（农业资源利用专业论文）铝胁迫下蓼属植物和饭豆根系有机酸分泌特性研究.pdf

摘要 铝f a l 毒是酸性土壤上影响作物产量和植物生长的主要限制因子之一 筛选得 到高抗a l 的植物种类或品种 并进一步阐明植物的抗a l 机制 是选育和通过生 物技术手段创建适应酸性a l 毒土壤上生长的植物的经济有效的手段 a l 诱导植物 根系分泌有机酸是迄今为止公认的一种最为重要的植物抗a i 机制 但a l 调控有 机酸分泌的过程还没有完全明确 为深入理解a l 调控有机酸分泌的过程 本文研 究了三种蓼属植物 p o b 鬯o n m 的抗a l 程度与其生长地域土壤性质之问的关系 并从酸性土壤地区筛选得到一中度抗a l 的作物一饭豆 魄那口 6 9 胁肥 t h u n b 0 h w i 0 h a s h i 继而以这几种植物为材料 从有机酸分泌在植物抗a l 中的作用 有机酸分泌时间模式比较 共质体和质外体a i 在诱导有机酸分泌中的作用以及金 属元素镁 m g 提高a i 诱导有机酸分泌的机制等多方面研究了a l 胁迫下蓼属植物 和饭豆根系有机酸的分泌特性 结果概述如下 1 蓼属植物的抗a i 性比较及其抗a i 机制 源自强酸性土壤匕的篇蓄 j p o 饥p h m 日v f c 如陀l 和酸模叶蓼 尸 晒n h m 脚聊肪咖 f 硎l 具有特殊高抗a l 性 而中性土壤上的本氏蓼 凡班妒n 6 n 妒口h 脚 t u r c z 对a l 极敏感 三种野生蓼属植物的抗a l 程度与其生长地域土壤的p h 值及 活性a l 含量密切相关 因而得出土壤环境是寻找发现高抗a l 植物的良好指示 a l 胁迫下三种蓼属植物根系的草酸分泌量与其抗a l 程度正相关 与根尖的a l 含 量负相关 当草酸的分泌受抑时 加重了根系受a l 抑制的程度 所以a i 诱导草 酸的分泌是蓼属植物的重要抗a l 机制 与同属蓼科的荞麦相比 抗a l 的蔚蓄和 酸模叶蓼都不是a l 累积植物 尽管它们的抗a i 性分别高于及等同于荞麦 而它 们的有机酸分泌量远远低于荞麦 可知 除a l 诱导有机酸的分泌外 篇蓄和酸模 叶蓼还拥有其它有待于进一步探明的抗a j 机制 2 篇蓄和饭豆在a i 胁迫条件下有机酸分泌特性的比较 a l 诱导蔚蓄根系草酸的分泌没有明显的诱导期 属于典型的模式i 植物 即 a l 胁迫与有机酸分泌没有明显的时间间隔 丽饭豆根系在接触a l 后至少4 小时才 开始分泌柠檬酸 属于典型的模式i i 植物 即a l 胁迫与有机酸分泌有明显的时间 间隔 蛋白质合成抑制剂环己酰亚胺 c y c l o h e x i m i d e c h m 处理不影响蔚蓄根 系草酸的分泌 但使a i 诱导的饭豆根系柠檬酸的分泌下降了8 4 表明前者不需 要新蛋白质的诱导合成 却是后者所必需的 a l 处理不改变篇蓄根尖草酸的含量 但明显提高了饭豆根尖柠檬酸的含量 阴离子通道抑制剂苯甲酰甲醛 p h e n y l g l y o x a l p g 和蒽一9 一羧酸 a n t h 姗c e n e 一9 一c a r b o x y l i ca c i d a 一9 一c 分别有 效抑制了a l 诱导莆蓄根系草酸的分泌及饭豆根系柠檬酸的分泌 再次证明两者有 机酸的分泌是通过某种被a l 所诱导或激活的阴离子通道所实现的 3 共质体a i 在调控篇蓄根系草酸的分泌中起重要作用 为阐明共质体和质外体a i 在激活细胞膜上阴离子通道中的作用 本研究以 高抗a l 的篇蓄为材料 通过n a c l 预处理改变根系细胞壁中果胶质的含量 因而 使a l 在质外体和共质体的分布发生变化 进而研究有机酸的分泌 结果表明 n a c l 预处理在不影响根尖细胞膜完整性和草酸含量的前提下 提高了根尖细胞壁中果 胶质的含量 经n a c l 预处理的蔚蓄根系在a l 处理的3 小时后才检测到有机酸的 分泌 这可能与果胶质含量提高后 细胞壁对a l 的吸附能力得到相应的提高 而 a l 进入共质体的时间被滞后有关 由此 我们初步认为积累于共质体内的a l 激活 了细胞膜上的阴离子通道而使草酸分泌 只有当共质体的a l 积累到一定数量后才 使有机酸得以分泌 但也有这样的可能性 即n a c l 预处理通过影响其它的物质如 调控阴离子通道活性的酶或信号物质而滞后了有机酸的分泌时徊 因而还有待进 一步阐明共质体和质外体a i 在激活细胞膜e 阴离子通道中的作用 4 m g 改善a l 毒作用的生理机制 m g 能够改善a l 对植物根系的毒害 但尚未阐明其生理机制 本研究发现 微摩尔水平的m g 明显减轻了a l 对饭豆根伸长的抑制作用 但对镧 l a 引起的根 伸长抑制没有作用 m g 激发a