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珠江口鱼类群落及物种多样性研究 摘要 珠江口位于广东沿海中部，是我国河口区中最富生产力的水域之一， 具有重要的渔业经济地位和生态保护价值。为阐明珠江口的鱼类资源特 征，本研究主要根据1 9 8 6 年一1 9 8 7 年间进行的渔业资源调查资料，对珠 江口：( 1 ) 鱼类群落的时空变化特征；( 2 ) 鱼类群落的种类组成及其特点； ( 3 ) 优势种组成及其变化；( 4 ) 物种多样性变化；( 5 ) 物种多样性变化 与环境因子的关系等方面进行了较为系统的研究，为珠江口渔业资源的 合理利用和保护提供一定的理论依据。 研究表明，珠江口区域鱼类群落结构的时间变化在一年中可以分成4 个时期，分别为：3 - 6 月份( 春夏) ；7 - i 0 月份( 夏秋) ；n 一1 2 月份( 秋 冬) ：卜2 月份( 冬末) 。而鱼类群落结构的空问分布变化在整个珠江口区 域分成4 个区域，分区的结果主要与盐度的差别有关：i 、淡水区( 1 、2 、 3 号站) ，位于虎门水道，盐度为o 5 ；i i 、咸淡水区( 4 、5 、6 号站) ， 从河口湾顶至香港大屿山和澳门的连线；i i i 、河口外缘i 区( 7 、8 、9 、 1 3 号站) ，从外伶仃、万山群岛至高栏列岛附近海域，位于沿海2 0 m 等深 线以内；i v 、河口外缘i i 区( 1 0 、1 1 、1 2 、1 4 、1 5 、1 6 号站) ，从大鹏 湾外、担杆列岛至高栏列岛外，位于4 0 m 等深线以内。 在5 次调查中共记录鱼类种类达2 8 7 种，隶属于1 7 3 属8 2 科1 7 目。 其中淡水区5 7 种，咸淡水区7 8 种，河口外缘i 区9 8 种，河口外缘i i 区7 6 种。各季节出现鱼类的种类数有所变化，春夏季节出现种类数较多， 分别为1 0 8 种和1 1 7 种，秋冬季有所下降，分别为7 2 种和5 6 种。 珠江口共有优势种8 种：丽叶鲮、棘头梅童鱼、风鲚、杜氏棱鲲、 银鲳、带鱼、黄斑鲳和赤鼻棱鲲。这8 个种类的累计个体数为3 7 7 9 6 3 尾， 占全部鱼种的8 7 9 ；累计重量为2 9 0 4 0 1 k g ，占全部渔获量的6 7 7 。 丽叶鳇和棘头梅童鱼的优势度明显高于其他优势种，在8 个优势种的个 体数中分别占4 7 7 和2 4 4 。8 个优势种中，银鲳和棘头梅童鱼为优质 种类，凤鲚和带鱼为一般经济种类。 采用群落多样性测度方法中的( q 多样性) d 、h7 、j 和( b 多样 性) 相似性指数c s 研究了珠江口鱼类群落的结构特征。在整个珠江口区 域，各指数变化规律比较明显，丰度指数、多样度指数和均匀度指数的 平均值变化基本呈淡水区一咸淡水交汇区一河口外缘i 区一河口外缘n 区逐渐升高的趋势，这个变化与珠江口各个区域的环境和盐度梯度变化 趋势一致。各季节相比，多样性指数变化较小，季节间方差依次为o 0 5 1 9 、 0 0 2 5 5 和o 0 0 0 8 。从1 9 8 7 年与2 0 0 3 年不同年际间多样性变化情况来看， 珠江口鱼类群落多样性处于下降趋势。各站位之间鱼类群落结构较高的 相似性指数出现在河口外缘i 区、河口外缘i i 区东、西区之间，河口外 缘i 区和河口外缘i i 区东区之间的相似性最高。 鱼类群落结构特征与环境因子的相关分析表明，水温、盐度对反映 鱼类群落结构特征的各指数影响较为明显。其中，春、夏季各指数与水 温、盐度的相关性较秋、冬季显著；而两个环境因子比较而言，盐度对 鱼类群落的影响更显著一些。 关键词：珠江口，鱼类群落，时空变化，优势种，多样性，环境因子 n r e s e a r c ho ft h ec o m m u n i t ya n dd i v e r s i t yo ff i s h e si n t h ep r e a rir i v o re s t u a ri r ew a t e r s a b s t r a c t p e a r l r i v e re s t u a r i n ew a t e r sis1 0 c a t e d0 nt h ec e n t r a l s e c t i o no fl i t t o r a lo fg u a n g d o n gp r o v i n c e ，iso n eo ft h ew a t e ra r e a w i t hm o s tr i c h e sp r o d u c t i v ef o r c e si nt h ee s t r a r i n e so fo u rc o u n t r y a n dh a si m p o r t a n tf i s h e r ye c o n o m ys t a t u sa n dp r o t e c t i v ev a l u e e c o l o g i c a l l y b a s e do nf is hr e s o u r c e si n v e s t i g a t i o nd a t af r o m1 9 8 6 t o1 9 8 7i np e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r s ，t h er e s e a r c hw a si n c l u d i n g t h es p a t i a la n dt e m p o r a lv a r i e t yo ff is hc o m m u n i t y ，t h es p e c i e s c o m p o s it i o na n dc h a r a c t e r i s t i c s ，d o m i n a n ts p e c i e sc o m p o n e n t s ， v a r i e t yo fs p e c i e sd i v e r s i t ya n dt h er e l a t j o n s h i p sb e t w e e nf i s h c o m m u n it ya n de n v i r o n m e n t a lf a c t o r s t h er e s u l t sr e v e a l e dt h a tt w e l v em o n t h sm a yb ed i v i d e di n t o f o u rp a r t si np e a r l r i v e re s t u a r i n ew a