（生态学专业论文）中国典型常绿阔叶林植物地理与物种多样性研究.pdf

学位论文独创性声明 本人所呈交的学位论文是我在导师的指导下进行的研究工 作及取得的研究成果。据我所知，除文中已经注明引用的内容外， 本论文不包含其他个人已经发表或撰写过的研究成果。对本文的 研究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表 示谢意。 作者签名： 学位论文授权使用声明 本人完全了解华东师范大学有关保留、使用学位论文的规 定，学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交 论文的电子版和纸质版。有权将学位论文用于非赢利目的的少量 复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学位论文的内容 编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出 版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 譬塞勰耖 导师签名：善瓦螽犬形 昭醑 加 糙 沙 绯 啡 撇 中国典型常绿阔叶林植物地理与物种多样 性研究 摘要 本论文阻我国典型常绿阔叶林作为主要研究对象，通过广泛收集有关典型常 绿阔叶林的野外调查资料，以及整个亚热带地区典型常绿阔叶林代表性种类的地 理分布资料( 1 。经纬网格) ，对该植被类型的基本植物地理特征以及物种多样性 格局进行研究，进而探讨我国典型常绿阔叶林物种多样性格局形成的植物地理学 机制，为该植被类型的保护、恢复提供科学依据。研究结果如下。 ( 1 ) 典型常绿阔叶林物种组成分析 我国典型常绿阔叶林植物区系组成包括183 科，8 4 3 属，3 l60 种( 包括变种 和变型，但不包括栽培种) ，且中国特有种成分高，占本植物区系种数的5 8 6 2 ，其中中亚热带分布亚型成分占本植物区系种数的3 9 42 。 ( 2 ) 典型常绿阔叶林植物区系地理成分分析 我国典型常绿阔叶林的科、属的地理分布区以热带成分为主，种的地理分布 以温带成分占优势，表现了植物区系的亚热带性质。科、属到种的地理成分的变 迁反映了典型常绿阔叶林植物区系由热带向温带过渡的特征。典型常绿阔叶林植 物区系中种子植物属的区系指数排序在前五的依次为东亚北美间断分布、东亚分 布、世界分布、泛热带分布和旧世界热带分布区类型，反映了该植物区系性质为 亚热带植物区系。 ( 3 ) 典型常绿阔叶林特有的代表类群 典型常绿阔叶林的代表性科是樟科、木兰科、山矾科、金缕梅科、壳斗科、 安息香科、冬青科、山茶科、山茱萸科、葡萄科和紫金牛科；代表性属是栲属、 石栎属、青冈属、栎属、樟属、木姜子属、润楠属、楠木属、新木姜子属、含笑 属、木莲属、八角属、柃木属、山茶属、山矾属、冬青属、槭属、杜英属、鹅掌 柴属、沿阶草属、菝葜属和瘤足蕨属。本文通过定量分析验证补充了中国植被 关于典型常绿阔叶林的群落优势科属的结论，提出了典型常绿阔叶林这一植被类 型的植物区系所特有的代表类群。 ( 4 ) 典型常绿阔叶林代表性种物种分布区特征 我国典型常绿阔叶林代表性类群的分布区格局符合对数正态分布特征，小分 布区物种占优势，广布种少。分布区形状以经向扩展占绝对优势。各代表性属平 均分布区大小差异明显，其大小顺序为：山矾属 栲属 柃木属 樟属 新木姜 子属 木姜子属 青冈属 冬青属 楠属 石栎属 润楠属 山茶属。典型常绿 阔叶椿代表性种的地理分布区经纬度上都表现了明显的单峰曲线变化格局，中心 区域物种分布区大，边缘地区物种分布区小，不符合r a p o p o n 假说，表现出了 明显的几何限制效应的地理梯度格局。 ( 5 ) 典型常绿阉叶林代表性种物种多样性格局 我国常绿阔叶林代表性种的多样性以亚热带中南部地区最高，经度和纬度梯 度多样性经二项式拟合均表现为单峰曲线格局。r a p o p or t 效应对我国常绿阔叶林 的物种多样性格局基本没有影响，而中心效应( m d e ) 是影响我国典型常绿阔叶 林代表性种类物种多样性格局的主要因素，环境因素中降水对物种多样性格局影 响较大。 ( 6 ) 常绿阔叶林的植物地理分区 将我国常绿阔叶林划分为以下10 个植物地理区：北亚热带落叶、常绿阔叶 混交林区，四川盆地常绿阔叶林区，长江中下游平原丘陵常绿阔叶林区，武陵山 地常绿阔叶林区，浙闽、湘赣黔山地常绿阔叶林区，粤桂丘陵山地常绿阔叶林区， 西部典型常绿阔叶林区，西部南亚热带常绿阔叶林区，酉部季节性雨林区，东部 季节性雨林区。从大格局上来看，本常绿阔叶林植物地理分区与以往的区划方案 基本一致。 t h ep h y t o g e o g r a p h ya n ds p e c i e sdi v e r s i t y0 ft y p i c a e v e r g r e e nb r o a d i e a v e df b r e s ti nc h i n a a b s t r a c t s t h eb a s i cp h ”o g e o g r a p h i cc h a r a c l e ra n ds p e c i e s d i v e r s i t yo ft y p i c a l e v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t ( t e b l f ) i nc h i n aw a ss t u d i e db yc o e c t i n g b o l h们e l d v e g e t a t i o n a n dd i s t r i b u i i o nd a t a ( u s i n g a1 。 