容纳量，a12为种2对种1的竞争系数，余者类推。种间竞争的Lotka-Volterra模型能产生一系列可能的结果：一个种被另一个种排除，依赖初始密度的竞争排除，以及两个种的稳定共存。我们应注意到模型中竞争结果仅仅依赖K和a，并不依赖内禀增长率r。r值决定了竞争结局达到的速度，但不影响结局本身。但在3个或更多个种的竞争模型中，K、a和r联合作用共同决定了竞争的结局(Strobeck 1973)。尤其值得注意的一个特殊情况是当，1时，种1和种2的零生长等斜线完全重合；这条线上的每一点都是系统的平衡点。这种情况我们称之为中性共存。中性共存所指的是两个种以完全相同的方式利用完全相同资源的情况，即两个种在生态学上是完全相同的。这样的中性共存算不算我们通常所说的共存？答案是否定的 (May 1976)。两个种共存必须满足这样的条件：当任一种多度非常小时该(稀有)种的数量都能够上升 (Chesson 1991)。当两个种完全相同时 (零等斜线重合在一起)，这个条件并不能满足。这意味着在真实世界中两个种的相对多度将会出现随机涨落并最终导致一个种灭绝。虽然哪个种最终会保留下来是无法确定的，并且达到竞争排除所需时间也可能会非常长(Hubbell 1979; Hubbell & Foster 1986；参见 Zhang & Lin 1997)，但它仍不是稳定的共存。在自然界当然不存在完全相同的两个种。然而如果我们能在一个假想的理论世界里说明生态学上完全相同的(或者说占有完全相同生态位)两个种不能长久地共存，那么这就是一个非常有用的结果。它从理论上奠定了竞争排除法则的正确性。因为自然界没有竞争能力正好完全均衡的两个种（Hardin（1960）称为不等性公理），所以强的竞争者必定排除弱的竞争者，不管强弱差异有多么小。Lack（1944）写道“如果两种鸟类在同一地区的同一生境共同出现，吃相同类型的食物并有相同的其它生态需求，那么它们就要相互竞争；既然它们适应得同样好的机会是可以忽略的，其中的一个种必定会清除另一种”。受Lotka-Volterra模型的启发，1934年俄国伟大生态学家G. F. Gause(1934)首次明确提出了生态学中最重要 (同时也是最有争议)的原理，现在人们通常称为竞争排除法则（Hardin 1960）。根据该法则，如果两个竞争种能共存于同一个生境中，那么它们一定是生态位分化的结果（各有各的避难所），例如各吃各的不同食物。如果没有这种分化，或者生境使这种分化不可能出现，那么一个竞争种将消灭或排除另一竞争种(Begon et al. 1990)。要明确地证明共存物种间一定存在生态位分化经常是很困难的，也不可能证明它不存在。但是，用Hardin (1960)的话说，竞争排除法则不接受现实的检验；它的正确性只能是由理论所规定的。当一个生态学家对于他所研究的共存物种不能发现生态位分化时，如果接受竞争排除法则的正确性，就可以安全地归因于他的工作时间和工作方法不对头。6.7节我们将更详细地讨论竞争排除法则问题。6.4 植物的生态位分化与共存以Lotka-Volterra模型为基础的传统竞争共存理论强调资源瓜分，或者说有差别的资源利用(Schoener 1974)。这种情况可以从许多物种尽管生活在同一生境但利用不同资源这一事实看到。由于动物的资源主要是其它物种的个体或个体的一部分(例如，对草食动物来说，植物的花、果实、叶片、根系、树干等)，动物种间资源瓜分并不难想象。但是，所有植物对资源都有同样的需求，资源瓜分是怎样实现的并不是很明显。然而，氮资源却可能是值得注意的一个例外。所有陆生植物都利用土壤中的固定氮；但有很多种类尤其是豆科植物，由于和固氮细菌共生也可利用大气中的氮。一些少量的食虫植物也能从猎物中直接获得氮。正如De Wit和同事所做的替代实验结果所证明的那样 (de Wit et al. 1966)，这直接反映出竞争的植物种类间可以通过对“总氮”资源的不同利用而得以共存。