t e r sb a s e do nt h er e s u l t s o fc l u s t e ra n a l y s i sw i t hi n d i v i d u a ln u m b e ra n dw e i g h t ：s p r i n g s u m m e r ( m a r c h 、a p r i l 、m a y 、j u n e ) ：s u m m e r a u t u m n ( j u l y 、a u g u s t 、 s e p t e m b e r 、o c t o b e r ) ：a u t u m n w i n t e r ( n o v e m b e r 、d e c e m b e r ) ： l a t e r w i n t e r ( j a n u a r y 、f e b r u a r y ) s i m u l t a n e i t y ，f i s hc o m m u n i t yi n p e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r sw a sd i v i d e di n t of o u ra r e a ：i 、f r e s h w a t e r s ( 1 、2 、3s t a t i o n ) ；i i 、b r a c k is h w a t e r s ( 4 、5 、6s t a t i o n ) ： i i i i i 、e s t u a r i n eo u t s i d eiz o n e ( 7 、8 、9 、1 3s t a t i o n ) ；i v 、e s t u a r i n e o u t s i d ei iz o n e ( 1 0 、1 1 、1 2 、1 4 、1 5 、1 6s t a t i o n ) 。 c l a s s i f i c a t i o ns t a t is t i cs h o w e dt h a tt h e r ew e r e2 8 7s p e c i e s o ff i s h e si np e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r s ，b e l o n g e dt o1 7 3g e n u s o f8 2 f a m i l y1 7o r d e r ，a n dc o n t a i n e d5 7s p e c i e si nf r e s hw a t e r s ， 7 8s p e c i e si nb r a c k is hw a t e r s ，9 8s p e c i e si ne s t u a r i n eo u t s i d e iz o n ea n d7 6s p e c i e si ne s t u a r i n eo u t s i d ei iz o n e t h en u m b e r o ff i s hs p e c i e sw e r ev a r i e t ya m o n ge v e r ys e a s o nt h a tt h e r ew e r e m o r es p e c i e si ns p r i n g ( 1 0 8 ) a n ds u m m e r ( 1 1 7 ) t h a ni na u t u m n ( 7 2 ) a n dw i n t e r( 5 6 ) 。 e i g h ts p e c i e sw e r ei d e n t i f i e da sd o m i n a n ts p e c i e sc o m p o n e n t s o fp e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r sw h i c hi n c l u d e do fc a r 盆n xk a l l a ， p s m p u sa r g e n t e u s ，c o l i i c h t h v s7 u c i d u s ，c o i l i am r s t u s ，t h l 4 f s s a d u s s u m i e r i ，乃“i c h i u r u sh a u m e l a ，l e i o g n at h u sb i n d u s ，t h i l i s s a k a n 御a l e n s i se t c t h ea c c u m u l a t i v ei n d i v i d u a ln u m b e ro fe i g h t s p e c ie sw a s3 7 79 6 3b e8 7 9p e r c e n t a g eo ft o t a ln u m b e r a n d t h e a c c u m u l a t i v ew e i g h tw a s2 9 0 4 o l k gb e6 7 7p e r c e n t a g eo ft o t a l w e i g h t o fw h i c h ，t h ed o m i n a n c eo fc a r a n xk a l l aa n dc o l l i c h t h y s 7 u c i d u sw a so b v i o u s l yh i g h e rt h a no t h e r sd o m i n a n ts p e c i e s t h e r e w e r e w oq u a l i t ys p e c i e sa n dt w on o r m 8 1c o m m e r c i a ls p e e i e si ne i g h t d o m i n a n ts p e c i e s t h er e s e a r c ha n a l y s e ds p e c i e ss t r u c t u r ec h a r a c t e r i s t i ci n c o m m u n i t ya n de c o t o n ew i t hd i v e r s i t yi n d e xd 、h 、ja n ds i m il a r i t y i n d e xc s t h es p a t i a lv a r i e t yt r e n do fd i v e r s i t yi n d