第九章 生命的进化.doc

第九章 生命的进化本章重点：1.自然选择学说；2.生物进化的证据；3.物种的生殖隔离；4.生物种群的遗传变异与小进化；5.物种的形成。本章难点：1.达尔文以后进化论的发展；2.生物种群的遗传变异与小进化；3.生命进化的历程。第一节 生物进化的理论生物进化是指地球上的生命从最初最原始的形式经过漫长的岁月演化为几百万种形形色色生物的过程。一、达尔文以前的进化思想19世纪之前，占统治地位的神创论一次创造论：世界上各种各样的生物，都是上帝（神）在最初一次造好放在地球上的，永远不变。连续创造论：生物是一次又一次不断地被神创造的，因此地球上过去的物种与现代物种存在差别。1766年，法国Buffon察觉到生物进化现象1830年，苏格兰地质学家Lyell地质学原理1809年，法国Lamarck动物的哲学：第一，在生物进化过程中物种是可变的；第二，生物进化是通过“用进废退”和“获得性遗传”来完成的。达尔文（1809-1882）1859年，物种起源二、达尔文及其进化论达尔文，英国伟大的生物学家、进化论的主要奠基人。1809年2月12日生于英国施鲁斯伯里一个医生的家庭中，从小就热爱自然，喜欢采集贝壳、矿物、植物和鸟卵等，并喜欢养狗、骑马和旅行。1825年，达尔文曾于爱丁堡大学学医，后于1827年转至剑桥大学学习神学，1831年毕业。同年12月，他以博物学家的身份参加英国海军贝格尔号舰的环球航行，这对于达尔文的一生具有决定性的意义。在长达五年的航行中，达尔文认真阅读了赖尔著的地质学原理，结合自己亲身观察到的地层升降等情况，他深信地球是不断变化的。更重要的是，众多的旅行见闻促使他思索物种起源的问题，相信物种是逐渐进化和发展的。达尔文的自然选择学说：生物种群中的不同个体之间广泛存在可遗传的变异；生物物种通常繁殖能力都很强，而种群受环境资源限制，只能维持一定数目个体的生存，会出现繁殖过剩；种群内的个体之间必然相互竞争有限的资源，存在生存斗争；具有更适应环境性状的个体将有更多的机会生存到成熟和繁殖更多的后代，即适者生存。要点：生物种群中不同个体之间广泛存在可遗传的变异。 繁殖过剩（家蝇、大象的例子） 生存斗争（种内斗争（食物、生存空间），种间斗争（捕食）、与自然斗争）适者生存（特定的生存空间，有利的变异，使适者生存）自然选择实质上是自然环境导致生物出现生存和繁殖能力的差别，一些生物生存下去，另一些被淘汰。达尔文主义也就包括了两个方面的基本含义：现代的所有生物都是从过去的生物进化而来；自然选择是生物适应环境而进化的原因。三、达尔文以后进化论的发展1. 20世纪初，魏斯曼及其他学者，消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性遗传”说、布丰的“环境直接作用”说等等，而把“自然选择”强调为进化的主因素，把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。经过魏斯曼修正过的达尔文学说被称为“新达尔文主义”。2. “现代综合论”，种群进化（种群基因库组成的变化代表一个种群的进化）；基因频率（一个种群中，某个基因个体数占总个体的比例）。3.古生物学家揭示出大进化的规律、进化速度、进化趋势、种形成和绝灭等，大大增加了对生物进化实际过程的了解，分子生物学的进展揭示了生物大分子的进化规律和基因内部的复杂结构。宏观和微观两个领域的研究结果导致了对达尔文进化论的修正。1972年，古生物学家Eldredge和Gould提出了间断平衡理论，认为：生物形态变化往往是快速出现的；新物种通常是由小群体的大变化而产生的，因此新物种与原物种有很大的不同；经过爆发式变化形成新物种后，物种可能在长时期内基本保持原样。这表明了大进化过程并非“匀速”、“渐变”的，而是“快速进化”与“进化停滞”相间的。