l 诱导饭豆根系柠檬酸的分泌 并在时间 0 4 4 8 8 1 2 和1 2 2 4 小时 及浓度 1 0 5 0u m 响应模式i 二与m g 对根伸长的改善作用 一致 可见 m g 通过提高饭豆根系a l 诱导的柠檬酸分泌量而提高饭豆的抗a l 性 质膜h a t p a s e 抑制剂矾酸钠盐 a d a t e v a 明显抑制a l 诱导饭豆根系柠檬 酸的分泌 而在a l 处理溶液中加入1 0 mm g 时 能够部分恢复v a 对有机酸分 泌的抑制 与此同时 也恢复了a l 抑制饭豆根尖对m g 及c a 元素的吸收 提高 了受a l 抑制的根系质膜h 一a t p a s e 活性 由此我们认为 m g 改善a l 毒害作用的 可能过程和机制是 在a l 处理溶液中添加m g 后 改善了a l 引起的饭豆根尖m g 营养的缺乏 m g 素状况的改善提高了质膜h 一a t p a s e 活性 而质膜h a t p a s e 活 性的提高促使a l 诱导根系柠檬酸分泌量的增加 最终有效地改善a l 胁迫下饭豆 根系的生长 关键词 铝毒 蓼属植物 饭豆 抗铝机制 草酸 柠檬酸 质膜h a t p a s e i v a b s t r a c t a i u m i n 哪 a 1 t o x i c i t yi s o n eo f t h em o s ts i g n i f i c 趾tc o n s t a i n t sl i m i t i n gp l a n t g r o 谢ha n dc m pp r o d u c t i o ni na c i ds o i l s w h i c hc o m p r i s ea p p r o x i m a t e l y3 0 o fa r a b l e l a n dw o r i d w i d e a la tm i c r o m o l a rc o n c e n t r a t i o n sr a p i d i yi n h i b i t sr o o te l o n g a t i o na n d t h eu p 协k eo fw a t e ra n dn u t r i e n t s l e a d i n gt or e d u c e dp l a n tg m l v t ha n di n c r e a s e d s u s c e p t i b m t yt 0 e n v i r o n m e n t a ls t r e s s e s h o w e v e r s o m ep l a n ts p e c i e so rg e n o t y p e s e s p e c i a i l yn a t i v ep l a n ts p e c i e s g r o wv i g o r o u s i yi na c i ds o i l s i n d i c a t i n gt h e s es p e c i e so r g e n o t y p e sh a v ea d 印t e d w e l lc o h 蟾hl e v e l so fa l i nm eg r o 叭hm e d i u m t h e m e c h a n i s m so fa lt o l e r a n c ea r en o tf u l l yu n d e f s t o o dd e s p i t ee x t e n s i v er e s e a r c he f 如r t s h a v ec o n t r i b u t e dt oo u ru n d e r s t a n d i n go f a lr e s i s t a 士1 c ei np l a n t f o re x a m p l e t h er o l eo f o 唱a n i ca c i d si nd e t o x i f y i n ga lb o t he x t e m a l l ya n di n t e m a l l yi ns o m es p e c i e sh a sb e e n e ud o c u 瑚尉n e di nt h ep a s td e c a d e b u ti tc a n n o te x p l a i nh i 曲a lr e s i s t a n c ei no t h e r s t od a t e m o s ts t u d i e so fa l r e s i s t a n c em e c h a n i s m sh a