6.4.1 资源竞争模型资源竞争理论的关键是它同时考虑了资源的动态和为资源而竞争的消费者种群动态，所以它是一个机理性的模型。而Lotka-Volterra方程则属于唯象模型；它只用竞争系数概括种间竞争影响而不去试图说明竞争是怎样发生的。资源竞争理论则明确地从资源可利用程度如何受物种消费的影响来确定种内、种间竞争效应。按照这个思路，人们已经设计了各式各样的消费者-资源模型 (MacArther 1972, Stewart & Levin 1973, Greeney et al 1973, OBrien 1974, Leon & Tumpson 1975, Taylor & Williams 1975, Tilman, 1977, 1982; Zhang 1991)。首先让我们考虑实验室内的恒化器 (Chemostat)系统。在这个系统中，营养物质以一个恒定的速率不断输入；系统中的溶液又以一个恒定的速率输出，这个速率可被称为稀释速率 (dilution rate)。考虑一个种和一个底物的系统，模型可以表述为：(6.4a)(6.4b)这里，N =种群的密度(或者生物量)；mm =最大生长速率；R =系统中营养底物的浓度；K =生长亲和常数(growth affinity constant),它等于生长速率为mm一半时相应的底物浓度；D =稀释和营养底物输入速率；S =系统输入的底物浓度；Y =每单位底物产生的有机体个数。把这个模型扩展到n个种m个底物的系统，模型即为(Taylor & Williams 1975, Leon & Tumpson 1975, Tilman 1977, 1982)：(6.5a)(6.5b)更一般地，模型可以推广到一般系统中，即(6.6a)(6.6b)此处，为种i的密度；Rj是资源j的浓度；Sj是系统中资源的最大浓度（在Tilman的图解分析中称为资源供应点）；mi是种i死亡率;aj是一个速度常数; Yij是每单位资源产生的种的个体数; fi(Rj)是一个描述种繁殖率与资源浓度关系的函数。fi(Rj)/Yij实际上就是种每个体对资源的消耗速率。fi(Rj)可以有几种形式, 如Monod (1950)曲线, Holling (1959)功能反应曲线、型。这个模型假设种群生长速度受处于最低资源供应状态的那个资源所控制；这实际上就是著名的Liebig最小限制因子定律。许多人都以实验结果验证了这个假设(如Droop 1974; Tilman 1982; De Groot 1983; 也见ONeill et al. 1989)。在模型（6.6）中另一个内在的假设就是资源之间没有相互作用，即一个资源浓度的变化不会影响到其它资源的供应速率。Tilman(1982)综述现有实验证据后得出结论：植物营养是没有相互作用的必需资源。当物种竞争一个资源时，模型的关键参数是R*，即种群资源依赖增长率正好和死亡率相等的临界资源浓度。容易证明，具有最小R*值的物种将竞争替代所有其它种。当两物种竞争两个有限资源时，Tilman用图示方法对资源竞争模型（6.6）进行了分析。Tilman以零增长线(zero net growth isoline,可缩写为ZNGI)为出发点。ZNGI表示一种植物利用两种必需营养元素(如氮和磷，可以X和Y表示)时，该种植物能存活和增殖的边界线。如图6.2a所示，ZNGI线上和以右的各种X-Y组合，植物能存活和增殖；以下和左侧则不能存活。因此ZNGI线代表物种在两维资源生态位中的边界。图6.2.(a)物种的零增长线(ZGNI)。它受资源X和Y的限制，并将X-Y组合分成物种能存活和增殖与不能存活和增殖的两个区域。资源消耗率与资源供应率之间的平衡肯定在ZNGI线上，其中只有K点是平衡点，在该点上消耗率与供应率方向正好相反。(b)两物种(A和B)共存的条件。