g r ；dc e ) f o r r e p r e s e n t a t i v es p e c i e s o f t e b l f ， t h e p h y l o g e o g r a p h i c a lm e c h a n i s m s c o n t r o n gs p e c l e sd i v e r s i t yp a t t e m sw e r ea l s od e s c r 怕e dt h em a i nr e s u w e r ea sf o l i o w s ： 1 t h e r ew e r e1 8 3f a m i | i e s ，w i t h8 4 3 g e n e r a ，i n c i u d i n g3 1 6 0s p e c i e si nt h e 刊o r ao ft e b l fi nc h i n al na 1 1 5 86 o fs p e c i e sw e r ee n d e m i ct oc h i n aa n d 3 24 t ot h em i d s u b t r o p i c a ir e g i o n 2 a n a l y s i so fa r e a 卜t y p e so fl h ef l o r i s t j ce l e m e n t ss h o w e dt h a tt h et e b l fi n c h i n ai sc h a r a c t e r i z e db yl r o p i c a ii n 伺u e n c e so ni t s f a m i i i e s ，s u b t r o p i c a i i n 伺u e n c e so ni t s g e n e r a a n dt e m p e r a t ei n 竹u e n c e so ni t s s p e c i e s 1 ti s s u g g e s t e dt h a tt h ef | o r ao ft e b l fi nc h i n ai sb e s td e s cr i b e da ss u b i r o d i c a l a n dh a sad e v e l o p m e n tt e n d e n c yf r o mt r o p i c a ii ot e m p e r a t e 3 t h e r ea r e1 1c h a 阳c t e r i s t i cf a m e s ，i n c l u d i n gl a u r a c e a e ，t h e a c e a e ， m a g n o a c e a e ，a q u i f o a c e a e ，f a g a c e a e ，c o m a c e a e ，m y r s i n a c e a e ，v 让a c e a e ， s y m p l o c a c e a e ，s t y r a c a c e a ea n dh a m a m e i i d a c e a e ：a n d2 2c h a r a c t e r i s t i c g e n e r a ， s u c ha s c a s 招门o p s ，s ，l 肋o c a _ f p us ， c y c ，0 6 a ，a 门o p s ，s ， m a c n u s ， c 抽 n a m r n o 门1 “门，c a ，n e 帕，e ，r 旧a n d 上- f b e a t h i sc o n c i u s i o ni sb a s e do n n u m e r j c a ia n a j y s j s ， w h j c hc o n 竹r m e da n dr e j n f o r c e dt h e d e s c p t j o no f d o m i n a n tf a m i i i e sa n dg e n e r aw i t h i nt h e v e g e t a t i o no fc h i n a t h ea u t h o r b e i i e v e st h a tt h e s ea r et h er e d r e s e n i a t l v et a x ao ft e b l f 4c h a r a c t er i s t i cr a n g es i z e so fr e p r e s e n t a t i v et e b l f s p e c i e s t h ef 陀q u e n c yd i s