低大气压力条件下小麦的生长发育研究.doc

低大气压力条件下小麦的生长发育研究*【摘要】目的研究低压条件下小麦的培养技术，为建立低压受控生态生保系统奠定基础。方法利用低压植物栽培装置开展小麦培养试验，通过测量和比较常压（101 kPa）和低压（50 kPa）下小麦的光合速率、蒸腾速率、生长状况、产量和籽粒养分含量等生长指标，研究小麦在低压下的生长发育特点。结果与常压相比，低压下小麦生长基本正常，但生长初期叶片有卷曲发黄现象；平均光合速率和蒸腾速率分别增加9.23和11.54（低压处理15 d）；小麦株高降低，分蘖增加，根系所占比重增加,生育期长5 d左右；生物量和产量分别增加5.46和4.39；小麦籽粒蛋白质和总糖含量有所增加，但其他营养成份含量没有显著差异。结论 50 kPa大气压力条件在一定程度上促进了小麦的生长发育。 【关键词】 低压 受控生态生保系统 小麦 生长 发育 A Study of Growth and Development of Wheat under Low Atmospheric Pressure.TANG Yongkang, GUO Shuangsheng, QIN Lifeng, AI Weidang. Space Medicine & Medical Engineering,2008,21(4):316320 Abstract: Objective To study the cultivating technique of wheat under low pressures as to establish the basis of developing hypobaric controlled ecological life support system. Methods Wheat growing experiments under normal and low pressure (101 kPa, 50 kPa) were carried out with low pressure plantcultivating facilities, and the growing indexes of wheat under low pressure, such as photosynthetic rate, transpiration rate, growing status, yield and nutrient contents in seeds were compared with those under normal pressure. Results Wheat grew normally under low pressure as compared with those grown under normal pressure, but low pressure curled leaves of the wheat and caused them to turn yellow at prophase; after 15 d treatment under hypobaric condition, the average rates of photosynthesis and transpiration increased by 9.23and 11.54 respectively; shoot height of wheat decreased, both tiller number of each plant and the ratio of root in whole plant increased, but harvest time was delayed for about 5 d under low pressure; the biomass and the yield of wheat increased by 5.46 and 4.39 respectively, the contents of protein and total saccharide in seeds also enhanced at reduced pressure, but other nutrient contents in seeds had no significant difference between 101 kPa and 50 kPa. Conclusion Growth of wheat is promoted in certain degree by low atmospheric pressure. Key words:low pressure; controlled ecological life support system; wheat; growth;development Address reprint requests to:TANG Yongkang.China Astronaut Research and Training Center, Beijing 100094,China 在受控生态生保系统(Controlled Ecological Life Support System, CELSS)中，高等植物扮演着重要的作用，它可为航天员提供食物、氧气和水，并能调节航天员心理。研究高等植物在CELSS中的生长发育特性在空间生命科学中占有重要地位1。 环境控制是提高CELSS中高等植物生产率的关键所在，有文献报道，低大气压力（低压）条件下分子运动速率加快，植物叶片气体交换速率增加，光合作用和蒸腾作用增强，会促进植物生长，提高其生产率；低压下植物酶的活性增加，导致植物衰老的激素（乙烯）释放减少23。但不同的植物种类、大气中氧气和二氧化碳的组成比例以及低压处理时间的长短都可能影响植物的生长发育，甚至某些条件下还会抑制植物生长46。