箭头所指为两个种的资源消耗向量。当资源供应点落入1区，A、B不能生存；当供应点落入2或3区，A排斥B；当供应点落入5或6区时，B排斥A；只有当供应点落入4区，A、B两个物种才能共存。Tilman在分析种间竞争前，首先从种内分析开始。对营养元素的种内竞争，将导致种群出现一稳定平衡水平，包括种群大小和资源量两个方面。种群大小在ZNGI线上的任何一点都是常数，这是零增长线定义本身所赋与的。因此，仅需建立资源水平是常数的平衡点。资源水平的任何变化，都是资源消耗(输出)和资源供应(输入)联合的结果。图6.2a描述了资源消耗与资源供应之间的平衡关系。资源供应使系统中X和Y量增加，如图所示箭头向上和向右(供应向量)；相反，资源消耗的箭头向下和向左(消耗向量)。如果没有资源消耗，资源水平将上升到图中的供应点。只有当资源的消耗向量与供应向量处于同一条线上(但方向相反)时，资源水平才能维持在一个平衡水平上(即图6.2a中K点)；在其它情况下，如L、M点，资源水平就会改变。例如M点，表示Y的资源消耗率大于供应率；资源水平就降低，结果趋向K值；L点则表示X资源消耗率大于供应率，X资源水平就下降，结果也趋向K点。分析种间竞争时，要将两个物种的ZGNI线叠合在同一个图上(图6.2b)。两个物种对资源的消耗率不同，而供应率只有一个。种间竞争的结局则将取决于资源供应点的位置。图6.2b表示两个物种的ZGNI互相交叠的情形。ZGNIA和ZGNIB相交，资源供应点的位置可能有6种。当供应点落在1区内，两个物种都由于资源供应率不足而不能生存。当供应点落在2区内，只有物种A能生存；落在6区内，只有物种B能生存。只有当供应点落在3、4或5区内时，资源供应率才足够使A、B两物种都能生存；但是竞争的结果还将取决于资源供应点的位置。当供应点落入3区内，两个种都受资源X的限制，种A将排斥种B；而当供应点落入5区内时两个种都受资源Y的限制，种B将排斥种A；这两种情形都是竞争排斥的结局。只有当供应点落在4区内才是最值得注意的。在4区内，由于资源供应点位于过ZNGI交叉点的种A资源消耗向量下方，我们可以说在系统平衡点种A生长受资源Y的限制；同样的道理，种B受资源X的限制。再看资源的消耗率，种A对Y的消耗大于对X的消耗，而种B对X的消耗大于对Y的消耗。这就是说，无论对种A或种B，消耗率较大的资源正好是限制其生存和增殖那个资源。由于这个原因，当资源供应点落在4区内，系统将在两条ZGNI线交叉点上取得稳定的平衡。我们可以看到这正是生态位分化的结果。但这种生态位分化不是两个物种利用不同的资源，而是两个物种对资源供应比例产生分化。Tilman (1982，1988)把上面图解分析结果推广到了多个种情况（参见图6.10）。他发现只要资源供应点在群落内有足够的空间变异，多个物种可以在同一区域内实现稳定共存。或者说，不同植物种在不同资源供应比率条件下拥有竞争优势。Tilman假设生境内存在离散的资源斑块，各个斑块内资源动态不受其它斑块资源动态的影响。不同物种具有不同的最佳资源摄取比率。不同斑块内资源供应比率不同，因而不同的物种对(species pair)共存于不同斑块。这个理论很吸引人，因为植物生长虽然只受少数几个资源的限制，但资源比率却可以有无穷多。Tilman的资源比率学说在更广泛意义上属于竞争共存的空间异质性假说。这个假说认为，自然环境由大量斑块组成；尽管每个斑块内都只有一个或少数几个种竞争排斥所有其它种，但不同斑块内竞争优势种也是不同的，这样使得整个生境内可以同时有许多物种生存。图6.3给出了单资源限制条件下由于不同斑块内具有不同温度而使多物种可以共存的一个例子（Tilman & Pacala 1993）。许多群落内环境条件在空间上都呈现出明显变化。理论上讲，空间异质性可以很容易地为任何群落多样性存在提供一个可行的解释。但是它也面临着一个问题：仅有解释能力而预测能力太差。