v ef o c u e do na l r e s i s t a n t g e n o t y p e so fc r o p st h a th a v eai o n gb r e e d i n gh i s t o r y t h e r e f o r e i ti sv e r yl i k e l yt h a t s o m ea lr e s i s t a n c eg e n e sh a v eb e e nl o s tw h e ns e l e c t i o nf o ro t h e ra 舒o n o m i cf b a t u r e s i n t h ep r e s e n ts t u d y t h e en a t i v ej d d 苫 甩 ms p e c i e sw e r es e l e c t e dt os t u d ya lr e s i s t a n t m e c h a n i s m sa n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h e i ra lr e s i s t a n c ea n dt h es o i lc h a r a c t e r i s t i c s o ft h e i ro r g i n s o nt h eo t h e r h a n d a l t h o u 曲a l i n d u c e do r g a n i ca c i da 1 1 i o n ss e c r e t i o n h a sb e e np r o v e na so n eo ft h em o s ti m p o n a n ta ir e s i s t a n c em e c h a n i s m si nm a n yp l a n t s p e c i e sa n dc u l t i v a r s t h ep r o c e s so fh o w a lr e g u l a t e dt h eo r g a n i ca c i da n i o n ss e c r e t i o n h a sn o tb e e nc o m p l e t e l yu n d e r s t o o d i nt h ep r e s e n ts t u d y j p o b 苫d n 玷a n dr i c eb e a n 吻即d 聊托f 肠陀 t h u n b o h w i o h a s h i w e r es e l e c t e da st h ep l a n tm a t e r i a l st os t u d y t h ep h y s i o l o g i c a lb a s i so fa l i n u d u c e do m n i ca c i da n i o n ss e c r e t i o n b e c a u s ew eh a v e p r o v e nt h a tp o f 苫 以 d v f c f d 口le x u d eo x a l a t er a p i d l yu n d e ra ls t r e s sa n d 矗n e di n t o p a t t e mit y p e b u t c eb e a ne x u d ec i t r a t ed e l a y e db ys e v e r a ih o u r si nr e s p o n s et oa l s t r e s sa n df i t t e di n t op a t t e mi i t y p e t h u s t h et w os p e c i e sm u s td i f k rg r e a n yi nt h e m e c h a n i s m so fa l i n d u c e do r 2 a n i ca c i da n i o n se m u x t h er e s u l t sw e r ea sf o l l o w s 1 ac o m p a r i s o no fa l u m i n u mr c s i s t a n c ea m o n g 肋o 苫口疗比卅s p e c i e so r 蟾i n a t i n go n v s t r o n g l ya c i d i ca n dn e u n a is o i i s p o 倡 珂 口v j c 肠陀la n d 凡f y g d 疗 缸p