tr i b u t f o no fr e p r e s e n i a t i v es p e c i e sr a n g es i z e so ft e b l f i si o g n o m l a l ，w h i c hm e a n st h a ts p e c i e sw i t hs m a r a n g es i z e sa r ed o m i n a n l ， w h es p e c i e sw i t hl a r g er a n g es i z e sa r er a r e m o s to ft h eg e o m e t r yo fr a n g e s i z ei sf r o mw e s l e a s lt h ea v e r a g er a n g es i z eo fr e p r e s e n t a t i v eg e n e r a v a r i e sa n dc a nb eo r d e r e d a sf o o w s ： 跏p ，o c o s c a s 悟n o 卢s 砖 e u r y a c i n n a m o m u m n e o l i t s e a u t s e 驴c y c l o b a | a n o p s i s h e x _ p h o e b e l l h o c a ，_ p “s f w a c n “u s c a ，订e 帕t h ep a n e m so fr a n g es i z eo fs p e c i e si nr e i a l i o nt o i a t i t u d ea n di o n g i t u d ea r ec l e a r l yu n i m o d a i ，w h l c hm e a n sl h a tt h es p e c i e s a b u n d a n c e sa r e i a r g e f i nl h ec e n t r ea n db e c o m es m a e rn e a rt ot h e i r b o u n d a r i e s t h eg e o g r a p h yo fp a t t e m so fr a n g es i z ei sc o n s i s t e n tw i t hl h e g e o m e t r i cc o n s t 阳i n l sh y p o t h e s i sr a l h e rt h a nr a p o p o r t sr u l e 5 s p e c j e sd i v e r s i t yp a t l e r no ft e b l f h i g h e s il e v e l so fd i v e r s i t yi nr e p r e s e n t a l i v et e b l fs p e c i e sa p p e a ri nt h e m i d d i ea n ds o u t hs u b t r o p i c a l r e g i o n t h ed i v e r s i t yo ft e b l fe x h i b i t s a u n i m o d a ld i s tr i b u “o n a l o n gb o t h i a t i t u d i n a ia n d i o n g i t u d i n a ig r a d i e n t s ， a s s i m u l a t e db yaq u a d r a t i ce q u a t i o n f ur t h e r m o r e ，t h er a p o p o r te f k c te x e r t s t t l e i m p a c lo nt h ed i v e r s i t yo ft e b lf ，w h i l el h em d e ( m i d d o m a i ne f f e c t ) a 仟e c t st h ed i v e r s i t yp a t t e mm u c hm o r er a i n f a i i ，a sa ne n v i r o n m e n t a if a c t o r ， a l s oe x e r t sas t r o n ge 仟e c to nd i v e r s i t y 6 p h y t o g e o g r a p h i c a lr e g i o n so fe b l f b a s e do nt h ed i s tr | b u t i o nd a t ao fr e p r e s e n t a t i v es p e c i e s ，t h ee b l fo f c h i n ac a nb ed i v i d e di n t o1 0p h ”o g e o g r a p h i c a ir e g i o n s u s i n g1 w i n s p a n ： n o r t hs