除非我们能够鉴定出每个物种适宜的小生境斑块并能确定在群落内它们出现的频度，否则我们无法预知群落多样性是多少以及各个种相对多度如何。图6.3 五个种温度依赖的R*值。环境内不同地段上温度的变动范围如图中黑线段表示。很明显，种B、C、D可以在群落内生存，而种A和种E被竞争排斥。对于两个种竞争一个或两个有限资源的情况，无论是在理论上还是在实验上，都已有较为详细的研究(Tilman 1982，1988)。Tilman(1982)的图解分析是在资源相平面上进行的；而Zhang(1991)在物种相平面上对资源竞争模型进行了图解分析。这两种图解分析法各有其优点。在资源相平面上我们可以方便地分析多个种竞争两个资源的情况，而在物种相平面上则可以分析两个种竞争多个有限资源的结局。这里我们忽略掉模型的数学细节（感兴趣读者可参见王刚、张大勇 1996），而只给出均匀环境条件下多资源竞争理论所预测的几个一般性结论（Zhang 1991）：1）生长限制资源不一定在竞争达到平衡时还是限制因子。因此，如果我们想了解扰动后的群落动态，我们就必须知道所有的生长限制资源，而不应只知道在平衡状态时起限制作用的资源。2）当竞争达到一个平衡态时，共存物种的数目正好等于平衡限制资源的数目，并通常地要比生长限制资源的数目少。在平衡状态下，一个种由一个资源所限制。3）决定种间竞争结局的方程组(零生长等斜线)通常是非线性的。对于两个种的种间竞争来说，生长等斜线在第一象限是外凸的；对于多种间的竞争，也是高维空间的类推。4）竞争结局状态可以有多个，或者两种共存或者只有一个种生存；系统最终稳定在那一种状态下取决于初始条件。因而，偶然性因素在一些生境中对决定种间竞争结局和群落结构有着重要的意义。5）系统可以存在多个稳定状态的生物学机制是：在每一个稳定状态下，都有一组和其它状态下不完全相同的生长限制资源是决定在该状态下共存的因子。这些资源被降到这样低的一个水平以致于其它种在那里不能生长。6.4.2 植物光竞争模型在资源竞争理论中如果没有环境条件空间异质性，那么所有个体的资源环境条件都是等同的。对于光资源来说这并不十分恰当：株高不同的两个植物种其所受光照强度肯定是不同的。考虑到这种情况，王刚、赵松岭(1991；Vance 1985)对这个问题进行了分析。我们知道光合作用是植物获取能量的唯一来源，而植物的叶片是其进行光合作用的器官。一个植物种群中每个个体的叶片之集合形成该种群的叶幕层。一个有生活力的能进行光合作用的叶幕层是植物种群生长繁殖得以延续的保证。叶幕层叶量的消长变化动态与该植物种群大小的变化动态紧密相关。当叶量减少以至于零时则种群消退乃至灭绝。由此可用叶幕层叶量变化来代替种群数量变化研究植物种间为光资源的竞争。若以Ai记植物种i的单位投影面积上的叶幕层叶量(即叶面积指数)，此处称之为叶密度；以Pi记该种植物叶片的净光合速率，以Gi(Pi)记叶面积增长率，并假定单位叶面积有恒定的死亡率mi，则该种植物单位叶面积增长率为：（6.7）而净光合速率Pi又是达到该种植物叶幕层的光照强度Ii的函数(严格地讲，叶幕层内光照并不均一，自上而下指数递减；但因为此处讨论的是多个种竞争的结局，因此用一个平均值近似地代表一个种整个叶幕层的光照)，即有。叶幕层光照强度又是叶密度Ai的函数：。综合上述各式，对种i来说单位叶面积净增长率：（6.8）若有二个植物种1和2在群落中处同一层次，为光资源而竞争，则此时叶幕层内的平均光照强度决定于二个种的联合叶密度：,(此处a1、a2分别表示种1和2叶幕层不同的消光能力)，于是有描述二个种为光资源而竞争的微分方程：（6.9）不同的植物种由于生活型的不同(如乔木、灌木、草本等)，所能达到的最大生长高度不同，其叶幕层也就不可能处于同一空间层次。在这种情况下，处于下层的植物种叶幕层光照受该种本身叶密度和其它上层种叶密度的联合影响，而处于上层的种其叶幕层光照与下层种的叶密度无关，而只与本种的叶密度和其它更上层者的叶密度有关。