除自然选择之外，随机的遗传漂变也是生物进化的主要因素之一。1968年，日本学者木村等提出中性突变和随机漂变理论，认为：DNA中发生的突变大多数是中性的，它们对生物的生存不表现明显的有利或有害性，因此，自然选择对这些基因不起作用，中性突变基因主要是通过随机漂变在种群中固定和积累的。渐变性进化外，还存在跳跃式的进化，灾变需要幸存下来的个体有更大的变异。跳跃式进化可以解释物种以上单元的起源与进化问题。第二节 生物进化的证据一、古生物学的证据-化石证据早期的地层化石生物结构简单，物种单调，后期复杂，与现存的生物种类越相似，可以看出生物演化的基本路线和历程。证明，生物是进化的，复杂的生物是从简单的生物进化来的，陆生生物是从水生生物进化来的。过渡类型的化石为生物的演化提供了有力的证据。如始祖鸟二、生物地理学的证据生物地理学是研究物种地理分布的科学，为物种形成和生物进化提供了证据。例：各种有袋哺乳动物如袋鼠仅仅居住在澳大利亚，而澳大利亚胎生哺乳动物非常稀少。生物种群的进化一方面受环境选择的作用，另一方面在一定的区系内进行。三、比较胚胎学的证据通过脊椎动物的胚胎发育研究，发现他们胚胎发育早期极为相似，只是在后期的发育中表现出越来越大的差异。德国-海克尔-提出重演论，“生物发生律”，生物在个体发育的胚胎阶段会简单而迅速的重演其系统发育的主要演化阶段。四、比较解剖学的证据 对不同种群生物的个体解剖结构进行比较同源器官：不同种类的生物体上某些位置相当的器官，尽管外型和功能上有很大差异，内部构造却基本一致，并且在胚胎发育中有相似的起源，反映出这些生物之间具有的亲源关系和从某个共同祖先进化来的轨迹。痕迹器官：有些器官在生物体中显著退化或无功用返祖现象：出现与祖先相似的性状五、细胞生物学的证据比较不同物种的染色体核型和染色体组，可以研究不同物种间的亲缘关系。如普通小麦的起源。六、发育生物学的证据生物个体发育的调节基因同源异型基因七、分子生物学的证据遗传密码的通用性；亲源关系近的生物，其DNA或蛋白质有更多相同性。反之亦然。比如细胞色素c（生物氧化中的一个电子传递体），由104个aa组成，人与黑猩猩完全相同，与猕猴差一个aa，与马差12aa，小麦35aa，酵母菌44aa。DNA同源序列分析和DNA多态性分析等也已成为判断生物之间亲源关系和进化顺序的常用手段。第三节 生物进化的机制一、物种概念和进化图谱1物种的概念物种是生物学的重要概念之一，是对生物群体区分识别的重要依据，也是生物分类的基本单位。物种是客观存在的，分类学就是以物种客观存在这一事实为依据的。17世纪雷在植物史一书中把物种定义为“形态类似个体的集合”，并认为种具有“通过繁殖而永远延续的特点”。林奈也认为物种是由形态结构相似的生物个体组成，同物种个体间可以自由交配，而种间不能交配或交配后不能产生健全的后代或交配后产生的后代不能繁殖后代。在其创立的界、门、纲、目、科、属、种的生物分类系统中，物种处在最基础的位置上，进一步肯定了物种的客观性和稳定性。达尔文的进化论打破了物种永恒不变的传统观念，认为一个物种可变为另一个物种，不同物种之间存在着不同程度的亲缘关系。一般认为：“物种是形态上类似的、彼此能够交配的、要求类似环境条件的生物个体的总和”。现代遗传学认为“物种是一个具有共同基因库的，与其他类群有生殖隔离的类群”。因此，现代生物学中，物种的概念常是指一类形态和遗传组成相似的生物群体，有生殖能力的个体之间在自然条件下能够互相交配产生正常的个体后代。区别物种的根据最主要的是有无生殖隔离。在进化研究中，生殖隔离的判断方法不适用于历史存在的物种，只有根据形态结构比较，进行相似程度分析。在分类学中，物种是一个不包括时间因素的概念，但对进化来说，物种概念的非时向性与生物演进的时向性之间的就出现矛盾。