d 腩扣 f 脚lg r o w ni nt e ag a r d e ns o i l s 砒p ha r o u n d3 5s h o w e dh i g ha lr e s i s t a n c e b u t p o d 苫o m6 馏e 卿 材mt h r c zg r o w n i n n e u t r a ls o i l sw a se x t r e m e l ys e n s i t i v et oa 1 h y d r o p l o n i ce x p e r i m e n t ss h o w e dt h a tm e m o te i o n g a t i o n v a so n l yi n h i b i t e db y15 i np 协c 肠旭a n d3 5 i n 尸却以砌扣z m 埘 a re x p o s u r et 05 0 斗ma lf o r2 4h t h e i ra i r e s i s t a n c ew a sr e s p e c t i v e l yh i 曲e rt h a n a n ds i m i l a rt ot h a t i na na lr e s i s t a n tb u c k w h e a t 磁q r 卅已s c 彪胛f 坍m o e n c h c u l t i v a li nc o n t r a s t m er o o te l o n g a t i o no f 尸6 甜 唱它口肝 玎 v a si n h i b i t e db y8 0 u n d e r t h es a m ec o n d i t i o n t h ed i 髓r 皿c e si na l r e s i s t a n c ea 1 t l o n gp d d 苫d 阼 ms p e c i e sw e r e c o 对i 珊e di na1o di n t e 肌m e n ta lt r e a t m e n te x p e r i m e n t t h er o o tb i o m a s so ft h e f o n n e rt w os p e c i e sw e r eu n a l t e r e db u td e c r e a s e db y5 0 i nt h el a t t e rs p e c i e s h o w e v e r h i g ha la c c u m u l a t i o nw a sn o tf o u n di nt h el e a v e s i n d i c a t i n gt h e s es p e c i e sw e r en o ta l a c c u m u l a t o r s 0 x a l a t ee m u x a sd e t e c t e di nr o o te x u d a t e so f b o t ha lr e s i s t a n ts p e c i e s n oo r g a n i ca c i da n i o n s v e r cd e t e c t e di nt h er o o te x u d a t e so fm ea ls e n s i t i v es p e c i e s t h ea n i o nc h a n n e l i n h i b i t o rp h e n y l g l y o x a l p g i n h i b i t e dt h eo x a l a t ee m u xg r e a t l y i n h i b i t i o no fr o o te l o n g a t i o nw a sg r e a t e ri nt h ep r e s e n c eo fp gc o n f i m l i n gt h a to x a i a t e e m u x v a sa s s o c i a t e dw i t ht h ea lr e s i s t a n c e h o w e v e r s i n c et h ee m u xr a t ew a sm u c h l o w e rm a nt h e i rr e l a t e ds p e c i e sb u c k w h e a t o t h e rm e c h a n i s m sm u s tb ei n v o l v e di na l r es j s t a n c ea n dt h e s 