因此光竞争是一种不对称竞争。现假设有二个种, 因其属于不同的生活型，所能达到的最大的生长高度不同，其叶幕层处于不同的空间层次。比如说种2在种1之下。此时，种2的叶幕层光照既受本身叶密度的影响又受上层种1叶密度的影响，而种1叶幕层光照只决定于本种的叶密度。在此情况下，（6.10）上述描述植物光资源竞争的微分方程并未给出具体的表达式，因而不可能用具体的函数形式解出。但我们可采用相空间分析的方法来讨论种间竞争的结局和光资源划分的模型。令叶密度净增长率为零，根据方程（6.9）有:为确定该式所表示的A1-A2相平面上二条等斜线的具体形式，我们应首先解出；由于Gi、Pi、Fi均为单调函数，其复合函数(表示二个种联合叶密度与单位叶面积增长率之间的关系)亦为单调(减)函数。因此，我们可得，其中。由该式，可在A1-A2相平面上作图讨论种1和种2竞争的结局（Vance 1985; 王刚、赵松岭 1991）。当二个种处于同一层次为光竞争时，由上式规定了两条平行的零生长等斜线（图6.4a），故两个种不能稳定共存：如有C1C2，则种2获胜、种1被排除；反之亦然。C1C2，说明种2在更大的叶密度下仍能维持零净增长，而在此叶密度下种1已呈负的净增长。因光照强度是叶密度的函数，所以这又表示种2为维持零净增长所需的光照强度较种1为低，即种1是生态学上所称的耐荫植物或阴性植物。由此看，在植物群落中处于同一垂直层为光资源竞争的二个种谁获胜的条件是：谁更耐荫。若再进一步地分析，这种耐荫能力由三个因素决定：植物在低光照条件下光合作用的能力、净光合产物转化为生长的能力及叶幕层叶片的更替速率。很明显，植物在低光照时光合力强、光合产物转换率高、叶片更替速度慢者，其耐荫能力强。由此分析也许能解释为什么针叶树种(叶片更替速度慢)一般比较耐荫。当二种植物由于所能达到的最大生长高度不同时，根据方程（6.10）其光竞争模型在A1-A2相平面上的等斜线为：。对于此式又可分为二种情况。第一种，C1C2，二个种的等斜线没有交点。种1在竞争中获胜而种2被排除(王刚、赵松岭 1991)。C1和C2的比较实际上是二个种耐荫程度的比较，C值较大者较为耐荫。当二个种因生活型不同而处于不同的垂直层次时，处于下层的种若能耐受上层种的遮荫则能与上层种共存，反之，则被排除。另外，C2值大小不仅决定种2能否在群落中与种1共存，而且也决定它在群落中的多度。这种光资源空间瓜分的模式可以很自然地扩展到由n个种组成的光竞争系统中(王刚、赵松岭 1991)。植物种为光资源而竞争的终局模式决定于二个因子：一是竞争种各自由生活型所决定的最大生长高度，二是各竞争种耐遮荫的能力。实现了光资源空间瓜分的植物群落中，处于下层的物种应是耐荫植物或阴性植物。从生态位的观点看，所谓耐荫种就是生态位宽度值较大者，其生态位域同时涵盖高光照区和低光照区，且最适生态位在高光照区。而阴性种生态位宽度值小，生态位域在低光照区，并且其最适生态位亦在此处。对耐荫种来说，高层竞争种的存在抑制其生长，降低其适合性，表现出竞争妨害作用。而对于典型的阴性植物，群落上层种的存在不仅没有妨害作用，而且所造就的低光照环境反而有利于下层阴性种的生长。此情况下，上层种和下层种的种间关系已由竞争转化为偏利作用（王刚、赵松岭 1991）。图6.4 植物种间光竞争模型的相平面分析。(a)两个种位于同一层次，不能稳定共存；(b)两个种位于不同层次时如果下层植物耐荫则可以实现稳定共存。植物为光照的竞争导致地上部垂直空间梯度上的资源瓜分。但光照并不总是唯一的限制性资源；在许多情况下，水分和矿质营养等会成为限制资源。Tilman的资源比率学说强调的是土壤资源环境条件在水平面上的空间变异；而植物对于地下资源在垂直方向上的资源瓜分虽有报道(Parrish & Bazzaz 1976; Wilson 1988)，但并未给予足够的重视。