u b t r o p i c a ld e c i d u o u s a n d e v e r g r e e n b r o a d i e a v e df o r e s t r e g i o n ， s i c h u a nb a s i ne v e r gr e e nb r o a d i e a v e df b r e s tr e g i o n ，c e n t r a ia n dd o w n y a n g t z er i v e r 洲ie v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s lr e g i o n ，v v u i i n g m o u n t a i n e v e r g r e e nb r o a d i e a v e df o r e s ir e g i o n z h e j i a n g fu j i a n ，h u n a n - j i a n g x i g u i z h o u m o u n t a i ne v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t r e g i o n ，g u a n g d o n g g u a n g x i l e v e r g r e e nb r o a d - i e a v e df o r e s tr e g i o n ，v v b s t - p a 广tm i d - s u b t r o p i c a ie v e r g r e e n b r o a d l e a v e df o r e s t r e g i o n ，v ，e s t _ p a r ts o u t h s u b t r o p i c a le v e r g r e e n b r o a d l e a v e df o r e s tr e g i o n v ，e s ts e a s o n a lr a i n f o r e s tr e g i o n ，e a s ts e a s o n a l r a i n f o r e s t r e g i o n t h i sr e s u i l a g 陀e sc l o s e i y w i t h p r e v i o u s s c h e m e so f v e g e t a t i o nr e g i o n a z a t i o no fe b l fi nc h i n a 4 第一章引言 1 研究目的和意义 常绿阔叶林是指分布在热带地区以外，由常绿阔叶树或类似于常绿阔叶树占 优势的森林( 宋永昌，1 9 9 4 ) ，广泛分布于东亚、北美大西洋沿岸、欧洲地中海 沿岸，以及大洋洲、南美洲和非洲的局部地区，其中以东亚地区发育最为典型( 宋 永昌等，2 0 0 5 ) 。东亚地区的常绿阔叶林是在季风气候条件下发育形成的，与世 界其他地区的常绿阔叶林有很大区别，即通常所称的“典型常绿阔叶林”( 宋永昌， 1 9 9 4 ) 。我国的常绿阔叶林分布最广、面积最大，类型最为复杂多样，是全球常 绿阔叶林的主体( 宋永昌等，2 0 0 5 ) ，但由于研究工作的局限和语言问题，世界 植被研究中普遍缺乏我国常绿阔叶林的资料( o v i n g t o n ，1 9 8 3 ) ，致使我国的这种 独特植被类型没有引起世界生态学界应有的重视。 我国的常绿阔叶林蕴藏着丰富的生物资源，是人类生产活动所必需的多种药 材，木材、食物及工业原料等的主要来源( 中国植被编辑委员会，1 9 8 0 ) 。中亚 热带常绿阔叶林是我国最复杂、生产力最高、生物多样性最丰富的地带性植被类 型之一，对保护环境和维持全球碳平衡等都具有极重要的作用，尤其是在我国亚 热带地区的生态环境建设，乃至全国的可持续发展中占据举足轻重的地位。但是， 由于人类干扰活动的长期破坏，目前亚热带常绿阔叶林分布面积已不足5 ( 陈 伟烈等，1 9 9 4 ) ，分布范围和森林质量下降明显，如：群落结构简单、功能衰退、 易受外来种侵入、大量物种濒临灭绝甚至消失；生态环境恶化，调节气候、涵养 水源、储藏养分能力弱，土壤退化和肥力下降、病虫害频繁等等一系列问题( 冯宗 炜，1 9 9 3 ；李昌华，1 9 9 3 ；温远光，1 9 9 8 ；冯宗炜等，1 9 9 9 ；张鼎华等，1 9 9 9 ；包维 楷等，2 0 0 0 ，2 0 0 2 ) 。因此，加大对我国亚热带常绿阔叶林的研究力度，将有助 于解决以上一系列生态环境问题。 亚热带地区是常绿阔叶林分布的主要区域，包括江苏、浙江、安徽、江西、 福建、湖南、湖北、四川、重庆、贵州、云南、广西、广东省区的全部或部分地 区。在这些分布区内，现存较好的天然林主要分布在受人为活动影响较轻的山地， 如浙闽山地、江南丘陵、南岭山地、川鄂山地、川西南山地，云贵高原等。在人 口较集中和交通便利的地区，如东部平原地区，仅在村落附近或风景区保留有小 面积的片断林，且多为种类组成较混杂的次生林。由此可见，常绿阔叶林已成为 需要重点保护的稀缺自然资源。 