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i o nc h a i l t l e i s t h i sn e e d sf u n h e ri n v e s t i g a t i o ni nt h ef u t u r e 4 t h ep h y s 沁i o g i c a lm e c h a n i s m0 fm g a i k v i a t i n ga lt o x i c i 哆 m a g n e s i u m m g c a na l l e v i a t ea l t o x i c j t y b u tt h ep h y s i o l o g i c a lm e c h a n i s m sa r e v s l ln o tc l e a r h e r ew ef o u n dt h a tm i c r o m o l a rl e v e lo fm go b v i o u s l ya l l e v i 砒e d a l i n d u c e db u tn o tl a n t h a n u m i n d u c e dm o te l o n g a t i o ni n h i b i t i o ni n r i c eb e a n 1 1 1 e i n c r e a s eo fa l i n d u c e dc i a t ee m u xp a r a i l e l e dw i t ht h ed e c r e a s eo fr o o te l o n g a t i o n i n h i b i t i o nw i t ht h ea d d i t i o no fm ga te i m e rd o s e 1o 一5 0 m o rt i m e c o u r s e 0 4 4 8 8 一1 2a n d1 2 2 4h m a n n c r s u g g e s t i n gt h a tt h ea m e l i o r a t i v ee 虢c tb ym gm i g h tb e c l o s e l ya s s o c i a t e d 晰t hm g e n h a l l c e dc i 订a t ee f f l u xf 如mr i c eb e a i lm o t s v a i l a d a t e a i l e f f e c t i v eh 一a t p a s ei n h i b i t o r ld e c r e a s e dt h ea l i n d u c e dc i t f a t ee m u x w h i l ea d d i t i o no f m gp a n l yr e s t o r e dt h ee m u x m ga d d i t i o no b v i o u s i yi n c r e a s e dt h ea c t i v i t yo f a 1 r e d u c e dp l a s m am e m b r a l l eh 一a t p a s e a n dm ga n dc a l c i u mc o n t e n t si nr o o t 叩i c e s s 培n m c a n t l y t a l e nt o g e t h e r w ep m p o s e dt h ef o l l o w i n gs c h e m e m ga d d i t i o n c o m p e n s a t e dm ea l i n d u c e dm gd e c r e a s e t h ei n c r e a s e di n t r a c e l l u i a rm gc o n t e n t u p r e g u l a t e dt h ea c t i v i t yo fp l a s m am e m b r a n eh 一a t p a s e a n df i n a l l yr e s u l t e di nt h e i n c r e a s eo f a l i n d u c e dc i t r a t ee f f l u x k e yw o r d s a l t o x i c i t y p o o 伊珂删口v f c 肠胛l p o j 9 0 胛姗z 卿砌扣 f l 尸 咖甩材埘6 t g p d 门甜mt u r c z r i c eb e a i l a lr e