在研究水分和矿质营养生理生态的基础上探讨植物根系水分生态位、营养生态位的空间分化，也将是一个很有希望的研究领域。6.5 斑块环境中的种间竞争与共存隐藏在Lotka-Volterra模型内的一个重要假设是恒定的环境条件，即物种生存的环境无论是从空间上还是从时间上来看都是恒定不变的；竞争结局仅由竞争种的竞争能力所决定。实际上，这远远不是普遍的情况。环境常常是由非常适宜的和非常不适宜的生境组成的镶嵌体。生境斑块的可利用性常常是非常短暂的；它们在时间上和在空间上的出现往往也都不可预测。所以即使竞争确实存在，也不见得能持续到完成。系统有可能达不到平衡点，强竞争种不见得有足够时间排除弱竞争种。因此，仅仅理解竞争本身并不够。人们必须考虑种间竞争怎样受到易变的或不可预测的环境影响，以及它怎样与环境发生相互作用。在上一节中，我们已经介绍了空间异质性学说，下面我们对斑块环境内物种竞争共存机制进行更为全面、深入的探讨。6.5.1 逃命共存：竞争弱者是扩散与侵占上的强者空斑的出现在环境中往往是不可预测的。但首先出现在空白斑块的种一般不是竞争能力最强的那个种。因此，如果空斑以适当频率产生的话，逃亡种和竞争优势种共存是有可能的。逃亡种倾向于首先侵占这些空白地块、定居下来并繁殖后代。其它种侵占这些地段的速度较慢，但一旦开始侵占，这些种能在竞争中取胜并最终从斑块中将逃亡种竞争排除。在生态学文献中，考虑到竞争能力与扩散能力负相关的共存模型有许多 (Levins & Culver 1971; Horn & MacArthur 1972; Slatkin 1974; Hastings 1980; Hanski 1983; Hanski & Ranta 1983; Nee & May 1992; Hanski & Zhang 1993; Tilman 1994)，而且相关的经验研究也为数不少（Armstrong 1976; Hanski & Ranta 1983; Marino 1988; Bengtsson 1989; 见Hanski 1995的综述）。在这里限于篇幅我们不能一一加以介绍。需要强调的是，逃命共存机制虽然经常被用来解释物种在区域尺度上（超出我们通常所考虑的一个群落范围）共存问题，但我们应该注意到它也完全可以应用于群落内局域尺度上。也就是说，这种共存机制可在不同空间尺度上发挥作用。假设生境由若干斑块(patch)或者位点(site)所组成；每一斑块（位点）都可支持一个局域种群（或者一个成熟个体）。局域种群因为各种因素可能产生局域灭绝，而局域灭绝又为个体重新侵入、定居并建立种群提供了机会。所有局域种群结合在一起称为集合种群（见第6章）。一个种占有的斑块数由侵占斑块的速率和局域种群灭绝速率所决定。用P代表一个种所占有的斑块数占该区域内所有斑块的比例，可称为该种的区域多度；再令m为该种空斑块侵占速率，e为斑块灭绝速率，因而我们有 (6.11)斑块侵占速率显然依赖于种群区域多度，可简单地表示为 ，代入上式中得出： (6.11)很容易看出，这个方程也是以逻辑斯谛方程形式出现的，因而它也有一个全局稳定的平衡点，这意味着一个种能否在该区域存在下去取决于侵占速率参数c是否大于斑块灭绝速率参数e（第6章）。现在我们考虑两个竞争着的物种。竞争被假定为极不对称的(Nee & May 1992)：竞争强者(种1)不受竞争弱者(种2)的影响，而前者一旦侵入后者占领的斑块(后者不能侵入前者占领的斑块)就可立即取代后者而成为占领者。这样，模型可写为： (6.12a) (6.12b)竞争强者因为完全不受竞争弱者的影响，所以它的动态方程与(6.11)形式完全一致。而种2，竞争弱者，只能侵占既无种1也无种2占领的空白斑块即(6.12b)中的()项。然而种1可以侵入种2占据的斑块并取代它(6.12b中的项)。