然而，即使面临以上严峻形势，但在目前的常绿阔叶林研究中，我们仍然不了 解该类植被中绝大多种类的，尤其是代表性种类的植物地理特征、分布区特征和物 种多样性特征等，更是难以澄清该类植被的起源、进化等问题。在以往的研究中， 虽然对各具体地点的常绿阔叶林植物地理学特征等进行了一些研究，但是，由于该 类植被分布区域大，以及人力物力等方面的困难，所以很难在大尺度上对常绿阔叶 林进行整合研究。可喜的是，随着几代常绿阔叶林科研工作者近4 0 多年在各个具体 地点的研究工作，目前已基本积累了较为丰富的常绿阔叶林资料，这些工作为开展 大尺度上常绿阔叶林的资料整合，尤其是植物地理学特征和物种多样性特征的分 析，提供了基础。因此，本论文在以上资料的基础上，对我国常绿阉叶林的植物地 理和物种多样性特征进行研究，了解常绿阔叶林植物区系的性质、特点和物种多样 性分布规律，为常绿阔叶林的恢复重建和生物多样性保护提供科学依据。 2 研究历史概述 2 1 中国常绿阔叶林研究概况 常绿阔叶林概念在世界不同地区以及不同的研究者间存在较大的理解差别， 宋永昌( 1 9 9 4 ) 在对多种有关常绿阔叶林概念和含义分析的基础上，把其归纳为 广义和狭义的两种主要类型。他认为“广义的概念是把热带以外的一切由常绿阔 叶树种或类似于常绿阔叶树种占优势的森林均称为常绿阔叶林，它是一般的常 绿阔叶林，照叶林、温带雨林、亚热带雨林，甚至阔叶硬叶林的统称；而狭义概 念认为常绿阔叶林专指季风气候条件下发育的由常绿阔叶树种组成的常绿性 森林”。狭义常绿阔叶林，也即通常所称的“典型常绿阔叶林”，基本包含了中 国植被中的典型常绿阔叶林和山地常绿阔叶苔藓林两大部分。本文所指的典型 常绿阔叶林即是上述狭义常绿阔叶林的概念。该类型除分布在我国中亚热带地区 以外，在日本中西部和韩国的南端也有分布，但无论从分布面积、物种多样性和 群落类型的复杂性来看，我国是其主体( s o n 1 9 9 5 ) 。 宋永昌等( 2 0 0 5 ) 对我国常绿阔叶林的研究历史和主要研究进展进行了详细 论述。我国常绿阔叶林的研究始于上世纪3 0 年代，这一时期只有零星的相关论 文发表。新中国成立后，由于经济建设的需要，开展了大规模的生物资源考察， 这一时期积累了许多有关常绿阔叶林的群落组成和类型分布的资料。随着有关资 料的积累，1 9 8 0 年正式出版了中国植被一书。该书是目前对我国常绿阔叶 林论述最全面的著作。 在一些先进的植被生态学研究方法引入国内后，数量分类、种群生态和生态 系统的研究工作在常绿阔叶林研究中广泛开展( 千献溥，1 9 5 6 ：林英，1 9 6 5 ；王 伯荪，1 9 8 3 ；林鹏等，1 9 8 6 ；钟章成，1 9 8 6 ，1 9 9 2 ；宋永昌，1 9 8 0 ，2 0 0 4 ) 。随 着我国经济高速发展，人民生活水平的不断提高，环境问题日益突出，改善环境 的要求日益迫切，有关常绿阔叶林群落演替和生态恢复的工作成为目前研究的重 点问题。 在常绿阔叶林植物区系研究中，中国植被( 1 9 8 0 ) 可谓第一部比较完整描 述我国常绿阔叶林的整体植物区系组成的经典之作，对常绿阔叶林植物区系的特 征进行了描述，也对具体地点的科属种组成进行了统计，但由于资料的限制，其 中仍然存在着分析不够全面的缺憾。除此之外，其余的研究均是针对具体地点或 具体区域的区系分析，如：对浙江常绿阔叶林( 宋永昌，1 9 8 0 ) ，福建常绿阔叶 林( 林鹏等，1 9 8 6 ；丘喜昭与林鹏，1 9 8 9 ) 、四川常绿阔叶林( 钟章成，1 9 8 6 ) 浙江天台山( 金则新，1 9 9 9 ) 、广州溪流河( 郭志华，2 0 0 3 ) 、江西大冈山( 王兵 等，2 0 0 5 ) 等。这些研究均认为，中国东部地区常绿阔叶林属泛北极植物区，中 国一日本植物亚区，区系性质为亚热带性质，以热带分布科属为主，但温带种的 成分高于热带种，中国特有种成分约占总种数的近一半。常绿阔叶林的主要优势 科为壳斗科、樟科、山茶科、木兰科、金缕梅科、杜英科、冬青科、山矾科，优 势属为栲属、青冈属、石栎属、润楠属、木荷属、柃木属、冬青属、杜鹃属、乌 饭树属、紫金牛属等，主要建群种为栲属、青冈属、石栎属、润楠属、木荷属的 种类。总体来看，有关常绿阔叶林植物区系的研究大多局限于具体点上，面上的 研究相对不足，中国植被对于典型常绿阔叶林植物区系的分析也只是限于特 征上的描述，以及具体点的科属种组成统计，而没有全面的资料统计和分析，因 而不能全面反映常绿阔叶林的物种构成以及区系性质。 目前有关常绿阔叶林物种多样性研究基本集中在群落水平上，绝大多数为具 体地点常绿阔叶林不同群落多样性的测定和比较，仅有少数区域水平上的群落多 样性研究。贺金生等( 1 9 9 8 ) 对我国东部常绿阔叶林主要类型的群落物种多样性 特征进行研究后认为，群落物种多样性在各层次的顺序为：灌木层 乔木层) 草 本层，没有表现出明显的纬度和海拔梯度变化。何永涛等( 2 0 0 0 ) 通过对滇中地 区常绿阔叶林物种多样性的比较，发现云南地区的中山湿性常绿阔叶林树种多样 性远高于该地区的半湿润常绿阔叶林。 我国常绿阔叶林研究的另一个显著特征是植被分区工作的开展，到目前为 止，已有多个有关中国植被区划的方案( 钱崇澍等，1 9 5 6 ；刘慎谔等，1 9 5 9 ：中 国科学院植物研究所，1 9 6 0 ；中国植被编辑委员会，1 9 8 0 ；宋永昌，1 9 9 9 ：f a n ge t a 1 ，2 0 0 2 等) ，但这些方案在很多问题上存在不同见解，导致这些争议的一个主要 原因可能在于区划的方法和依据的侧重点不同。