因此，为获取长期低压条件下高等植物的生长发育特性，本研究以小麦为试验材料，研究了全生育期低压条件下小麦的光合作用、蒸腾作用、生长状况和籽粒营养组成等生长发育特性，以期为建立低压CELSS提供高等植物栽培关键技术。 方 法 试验装置 本研究采用低压植物栽培装置两套（图1），该装置既可进行密闭环境条件下常压植物栽培，又可进行低压植物栽培，其大气总压、温湿度、氧分压、二氧化碳分压以及栽培基质水分含量等相关环境参数均可进行自动监测和控制。其中一套装置用于研究低压条件下小麦的生长发育特性，另一套用于在常压条件下开展对比试验研究。 图1 低压植物栽培装置 Fig.1 Low pressure plantcultivating facility 试验方法和步骤 航天医学与医学工程 第21卷第4期 唐永康，等.低大气压力条件下小麦的生长发育研究试验设计 本研究设2个处理，即处理一：总压101.0 kPa，氧分压20.9 kPa；处理二：总压50.0 kPa，氧分压10.4 kPa。每个处理设8次重复，即每个舱内设8个栽培盆。其他的环境条件一样，均为二氧化碳分压0.1 kPa，大气温度为22.524.0，大气相对湿度为50.0%55.0%，循环风扇风速0.8 m.s-1，光照强度310 μmol.m-2.s-1，栽培基质含水量25%，24 h光照。采用改良型Hoagland营养液进行培养。 试验材料 小麦是世界主要粮食作物之一，也是CELSS中的主要候选植物，因此本试验选用小麦（Triticum aestivum L.）作为试验材料。该小麦为超矮小麦，株高约3545 cm，冬性品种，生育期约110 d，适合在空间有限的密闭环境中进行试验。 培养方法 小麦种子发芽后，将其幼苗在4下进行低温春化处理30 d，之后播种于陶瓷基质中，浇灌营养液进行培养。待三叶期时定植，共16盆，先在常压下培养20 d后，取8盆放在低压舱中进行低压培养试验，其余8盆在常压舱中继续进行常压培养，以便进行比较试验。 测试方法 1）平均光合速率测定：当进行低压处理后，开始同时测定常压和低压下小麦的光合速率。即在一定时间内记录舱内CO2浓度的变化，通过公式(1)计算单位面积小麦在某生育期一定时间内的平均光合速率。 EL=P×V×(C0-C1)R×T×A×(t1-t0)×106(1) EL：平均光合速率(μmol.m-2.s-1);P： 气体压强 (Pa);V：气体体积(m3);C0：气体初始浓度(%);C1：气体最终浓度(%);R：气体常数(8.31);T： 绝对温度(K);A： 栽培面积(m2);t0：初始时间(s);t1： 最终时间(s);106：换算系数。 2) 平均蒸腾速率测定：当进行低压处理后，开始测量常压和低压下小麦的蒸腾速率。具体方法为，所培养的小麦均放置在高精度电子称上（最小称量达0.1 g），通过连续称量整个生育期小麦栽培盆重量，一定时间内记录小麦栽培盆重量变化，即可通过公式（2）计算单位面积小麦在某生育期一定时间内的平均蒸腾速率。 Et=m0-m1M×A(t1-t0)×106(2) Et：平均蒸腾速率(μmol.m-2.s-1);A： 栽培面积(m2);m0：栽培盘初始重量(g);t0： 初始时间(s);m1：栽培盘最终重量(g);t1：最终时间(s);M：水分子量(18);106：换算系数。 3) 其他指标的测定：待小麦生长成熟后，分别对不同处理小麦植株进行测量和比较，对生物量和产量进行统计分析，对小麦种子进行生理生化分析测试等。 结果与讨论 平均光合速率 不同压力下小麦平均光合速率结果如图2所示。从图中可以看出，小麦整个生育期光合速率变化趋势为：在小麦生长前期，随着小麦生长逐渐旺盛，常压和低压条件下其平均光合速率均逐渐增加；而在小麦生长后期，由于叶片开始枯黄，其光合作用功能下降，所以常压和低压下小麦光合速率均逐渐下降。50.0 kPa压力下，小麦群体平均光合速率明显高于101.0 kPa。低压处理15 d时，50.0 kPa压力下小麦平均光合图2 不同压力条件下小麦光合速率 Fig.2 Rate of photosynthesis of wheat grown under different pressures 速率比101.0kPa的小麦光合速率高9.23，达到3.35 μmol.m-2.s-1；低压处理30 d时，50.0 kPa压力下小麦平均光合速率比101.0 kPa的小麦光合速率高10.0，达到4.36 μmol.m-2.s-1。 光合作用是植物进行物质累积的重要过程，其光合速率是直接影响植物生长发育的重要因素。当环境大气压力由常压变为低压时，气体运动速率加快，植物叶片气孔内外气体交换速率增加，理论上植物的光合速率应该增加，而且低压下较低的氧分压也会间接促进二氧化碳的同化23。低压也可能影响了植物体内酶的活性和一些重要化合物如乙烯的合成和作用，从而间接促进植物的光合作用6。本试验并没有检测和比较植物体内酶的活性以及乙烯的释放情况，在进一步开展低压植物生长发育研究时可加强这方面工作，以便更好分析和比较低压下植物生长发育的不同特点。另外，本文中小麦的平均光合速率增幅没有文献报道大，这可能与不同品种作物以及全生育期低压小麦栽培环境条件有关。低压增加小麦光合速率这一结果对于建立低压CELSS具有重要的应用价值，意味着有可能大幅提高作物的生产率，大大降低建立CELSS所需的费用和维护成本。 平均蒸腾速率 图3是不同压力条件下小麦不同生育期的平均蒸腾速率。常压和低压下小麦整个生育期的蒸腾速率变化趋势与光合速率相似。低压下小麦蒸腾速率明显高于常压条件下的蒸腾速率，低压处理15 d时，小麦平均蒸腾速率 图3 不同压力条件下小麦蒸腾速率 Fig.3 Rate of transpiration of wheat grown under different pressures 比常压增加11.54，达到3 644.96 μmol.m-2.s-1；低压处理25 d时，小麦平均蒸腾速率达到最高值4 137.87 μmol.m-2.s-1（此时常压小麦为3 776.80 μmol.m-2.s-1）。