可以证明(Nee & May 1992, Tilman 1994)，竞争能力弱的种2能够与竞争强者种1共存的条件为：(6.13)其中，。如果两个种具有相同的灭绝率，很明显种2的空斑块侵占速度必须大于种1的空斑块侵占速率，或者更准确地 。也就是说，竞争能力弱的物种如果在斑块（空位）侵占能力上得到足够补偿，它即可与优势竞争种在整个区域内实现稳定共存。例如，具有很强扩散和空斑侵占能力的植物可以和竞争能力强但扩散能力差的植物共存于同一区域。我们知道，其它方面一致，植物种子大小将是决定竞争能力的关键因子；种子越大竞争力越强，但种子小可在数量上生产更多。种子小、数量多使物种的扩散与占空能力明显增强，这样生产小种子的物种可以永存于群落内。根据（6.13）式，如果和都已确定，则灭绝速率必须满足才可能实现种间共存。灭绝率太小，竞争弱者将没有足够的空白斑块供其侵占以平衡由于在竞争中处于劣势而造成的损失，最终将从整个区域内消失。当然灭绝率也不能太大()，否则两个种都无法生存下去。Tilman（1994）把上面的两个种间的竞争模型又进一步扩展到多个种情形。但基本结论是一致的，即一个种在竞争能力上的排序必须和它在空斑侵占能力上的顺序正好相反对应才能在群落中与其它种共存。Tilman（1994）特别强调逃命共存机制在植物群落中的应用，而早期对这种机制的讨论多以动物为背景并且考虑的是集合种群结构（第5章）。Tilman (1982, 1988)在美国明尼苏达州Cedar Greek地区弃耕地上进行了若干长期实验工作，发现只有氮是限制因子；而资源比率学说至少要求有两种限制资源，故无法用资源比率学说对该地区数十种植物共存这个事实加以解释。Tilman指出，逃命共存模型在用于植物时并不需要物理环境条件是异质、斑块状的。即使在物理环境条件均匀一致的地区，植物个体的生命活动也必然限制在一定空间范围内(Weiner 1982；张大勇等, 1989)，并因此每个个体与其它个体的相互作用在空间上必然产生变化。或者说，由于植物个体的分立性 (discreteness)所有个体都将生活于一个再细分的(subdivided)生境之中。Huston & DeAngelis (1994)也指出，植物和土壤资源的相互作用及土壤中营养元素移动的限制性将会造成各个植物个体周围有不同的资源环境条件。这样，既使环境条件是均匀一致的，植物个体生长的固着性和土壤中资源传导速率的有限性也会造成每个个体局部斑块资源特征，并因而使植物种得以实现稳定共存。在Huston & DeAngelis的模型中，共存的植物种必须在对不同资源利用能力上有某种负相关关系(与Tilman的资源比率学说极为相似)，只不过他们说明Tilman资源比率理论中异质环境结构可以由植物自己的生命活动而产生。中等干扰假说(Grubb 1977; Connell 1978; Lubchenco 1978; Huston 1979; Tilman 1982)可以看作为群落水平上为空间而竞争的一类逃命共存机制。如果扰动速率太低，少数竞争力强的生物类群将在群落内取得完全优势；如果扰动率太高，只有那些生长速度快、侵占能力特强的物种才能生存下来；仅当扰动率中等时，物种生存的机会才是最多的，并因而导致群落物种多样性最高。在美国华盛顿州海岸生存的淡菜(Mytilus californicus)和褐藻(Postelsia palmaeformis)的共存便是上述情形的一个例子(Paine, 1979)。褐藻是一年生植物，为了守住一个地点每年都得重建家园。褐藻一般附着于裸露的岩石上，这些地带是海浪从淡菜的领地创造出来的。然而，淡菜自身慢慢地又重新侵占这些空白地带，逐渐地占领该地并排除了褐藻。Paine发现这些种的共存仅仅出现在空斑平均形成速率较快的地点 (每年约有7%的地表)；这个比率年际变化不大。当这个平均比率较低或年际间变化很大时，就会有规律地或者偶然地缺少裸露的岩石供褐藻侵占，导致褐藻被排除。