总的来看，以往的区划方案基本 依据植被的分布( 宋永昌，1 9 9 9 ) 或者植被和气候的综合( f a n ge ta 1 ，2 0 0 2 ) ，但 由于植被资料的不足，造成了植被区域的划分方法主要根据作者的野外工作经验 或者主要结合气候等地理指标。 2 2 植物区系地理研究进展 植物区系地理学主要是研究世界或某一地区所有植物的种类组成及其分布 区类型，目的在于阐明它们形成原因和演化历史的科学( 应俊生，1 9 9 7 ) 。植物 区系地理是生物地理学的主要内容，具有很长的研究历史，产生了一批具有广泛 影响的理论，如大陆漂移理论、陆桥学说、海底扩张板块构造理论等。虽然植物 区系地理具有较悠久的历史，但随着植物区系新资料的不断积累和研究方法的逐 渐改进，近年来该研究领域还是有了较快的发展。 在我国，吴征镒( 1 9 6 5 ) 最早开展了中国种予植物属的分布区类型划分，经 过进一步的修正，于1 9 9 1 年正式发布了这一分布区类型的方案( 吴征镒，1 9 9 1 ) ， 将我国种子植物属划分为1 5 个类型和3 2 个亚型。此后，吴征镒等( 2 0 0 3 ) 又对 所有世界种子植物科的分布区类型进行了划分，共分为1 8 个大分布区类型和7 4 个变型，为我国进行种子植物科、属的地理成分分析奠定了坚实的基础。 近年来随着植物区系资料的积累，在我国出现大量有关一个地区或某一个山 地植物区系分布的研究论文，大多从植物科、属地理成分组成的比例关系，明确 当地植物区系的性质以及和邻近地区的区系关系，有些进而探讨区系的起源。王 荷生( 2 0 0 0 ) 利用中国植物的最新资料，从属的角度论述了中国植物区系的性质 和各成分问的关系。发现在我国热带成分和温带成分分别占5 0 - 2 和4 9 8 ，基 本处于平衡状态，从整体情况来看，我国的植物区系是亚热带性质，进而通过各 成分间关系的分析，认为我国的植物区系发源地主要来自旧大陆热带、古地中海 和东亚。除了利用科、属的地理分布资料外，在研究一个地区的区系起源时，还 利用种的分布区类型，以及依据古植物学资料进行更加详细的研究( 王荷生， 1 9 9 7 ) 。此外，为了研究一个地区的区系性质以及和其他地区的相互关系，也会 采用科、属种的地理分布区类型以及共有科、属、种的数量作为依据，如郝日明 等( 1 9 9 6 ) 对华东地区与日本植物区系问关系的研究，z h a n g & c o r l e t t 对香港苔 藓植物地理的研究。 从国际期刊上有关植物区系的研究成果来看，目前的研究热点主要是针对大 的地理区域和一些特殊类型的研究，或是对一些历史争议问题的进一步论证。如 通过对非洲干旱地区许多物种间断分布格局特征的分析，进一步论证了非洲干旱 地区原本连为一体的假说，现有间断分布的物种为最后一次冰期避难所保留的结 果( j u 玛e n s ，1 9 9 7 ) 。q i a n ( 1 9 9 9 ，2 0 0 1 ) 在属一级水平上，对北美植物区系的空 间格局特征进行了分析，探讨了该地区的区系起源和不同地区问的区系关系。通 过对东亚和北美共有属在不同尺度和不同系统进化类群相似性的比较 ( q i a l l ，2 0 0 2 ) ，证明东亚和北美东部区系相似性高，但北美东西部相似性更高， 推翻了g r a y 假说东亚和北美东部地区系相似性大于北美东、西部相似性的说法。 植物地理分区是植物地理学研究的重要内容，同时也是植被区化和自然地理 区化的重要依据。植物地理分区主要是依据植物分类单位的地理分布状况，不同 尺度的分区依据不同等级的分类单位，有些情况下着重考虑地区特有分类群，另 外也会考虑全部种类的分布状况。目前已有多种世界植物地理分区方案，代表性 的是塔赫他问1 9 7 8 年发表的一个区划体系( 世界植物区系区划，1 9 8 8 ) ，其中将 全球分为6 个域、3 4 个区和1 4 8 个省。吴征镒等( 1 9 8 3 ) 根据我国植物区系特 征，特别是属、种的地理分布特征，结合区系发生和各地优势植被的区系组成， 将我国分为2 个植物区，7 个亚区和2 2 地区。最近，吴征镒( 1 9 9 8 ) 又对这一 方案进行了修正，将我国分为4 个植物区、7 个亚区，2 4 个地区和4 9 个亚地区。 随着计算机技术的广泛应用，植物地理分区目前更多的是基于地理信息系统和数 量方法。x i ee ta 1 ( 2 0 0 4 ) 根据自然因素将我国划分为1 2 4 个基本单位，选择了 代表性的1 7 1 种哺乳动物和5 0 9 种植物，基于g i s 和聚类方法，对我国进行了生 物地理分区尝试。l a w e s s o n & s k o v ( 2 0 0 2 ) 根据丹麦维管植物的最新资料，利 用等级聚类和t w i n s p a n 方法对丹麦进行了新的植物地理分区，修正了以前只 根据树木分布的分区结果，并认为植物地理分区应根据全部的植物种类。q i e d ae t a 1 ( 1 9 9 8 ) 利用聚类和排序的方法，对欧石楠灌丛中杜鹃花科植物的地理分布及 其与环境条件和物种生物学特征的关系进行了研究，对其进行了地理成分划分和 区系分区，确定了其多样性中心。 