为了解决这一问题，人们发展了从现存生物结构分析推断过去物种存在的方法，衍生出了一套判定法则，即将生物的形态特征进行等级分类，如对于鸟、蝙蝠和马来说，胎生哺乳或者卵生的差异比翅的有无处在更高的分类级别上，故将蝙蝠和马分为一类（哺乳纲），而鸟分为另一类（鸟纲）；对于葫芦藓、卷柏和水稻来说，体内有无维管比叶的形状差异处在更高的分类级别上，故将卷柏和水稻分为一类（维管植物陆地植物），而葫芦藓分为另一类（苔藓植物门过渡性陆地植物）。这样不仅可以将生物逐级地归类划分开来，也同时确定了它们亲缘关系的远近。虽然过去的生物是以化石的形式存在，但是由于生物各部位形态结构的相关性，我们可从印痕中找到完整的生物体结构的信息，得出对历史上生物物种的判断。因此，进化研究中的物种概念剔除了种内自由交配、种间生殖隔离的条件，加入了时间因素，与分类学中的物种概念是不完全一样的。2物种的生殖隔离物种之间存在生殖隔离现象，这是判别物种的最主要依据。生殖隔离阻断了不同物种之间遗传物质的自由交流，保障了物种的遗传稳定性。生殖隔离的机制分为交配前的生殖隔离和交配后的生殖隔离两种。交配前的生殖隔离指的是因种种原因而不能实现交配的生殖隔离。主要方式有：生态隔离：2个种生活在不同的地区，不能实现杂交；即使在同一地区生活的2个种，因占据不同的气息地，也不能进行杂交；季节性隔离：2个种因生殖季节不同而产生的生殖隔离；行为隔离：2个种由于行为的不同，特别是交配行为的不同而产生的生殖隔离；形态隔离或机械隔离：不同种由于形态、特别是生殖器官的形态不同而产生的隔离。交配后的生殖隔离指的是交配后合子不能发育或能发育但不能健康而有生殖能力后代的生殖隔离。主要方式有：配子隔离：个体之间可以交配或授粉，但不能发生受精作用；杂种不活：可以杂交和受精，但胚胎发育不正常，在胚胎发育早期或出生前夭亡；杂种不育：杂种可以存活，但是不育，不能繁衍后代。3生物进化谱系通过化石的比较研究，人们发现不同生物物种的历史存在状态是不同的。有的物种在漫长的年代中变化很小，这在单细胞生物和低等的多细胞生物中相当普遍。有的物种随着时间的推移明显地发生了改变，主要有三种情况：一个物种发生了显著的形态结构的改变，从一个物种演变成了另一个物种；原始种群产生了剧烈的形态结构的歧化，由一个物种演变出两个以至更多的物种来；在历史的演进过程中，这个物种绝灭消失了。由此，人们绘出了以物种为单位的生物历史演进谱系图，即将历史上生物物种按有或者没有演进的亲缘递进关系，并依据发生的时间或者连续或者平行地排列起来，进行生物物种历史演变过程的描述工作。在形态结构基础上的生物物种演进全过程的进化树（或进化系统树），给出了生物进化最直观的描述。随着化石材料的不断丰富和新的生物进化研究方法的开拓，生物物种进化谱系不断获得补充和修正，成为生物进化研究的基础。多方面的研究表明这一谱系图在门、纲、目、科、属、种发生地位的确定方面得到较好的构建，但仍然存在一些不清楚和有争议的问题。由于生物分子进化性质的发现，人们发展和建立了另一种考察生物谱系进化关系的方法。因为同源生物大分子序列存在相对恒定的改变速率，那么对于三个以上物种同源分子的比较，从它们分子序列的离散度（不相似性）就可以获得对它们之间历史分异过程早晚的判断，分异早的物种之间的离散度大于分异晚的物种。随着计算机被广泛地应用，由此发展出了一套复杂的统计学分析（聚类分析和判别分析）和验证方法。以特定的古生物的出现时间作为参照，在生物大分子进化离散度分析的基础上做成一个对应于时间的曲线，称为分子钟（molecular clock），力图给出由生物大分子序列改变反映出来的进化历程的时间表。由此，建立了从生物大分子水平研究生物进化的一门新兴学科分子系统学。二、生物种群的遗传变异与小进化1. 生物种群：就是同一物种的一群个体，通过个体间的交配而保持一个共同的基因库。2.生物种群的遗传变异基因库：是一种生物群体全部遗传基因的集合，它决定了下一代的遗传性状。 