在两个种共存的地区，即使褐藻在每一斑块最终都被淡菜排除，空斑出现的频率仍足以使其在该地和淡菜共存。以上我们讨论两个种竞争时总是假定局域竞争结局是确定的、可以预测的：优势种总是能够竞争排除劣势种。但是，在向未占用空间侵移时，局域竞争结局往往不可预知。一个物种的个体先于另一个物种到达空斑或萌发会造成先到达个体在以后竞争中占据非常有利的位置，使得谁先到谁就可占据空斑（抽彩式竞争；Sale 1977）。因此，如果在不同的空斑内被不同的种优先占领，那么共存就更容易发生。也就是说，在竞争过程中如果包含有空间侵移成分在内时，总体上种间竞争能力的差异会显著地降低。因此，以为局域竞争结局总是被竞争种的固有能力所决定不是十分正确的。据此Sale(1977)推论，在变动的、不可预测的环境里反复的侵占可以促进种间竞争共存，因为竞争能力上的差异可被这种空间侵占的抽彩式竞争过程显著降低。Sale(1977)认为澳大利亚珊瑚礁鱼类物种间共存可能就属于这类情形。Sale发现在每一直径3米左右的礁块中生活的鱼类种数可达50种以上。如此高的物种多样性，仅仅靠经典的资源瓜分理论无法给出一个圆满的解释。事实上，Sale发现共存的许多种鱼类其食性是相同的。这个群落中，空余的生长空间是一个关键限制因子。这些空余空间是由于原领主自然死亡或被杀而产生的，它们的出现无论在空间上还是在时间上都不可预测。礁中的鱼类通常产生大量的卵和幼体。Sale认为，鱼类物种间的竞争是一种抽彩式的竞争：谁的幼体先达到空余的空间谁就会迅速成熟并一生保持这个空间直到死亡。但是，我们必须注意，仅仅抽彩式竞争本身并不足以维持较高的物种多样性。虽然抽彩式作用使种间竞争能力更趋于均衡，并因而可能会延迟竞争排除出现的速度，但它自身并不能真正促进种间共存(Chesson & Warner 1981)。在一个抽彩式竞争系统中必须引进非线性机制才有可能产生稳定共存(Chesson & Warner 1981; Sale 1982)。这种非线性机制的产生需要明确考虑生物的生活史特征（如世代重叠）和环境的随机波动性以及它们之间的相互作用(Chesson & Case 1986; Chesson & Hunly 1988, 1989)。6.5.2 随机波动的环境Hutchinson(1961)最早指出：如果竞争种之间的平衡被环境变动反复调整，一会儿对种A有利，一会儿又对种B有利，那么这种环境波动对共存就会很有利。Hutchinson以此解释了“浮游生物的悖论”，即大量的浮游藻类常常共存于一个简单的水生境里，而且几乎没有任何明显的生态位分化。Hutchinson认为，即使是非常简单的环境也总是持续变动着的，尤其是季节上的变动。因此，尽管在任何一段时间里，环境都倾向于促使一些种灭绝，但在灭绝发生之前，环境就变化了，又可能对这些种有利。换句话说，竞争作用的最终平衡结局不是头等重要的。如果在达到平衡之前环境就发生了显著的改变，那么就有可能每个种都不会被竞争排除。由于环境条件的变化，竞争平衡永远处于变动之中。Hutchinson 1961年的工作在很大程度上预示了近年来非常活跃的竞争共存的非平衡理论。但在六、七十年代，Hutchinson的非平衡观点显然并未得到应有的重视，部分原因是由于平衡学说占据着统治地位，部分原因也是由于非平衡情况下的数学理论发展缓慢。Hutchinson的思想后来为许多人的工作所进一步发展，其中的一个代表人物就是Peter Chesson (Chesson & Warner 1981; Chesson & Case 1986; Chesson & Huntly 1988,1989,1997; Chesson 1986,1989，1990，1994)。Chesson的基本数学模型如下:,(6.14)其中，Xi(t+1)、Xi(t)分别为种i在t+1和t时刻的种群大小，G