2 3 物种分布区与多样性研究 物种分布区是生物地理学研究的核心问题( b r o w ne ta 1 ，1 9 9 8 ) ，是研究一 切生物地理学问题的基础。了解各分类群的地理时空分布特征，一方面有利于研 究不同类群的起源、扩散，同时也是目前全球变化研究中的关键问题( p a n n e s a i l e ta 1 ，2 0 0 5 ) 。物种分布区是形成物种多样性格局的基础，也是解释有关多样性 地理分布格局的重要途径之一( w i l l i ge ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 2 3 1 物种分布区大小与形状 不同物种、不同类群生物的地理分布区差异很大( b r o w ne ta 1 ，1 9 9 6 ) 。影 响物种分布区大小的因素主要包括地吏因素、进化和生态因素。从大的尺度来看， 出生率、死亡率和扩散能力是决定物种分布的关键因素，特别是在物种分布的边 界地区，复合群落的“源、汇”概念和遗传学中的阿里效应均对物种分布边界产生 影响( g a s t o n ，2 0 0 3 ) 。历史因素主要指地球构造运动等造成的地理隔离( b r o w ne t a 1 1 9 9 6 ) ，生态因素可能对具体物种的分布区大小具有重要作用，如：物种的扩 散能力，生态位、竞争等( g a s t o n ，1 9 9 6 ；b m w ne ta 1 ，1 9 9 6 ；g a s t o n ，2 0 0 3 ) 。 除物种的绝对分布区大小具有重要意义外，近年来的研究发现莱一类群的物 种分布区的频度分布具有固定的格局，基本都表现出一种右偏斜( r i g h t s k e w e d ) 和近于正态分布( b r o w ne t “，1 9 9 6 ；g a s t o n ，2 0 0 3 ) 的形态，也就是小分布区 的物种占绝大多数，广布种很少。对于某一分类群的分布区频度格局来说，进化 因素可能是最好的解释。g a s t o n ( 1 9 9 6 ) 认为，在进化过程中，现在的物种分布区 大小格局是所有物种集在进化过程中的一个片段。某个物种的分布区可能是扩 展、缩小或稳态过程中的一点，目前的格局就是这一进化历史过程的结果。与此 相关的物种特化过程，也就是新种的产生使得分布区被进一步分割，广布种更容 易发生特化过程，这也是产生上述格局的原因之一。 除物种分布区大小外，分布区形状同样反映了物种适应环境的特征。 b r o w n f l 9 8 9 ，1 9 9 5 ) 对北美和欧洲哺乳类、鸟类和爬行类的研究发现，物种大的 分布区都是东西向扩展的，不同的是北美物种小分布区南北扩展，而欧洲小分布 区是东西扩展的。他们认为各洲的自然地理特征是造成分布区几何形状的主要原 因，欧洲和北美东西方向的气候带是造成大分布区东西扩展的主要原因。而两洲 物种小分布区几何形状的差异，主要是由于小尺度地理特征的差异造成的，如山 脉、河流的走向等。对北美淡水鱼类分布区形状的研究发现( r o s e n f i e l d ，2 0 0 2 ) ， 大部分种的分布区南北扩展，并且河流和湖泊中的不同集群其分布区几何形状不 同，这主要是由于地质历史和生态因素造成的。 2 3 2 物种分布区空间梯度变化 r 印0 p o n 规则( r a p o p o r t ，1 9 7 9 ) 是物种分布区地理梯度格局中著名的假说 ( s t e v e n s ，1 9 8 9 ) ，该假说认为物种分布区随纬度增加而变大。该假说认为，由于 自然选择的作用使高纬度地区的物种对环境条件的耐受性更强、生态幅更宽：而 低纬度地区由于强烈的竞争作用，对局部环境的适应能力增强而生态幅变窄，因 此呈现出r a p o p o n 规律的格局。同时，他将地理分布区同纬度的关系与物种丰 富度同纬度的关系之间联系起来，并通过“营救效应”( r e s c u ee 圩e c t ) 的概念解 释热带地区物种丰富度水平高于温带地区的现象。由于该假说为物种多样性的纬 度梯度格局提供了有力的解释，因此引起广泛关注。s t e v e n s ( 1 9 9 2 ) 把r 印叩o r t 规则扩展到海拔梯度，认为随海拔的升高物种分布区扩大。同时有人证明经度梯 度上同样存在这一现象( g a s t o n ，2 0 0 3 ) 。 此后随着研究工作的积累，许多学者利用不同地区、不同生物类群对此进行 了验证，支持和反对的观点同时存在，引起了广泛的争论。目前多数研究认为， 在南半球( g a s t o ne ta 1 ，1 9 9 8 ；r e e d ，2 0 0 3 ；h e m 缸d e ze t “，2 0 0 5 ) 以及某些分类 单元中( r o h d ee ta 1 ，1 9 9 3 ) 不存在明确的r 印o p o r t 现象，只是在北半球温带地 区较适用( g a s t o n ，2 0 0 3 ) ，因而认为这种规律只是一种局部的现象( r o h d e ，1 9 9 6 ， 1 9 9 9 ：b l a c k b u r n g a s t o n l 9 9 6 ：g a s t o ne t a l l 9 9 8 ) ，因此，b l a c k b 啪e ta 1 ( 1 9 9 8 ) 认为用“r 印o p o r t 效应”( r a p o p o r te 腩c t ) 更好。 