可见，低压也增加了小麦的蒸腾速率。 蒸腾作用是植物根系吸收水分和养分的动力之一，低压条件下大气扩散系数增加从而导致水分运动加快，因此，低压下小麦的蒸腾速率高于常压的蒸腾速率。另外，在低压逆境条件下，植物酶的活性增加，新陈代谢也加快，这也间接促进了小麦的蒸腾速率增加7。当蒸腾速率大于植物的吸水速率时，植物就会面临干旱胁迫，而干旱胁迫会直接影响其生理功能，必须增加大气湿度才能有效防止植物产生水分胁迫8。因此，低压和较高的大气湿度结合起来有利于促进植物的生长，减少植物过多的水分损失。 植株生长状况 图4为不同压力下小麦80 d生长状况比较。低压条件下小麦生长基本正常， 能完成其生育周期，但低压下小麦生育期比常压条件下要长5 d左右（常压下小麦生育期为105 d）。这可能是因为低压下小麦分蘖增加，导致小麦分蘖时间延长，从而延缓了小麦抽穗以至成熟时间。低压下小麦部分叶片在生长初期有卷曲发黄现象，这可能是蒸腾过大造成一定程度上的水分胁迫所至，适当调整大气湿度后小麦生长恢复正常。 表1为不同大气压力下小麦生长状况具体比较。常压下小麦平均株高为38.52 cm，而低压下小麦平均株高较常压低，为37.95 cm。低压下小麦植株分蘖也比常压多，这可能是由于低压以及较低的氧分压促进了二氧化碳的同化，增加了小麦的光合作用和蒸腾作用，从而吸收了更多的水分和养分，促进了小麦生长，增加了分蘖。低压下每盆小麦的穗数、穗重和千粒重略高于常压，但穗长和旗叶叶面积比较接近。 从小麦植株不同生长部位所占比例（干重，）来看（表2），低压下小麦根系占总生物量的10.02，显著高于常压下小麦根系所占比例（7.27），而常压和低压下小麦叶、茎、穗所占比例没有显著差异，两种压力下小麦经济系数（种子所占比例）同样没有显著差异。低压下小麦根系所占比例显著增加可能是其将低压下水分的快速运动误认为干旱，从而产生一系列生理变化以适应该逆境条件，从而促进了根系生长以吸收更多的水分满足其大量蒸腾需要，这也是小麦对低压环境的一种适应性反应2,9。一旦小麦适应了表2 不同压力条件下小麦各部分所占比例 这种低压反应，可以人为地对它们的反应进行调节（如改变激素的水平），以减少其为适应环境所做的不必要的物质和能量消耗，从而使小麦能够在低压条件下正常生长。 生物量及产量 表3为常压/低压下小麦生物量及产量的比较。低压下小麦鲜重和干重分别为1 554.26和1 233.51 g.m-2，比常压分别增加8.95和5.46；低压下小麦产量达到575.79 g.m-2，比常压增加4.39。从前面的试验结果与讨论来看，低压增加了小麦叶片的光合速率和蒸腾速率，促进了根系吸收更多的水分和养分，同时降低了暗呼吸速率，合成更多的有机物质，从而增加作物的生物量和产量。这一结果对于在空间站、月球和火星基地建立低压CELSS具有重要意义。表3 不同压力条件下小麦生物量及产量粒均饱满，色泽淡黄色，为长条状，二者没有明显差异。通过对小麦籽粒营养成份的分析测试可以看出（表4），低压条件下小麦籽粒的磷、钾、纤维素、粗脂肪、灰分与常压条件下均没有明显差异，都在小麦的正常营养成份含量范围之内。蛋白含量是衡量小麦品质的重要指标之一，低压处理下小麦籽粒氮和粗蛋白含量明显高于常压处理，多糖的含量较常压处理高，使得总糖含量也高于常压处理。其硝酸盐含量均小于0.001，远远低于国家有关食品卫生中的硝酸盐指标。这些结果表明低压下小麦籽粒品质比常压下略高。表4 不同压力条件下小麦籽粒营养成份比较 6结 论 通过以上对常压和低压下小麦生长发育试验结果的分析与讨论，得出以下结论： 低压（50.0 kPa）条件下，小麦生长基本正常，平均光合速率和蒸腾速率增加；低压降低了小麦株高，增加了分蘖和根系所占比重，促进了小麦生长，增加了产量；低压下小麦籽粒蛋白质和含糖量有所增加，其他籽粒营养成份与常压相比没有差异。因此，50 kPa大气压力在一定程度上促进了小麦的生长发育，但在其他方面（如生育期）对小麦生长却有一定影响。【参考文献】 1GUO Shuangsheng, AI Weidang, ZHAO Chengjian, et al. Selection of light source used for plant cultivation in controlled ecological life support systemJ. Space Medicine & Medical Engineering, 2003, 16(s):490493.2Andre M, Massimino D. Growth of plants at reduced pressure: experiments in wheat technological advantages and constraintsJ. Advances in Space Research, 1992, 12(5): 97106.3He C, Davies FT, Lacey RE, et al. Effect of hypobaric conditions on ethylene evolution and growth of lettuce and wheatJ. Journal of Plant Physiology, 2003, 160(11): 13411350.4Daunicht HJ， Brinkjans HJ. Gas exchange and growth of plants under reduced air pressureJ. Advances in Space Research, 19