s i s t a n c em e c h a n i s m o x a l a t e c i t r a t e v 图表目录 第二章 表2 1a i 诱导不同植物分泌不同有机酸 一 一 一1 5 表2 2 不同植物中a l 激活的阴离子通道的一 第三章 表3 1 三种蓼属植物的来源及当地土壤类型和特征 图3 一l a l 胁迫下三种蓼属植物根伸长量 a 及根尖a l 含量 b 一一 一3 6 图3 2 间隔a l 处理对三种蓼属植物生长的影响 一3 7 图3 3 间隔a l 处理后三种蓼属植物茎 a 和根 b 中的a i 的积累 一3 8 图3 4a l 胁迫下蓼属植物根系草酸分泌量一 一 图3 5a l 诱导蓼属植物根系有机酸分泌的时间段实验一 一一 3 9 图3 6p g 对篇蒂草酸分泌 a 及相对根伸长量 b 的影响 一4 l 第四章 图4 一l 不同a l 浓度对饭豆根伸长 a 和根系柠檬酸的分泌 b 的影响 5 0 图4 2a l 胁迫下饭豆根系柠檬酸分泌 a 及藉蓄根系草酸分泌 b 的时间模式 图4 3 蛋白质合成抑制剂c h m 对篇蓄根系草酸分泌 a 及饭豆根系柠檬酸分泌 b 的影响 图4 4a l 处理对篇蓄根尖草酸含量的影响 一 一 5 3 图4 5a i 处理对饭豆根尖柠檬酸含量的影响 一一 5 3 图4 6 阴离子通道抑制剂p g 对篇蓄根系草酸分泌的影响 一 一5 4 图4 7 阴离子通道抑制剂p g 和a 一9 一c 对饭豆根系柠檬酸分泌的影响 一5 5 第五章 图5 一l 对照 a 及n a c l 预处理 b 篇蓄根尖细胞膜完整性检验 一6 4 图5 2n a c l 预处理对莆蓄根尖细胞壁果胶含量的影响一 一 一6 5 图5 3a l 在蔚蓄根系细胞壁上的吸附曲线 一 一 6 5 x i 图5 4n a c l 预处理对蔚蓄根尖总a l 积累量的影响 一 一6 6 图5 5a l 诱导n a c l 预处理和对照篇蓄根系草酸的分泌一 图5 6n a c l 预处理对蔚蓄根尖草酸含量的影响 第六章 图6 一l 不同浓度m g 对a l 抑制根伸长的影响一 图6 2m g 改善a l 抑制饭豆根伸长的时问段实验 图6 3 不同浓度m g 对l a 抑制饭豆根伸长的效果 一一 图6 4 不同浓度m g 对a l 诱导饭豆根系柠檬酸分泌的影响 一一 一 图6 5m g 提高a 1 诱导柠檬酸分泌的时间段实验一 表6 一l a l c a 及m g 在饭豆根尖的积累 7 8 一 7 9 7 9 图6 6v a 对a l 诱导饭豆根系柠檬酸分泌的影晌 8 0 8 l 图6 7a l 和m g 对饭豆根系质膜h 一a t p a s e 活性的影响 一 一 一一 一8 3 致谢 本论文是在导师郑绍建教授的悉心指导下完成的 从论文选题 试验设计 方案实施以及论文的撰写都倾注了导师的智慧和心血 在论文完成之际 谨向导 师致以最诚挚的谢意 导师严谨的治学态度 渊博的专业知识 开阔的学术思路 勤勉的敬业精神以及对研究事业的执着追求 都给我留下了深刻的印象 将激励 我在以后的科研事业中更加勤奋 诚恳 踏实地去探索科学的奥秘 在攻读博士学位的三年学习 试验及写作过程中 得到了浙江大学环境与资 源学院的各位领导 资源科学系各位老师的关心 指导和帮助 在此 我向他们 表示衷心的感谢 特别感谢本实验室的章永松教授 林成永教授 罗安程教授在 实验和生活中给予的指导和帮助 在这三年间 我得到了杨建立 金崇伟 张蕾 李雅颖 何秀霞 俞雪辉 刘强 何李生等师兄弟姐妹在研究 学习和生活中给予的热忱帮助 本实验室的 江福英 姚旭国 李永夫 绍兴华 都绍婷 李刚 王悦等同学也给予我极大的 帮助 我很开心也很幸运能够在一个非常融洽的集体里 这里有良好的科研气氛 有融洽的团体氛围 这里曾经给我以温暖和关怀 这里是我成长的家园 不管是 过去 现在或将来 这里都将留下我的感情与记忆 这一切都会深深铭刻在我的 心底 感谢室友王鲁梅和王国泽等同学 有幸与她们结识 是我人生的巨大收获 我深深地感谢我的家人 我的祖父祖母 父亲母亲 哥哥嫂嫂 弟弟和小侄 在这么多年来 他们一直在精神和物质上给予我最大的支持 使我能够安心地完 成自己的学业 毕业在即 我谨向他们表示我深深的感激之情 希望今后能做得 更好 以报答这伟大的亲情 感谢参与本论文评阅和答辨的老师 并敬请批评指正 尤江峰 2 0 0 6 年4 月于浙江大学 第一部分 文 献 综 述述 第1 章铝对植物的毒害及植物的抗铝机制 1 1 引言 铝 a 1 是地壳中最丰富的金属元素 约占总质量的7 通常土壤中的a l 以 硅酸盐或其它沉淀物的形式存在 对植物无毒性 然而 在酸性土壤中 p h 5 a l 的溶解度大大增加 