c o l w e u & h u m ( 1 9 9 4 ) 最早提出了分布区的几何限制假说，认为在一个“域 ( d o m “n ) ”中，如一个大陆、岛屿的陆地“硬边界”或某个生物群系( b i o m e ) 由于 生理条件限制而形成的分布范围“软边界”( c o l 、v e l le ta 1 ，2 0 0 4 ) ，都会造成几何 限制，靠近边界的物种由于几何限制分布区变小，而中心区的物种分布区较大。 l y o n s & w i l l i g ( 1 9 9 7 ) 最先利用零假设对这一假说进行了检验。零假设的前提 就是假设在一个“域”中，不同物种分布区是随机的，分为完全随机( r a n d o m ) 和 部分随机( p s e u d o r a l l d o m ) ，完全随机假定物种分布区大小和分布位置都是随机 的，而部分随机假定每个物种的分布区中点( m i d _ p o i n t ) 或分布区大小( r a i l g e s i z e ) 固定( 采用实际的数据) ，而分布区大小或分布区中点则根据领域的范围随 机抽取，通过模拟得出分布区分布格局( r a n g es i z e sd i s t r i b u t i o n ) ，然后将实际的 分布区格局同“零假设”格局作对比，如果符合则接受假设，即承认几何限制假说； 反之，则拒绝“零假设”，也就是有可能存在r a p o p o r t 效应，但须进一步检验。 r i b a se ta 1 ( 2 0 0 6 ) 采用“零假设”的方法，对大量已发表的研究数据进行了 r a p o p o n 假说和几何限制假说的检测，结果发现，绝大多数试验数据并未同“零 假设”分布格局表现出显著差异；在少数几个呈现显著差异的实际数据中，也只 有少量符合r 印o p o r t 效应，而且就地理分布范围和生物类群的角度来看，仅仅 是一个局部存在的效应。 2 _ 3 3 分布区与物种多样性 目前有关物种地理分布区和物种多样性的假说主要包括r a p o p o n 规则和中心 效应假说( r 1 1 i d d o m a i ne f r e c t ) 。r a p o p o r t 规则最军就是作为解释物种多样性的纬 度梯度机理提出的，但随着不断的验证，其广泛适用性受到质疑，但目前多数研 究者承认其在北半球温带地区还是基本适用的。 中心效应假说直接来源于几何限制假说，在利用随机过程模拟一个域中 ( d o m a i n ) 物种分布区分布的基础上，进一步模拟物种多样性分布规律。模拟结 果显示，在一个域中从边界到域的中心物种多样性逐渐增加，多样性中心出现在 域的中心，也就是中心效应。w i g l y o n s ( 1 9 9 8 ) 依据该假说，利用二项式 模型预测了新大陆物种多样性的中心在热带地区，进而利用蝙蝠的实际数据和模 型预测结果的纬度多样性梯度进行了比较，结果表明，中心效应可以解释6 7 7 7 蝙蝠的纬度多样性变化。在世界的不同地区不同类群的生物中都证实存在这种中 心效应( m c c a i n ，2 0 0 3 ；l e e se ta 1 ，1 9 9 9 ) ，除纬度梯度外，在垂直带上也具有这 种效应( w a 廿( i n se ta 1 ，2 0 0 6 ；m c c a i n & c h r i s 谚，2 0 0 4 ) 。此外，j e t ze ta 1 ( 2 0 0 2 ) 利用两维梯度上几何限制模型很好的解释了南部非洲鸟类的物种多样性变化。在 国内，冯建孟等( 2 0 0 6 ) 首次利用几何限制模型预测丽江地区植物物种的垂直物 种多样性梯度，研究结果也证实了中心效应的存在。 几何限制假说基于零假设，利用随机过程模拟一个域中物种的分布区状况， 进而做出物种多样性分布预测，其假设前提并没有考虑环境梯度变化，同时该假 说目前也没有明确的生物学基础( w i l l i ge ta 1 ，2 0 0 3 ) ，因此有人对此提出质疑 ( h a 衣i n s & d i n i z f i l h o ，2 0 0 2 ) ，但很多生态学过程可能都是决定机制和随机过 程共同作用的结果( h u b b e l l ，2 0 0 1 ) 。 3 研究方法 3 1 研究区域概况 3 1 _ 1 研究对象 本研究以我国中亚热带地区的典型常绿阔叶林为主要研究对象，即：狭义概 念的常绿阔叶林，同时也包括了山地垂直带上的该植被类型，如：海南等地。在 研究代表类群的物种分布区和物种多样性时，考虑到分布梯度的完整性，将研究 尺度扩展到了整个3 5 。以南的整个亚热带地区，包括了部分热带地区。 3 1 2 区域范围 由于中亚热带范围是典型常绿阔叶林的主要分布区，因此，这里主要介绍该 区域的自然特征。 我国典型热带常绿阔叶林分布在北纬2 3 。一3 2 0 ，东经9 8 。一1 2 3 0 之间，大致分 布于长江以南各省至福建、广东、云南北部之问的山地丘陵，分布的省区主要包 括安徽南部、江苏宜溧山地、上海、浙江、江西、福建北部、四