遗传变异的来源：染色体变异、基因突变、基因重组3.遗传平衡定律（哈迪温伯格定律）：在一个随机交配的大群体中，如果没有其他因素的影响，则群体基因库中各种基因频率和基因型频率将代代相传，保持不变。实际上，遗传平衡常被打破，群体基因库发生变化，而一定时间群体基因库的变化即种群的进化。4小进化遗传平衡是以一定的假设条件为前提的，但实际存在的生物种群往往不能满足这些条件，因此遗传平衡常常被打破，导致种群内基因频率和基因型频率发生变化，使群体基因库发生变化，直接导致生物种群的进化。这种一定时间内群体基因库的变化，即表现为生物种群的进化，也就是小进化。小进化研究的内容包括：小进化的因素和机制，即研究遗传突变、自然选择、随机现象（如遗传漂变）等因素如何引起群体的遗传组成的改变等。研究小进化因素如何导致同种的群体之间的隔离的形成和发展，研究种内分化和由亚种到种的发展过程等。对小进化产生影响的5种主要因素：基因突变；基因流动；遗传漂变（瓶颈效应、建立者效应）；非随机交配；自然选择。5生物适应在进化生物学中，适应是自然选择作用于遗传的变异而使生物增加适合度的过程。三、物种的形成与大进化1.物种的形成物种不但是生物分类的单元，更是遗传生殖和进化的单元。 种群是同一物种的一群个体，享有共同的基因库。同一种群生物个体之间的交配便造成了彼此间的基因交流并保持着基因库的稳定。生殖隔离机制是物种形成的关键，产生生殖隔离的途径也就是物种形成的途径。（1）渐进式：需要上万年的时间完成 继承式，通过漫长的地质年代的演变，逐渐积累微小变异发展形成新种，物种数目没有增加。 分化式，由于地理隔离，使种群变小，加上不同环境的选择，分别向不同方向发展，物种数目增加，是产生物种丰富性的重要方式。异域物种形成；邻域物种形成；同域物种形成。（2）跳跃式：过程迅速，一般是远缘杂交，染色体加倍，形成异源多倍体，发生生殖隔离。 这种方式在动物界极少发生，植物界比较普遍，如普通小麦2物种形成与大进化的模式（1）趋异进化：指同一种群分为两个或多个群体并各自积累不同的遗传变异，最终形成不同的物种。如：北极熊、棕熊适应辐射是指在一定时间里，一个原始种群出现歧化，发生性状、适应方向、生存领域和生态位的明显区分，向适应不同环境的方向进化，最后形成多个不同物种，这是一种特殊的趋异进化。（2）趋同进化：不同的生物生活在相似的环境里，产生出功能相同或相似的结构、形态平行进化是一种特殊的趋同进化形式。在长期进化过程中，不同物种出现在形态结构、生物特征上广泛的平行发展的进化现象。（3）协同进化或共进化：当两个物种相互依存时，会进化产生彼此适应和相互协调的性状。开花植物和传粉动物，捕食与被捕食者，发展出互相适应或对抗的特征。四、物种选择与灭绝在生物进化的历史过程中，并非每个出现过的物种都会产生新物种，新物种仅从少数旧的物种中大量产生，这个现象叫物种选择。而另一些旧的物种则会灭绝。物种灭绝的形式可分为常规灭绝和群集灭绝。常规灭绝是随着新物种的出现，一些老物种逐渐消失。而集群灭绝是在相对较短的地质时间内，大量物种的集群整体消失。大爆发指在很短的时间里大量新物种几乎同时产生的现象。在进化中，生物的大爆发和集群绝灭现象表现出了一定的相互更替的特征，即生物在每次大的绝灭之后往往会跟随一次大辐射进化的到来。纵观整个生命的发展史，生物物种大灭绝和大爆发的周期性演变不只是一种简单的物种循环更替过程，而是表现出明显的进化层次上的跃迁。第四节 生命进化的历程一、单细胞生物的繁衍在大约3538亿年前出现了原核细胞，近20亿前出现了真核单细胞生物，直到6亿年前才出现多细胞生物，单细胞生物占据了地球漫长的30多亿年的时间。二、多细胞生物的起源从已获得的明确的化石看，多细胞生物在大约6亿年前出现，这是生物进化史上的又一个重要事件。1多细胞植