并以对植物有毒性的离子形态释放到土壤溶液中 在微摩 尔浓度水平下就对植物产生毒害作用 因而a l 毒是酸性土壤上限制植物生长和作 物产量的最重要因子之一 酸性土壤约占世界总陆地面积的3 0 一4 0 大约有5 0 的潜在可耕地为酸性 v o n u e x n l l 和m u t e r t 1 9 9 5 在我国 酸性土壤的分布遍 及1 4 个省区 总面积为2 0 3 0 1 0 4h m 2 约占全国土地总面积的2 1 熊毅和李庆 逵 1 9 8 7 自然条件下 阳离子在土壤中的淋失可导致土壤酸化 而不良的耕作 方式和越来越严重的酸沉降 使酸性土壤的酸化程度不断加剧 其面积也不断扩 大 k o c h i a i l 等 2 0 0 4 因此 酸性土壤上的a l 毒问题受到了越来越多台勺关注 施用石灰或增施磷 钾肥等农艺措施能够在一定程度上改善酸性土壤上a l 对 植物的毒害 然而这些措施存在很大的局限性 通常的土表施用石灰不能有效地 中和心土层的土壤酸度 当植物根系延伸到心土层时 仍将受到a l 毒的影响 影 响对心土层的养分和水分的吸收和利用 而在作物生长后期 尤其是在表层水分 和养分供应充足的情况下 心土层的养分和水分对作物产量的贡献是十分重要的 但对心土层施用石灰 无论从经济角度还是从实践层面上考虑均不可行 而增施 磷 钾肥料 既增加成本 而且还易导致环境污染 k 0 c h i a n 等 2 0 0 4 值得庆幸 的是 不同植物种类问以及同一植物的不同基因型间的抗a i j 陛存在很大差异 且 其抗a l 特性是可遗传性状 这为培育适应酸性a l 毒土壤的植物种质提供了物质 基础 研究者普遍看好通过培育抗a l 毒品种来高效 持续地利用拥有良好水热条 件的酸性土壤 t a v l o 1 9 9 1 k o c h i a n 等 2 0 0 4 明确a l 对植物的毒害及植物的抗 a l 生理机制 是以生物技术手段培育适应酸性a l 毒土壤的高产优质农作物品种的 前提条件 因而成为近年来植物营养学 植物生理学 分子生物学等的研究热点 1 2a l 对植物的毒害 a l 毒主要表现为快速抑制根伸长 简单营养液中含微摩尔浓度a l 时 在供 a l 的3 0 分钟内就能观察到对a l 敏感植物的根伸长受抑制的现象 l i u n g a n y 等 1 9 9 5 因而测定根伸长是检验植物对a l 敏感程度的常用方法 y a n g 等 2 0 0 5 a l 胁迫下 植物根系短小 脆弱 根毛稀少 根失变得膨大 表皮细胞变形坏死 由此产生的次生效应是抑制根系对养分和水分的吸收 f o y 1 9 8 8 最终降低了 作物的产量 然而 由于a i 在土壤或水培溶液中化学形态复杂 d e l h a i z e 和r v a n 1 9 9 5 且a l 在植物细胞上具有多个作用位点 z h e n g 和 g 2 0 0 5 至今尚未 完全阐明a l 毒的作用机制 1 2 1a l 毒的形态 当土壤p h 值 草酸 酒石酸一苹果酸t 丙二酸 乳酸 2 4 有机酸解a l 毒的实验证据 近二十年来 研究者从多个角度对植物根系分泌有机酸减轻或解除a l 毒这一 机制进行了大量的工作 k o c h i a n 2 0 0 1 根据一些研究成果 总结了a l 诱导植物 根系分泌有机酸能够解除或减轻a l 毒的十个证据 现列举部分如f 在多种植物 如小麦 玉米及大豆等 上的研究结果表明 植物的抗a i 程度 与a l 诱导根系有机酸的分泌量正相关 同一植物不同品种的耐a l 程度与有机酸 的分泌量正相关 如1 9 9 5 年r y a n 等报道 在相同的a l 胁迫条件下 3 6 个小麦品 种苹果酸的分泌量与其抗a l 程度间有很高的相关性 含a l 处理液中加入苹果酸 柠檬酸或草酸后 明显减轻植物a l 敏感品种的a l 毒现象 a l 与含有两个或三个 羧基的低分子量有机酸所形成的化合物不能通过细胞膜进入到根系原生质体内 当一小麦抗a l 基因型失去特定的染色质臂后 其根系苹果酸分泌量减少 而对 a l 的排斥能力及植物的抗a l 程度也随之降低 在烟草和木瓜原生质体内过量表达 土壤细菌a e 如m o 九傩d 8 r 孵m 0 5 d 中的柠檬酸合成酶 c s 控制基因 使转基因 植物根尖柠檬酸的含量和柠檬酸的分泌量增加 其抗a 1 程度也大大增加 以玉米 和小麦抗a l 品种或基因型为供试材料的研究表明 a 1 能诱导根尖原生质体膜上特 定通道的开启 从而使柠檬酸或苹果酸大量分泌 2 5 有机酸的两种分泌模式 在总结阶段性研究成果的基础上 根据响应时间的不同 m a 于2 0 0 0 年提出 将a l 诱导根系有机酸的分泌划分为两种模式的理