e xw a so b v i o u s t h a tm e a np r e s e n t e du p w a r dt r e n df r o mf r e s h - w a t e r st oe s t u a r i n e o u t s i d ei iz o n e w h i c hc o m f o r m e dt ot h es a l i n i t yg r a d i e n tv a r i e t y t r e n d t h et e m p o r a l v a r i e t yo fe a c hd i v e r s it yi n d e xw a sn o t e v i d e n t l yw i t hv a r i a n c ea m o n gs e a s o n sb e i n g0 0 5 1 9 、0 0 2 5 5a n d 0 0 0 0 8 t h ed i v e r s i t yo fp e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r sw a s d e s c e n t t h eh i g h e rs i m i l a r i t yc o e f f ic i e n tw a sa m o n gi ne s t u a r i n e o u t s i d eiz o n ea n de a s tz o n ea n dw e s tz o n eo fe s t u a r i n eo u t s i d e i iz o n e ，a n dt h eh i g h e s tw a sb e t w e e ne s t u a r i n eo u t s i d eiz o n ea n d w e s tz o n eo fe s t u a r i n eo u t s id ei iz o n e t h e c o r r e l a t j o n a n a l y s i sb e t w e e nf i s hc o m m u n i t ya n d e n v ir o n m e n tf a c t o rs h o w e dt h a tt h ei n f l u e n c eo fw a t e rt e m p e r a t u r e a n ds a l i n it yw a s v a r i a t i o n a li nd i f f e r e n ts e a s o n t h e c o r r e l a t i v jt yw e r em o r ep r o m i n e n c ei ns p r i n go rs u m m e rt h a na u t u m n o rw i n t e ra n dt h ei n f l u e n c et of i s hc o m m u n i t yo fs a l i n i t yw a sm o r e p r o m in e n c et h a nw a t e rt e m p e r a t u r e k e y w o r d s ：p e a r lr i v e re s t u a r i n ew a t e r s ，f i s hc o m m u n i t y ，s p a t i a l a n dt e m p o r a l ，d o m i n a n ts p e c i e s ，d i v e r s i t y ，e n v i r o n m e n t f a c t o r v 学位论文独创性声明及使用授权声明 沦文独色；j 性e 声明 本人郑重声明：所提交的学位论文是本人在导师的指导下，独立二 进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文 不包含其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本论文的研 究做出重要贡献的个人和集体，均已在文中作了明确说明并表示了谢 意。 学位论文作者签名一圣直日期塾垒6 ! 丛 学位论文使用授权声明 本人完全了解上海水产大学有关保留、使用学位论文的规定，同 意学校保留并向有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论 文被查阅和借阅。本人授权上海水产大学将本学位论文的内容编八有 关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段和4 。a 叫- ； 。i i i 学 位论文。保密的论文在解密后遵守此规定。 本学位论文保密口，在一年解密后适用本授权书。本学位沦文 属于不，劳密口。 ( 请在以上力i t 匡内：盯“、”) 学位论文f = 者签名：土造臼期。6 c6 导师签名：盗丕碰照日期三鲤丝衄 引言 河口区为湿地系统的一种，河口区具有丰富的营养盐和复杂多变的 生态环境，鱼类资源丰富，种类繁多，是最富生产力的生态系之一，往 往成为非常重要的渔业基地。珠江口位于广东沿海中部，是我国河口区 中最富生产力的水域之一，其径流量仅次于长江，而且河1 ：3 岛屿众多。 作为江和海的交接处，珠江径流携带大量营养盐入海，使河口区水质肥 沃，饵料生物丰富，既是许多经济鱼、虾、蟹类产卵、索饵场所，也是 多种经济鱼、虾、蟹的入海或溯河洄游的通道，优越的自然条件使珠江 口成为南海近海重要渔场和水产资源繁殖保护区域，具有重要的渔业地 位和生态保护价值。 对于如此重要的渔业水域，有关鱼类群落的报道并不多，而在已 有的报道中，从未对珠江口的鱼类资源的生态特征进行过系统详细的分 析，为了弥补已有工作的不足，更好地阐明珠江口鱼类资源的特征，对 珠江口鱼类资源的种类特点、生态分布、种群结构和多样性特征等有更 加全面的认识，本课题对珠江口进行一系列的分析工作，为珠江口海域 鱼类资源的合理利用、繁殖保护和种质资源保护提供重要科学依据。 本课题所研究的河f ；2 1 区一珠江口是我国河口湾中最富生产力的水域 之一。珠江口位于东南沿海中南部( 1 1 3 03 0 e 一1 1 4 。1 7 e ：2 2 。1 0 n 一 2 2 。4 57 n ) ，总宽度约1 5 0 公里，大陆岸线长约4 5 7 公里，属南亚热带海 洋性季风气候，光照充足气候温和，雨量充沛。受地形潮流和陆架水上 升流的作用和影响，分别形成了3 种特质各异的水体：( 1 ) 淡水径流；( 2 ) 陆架水体；( 3 ) 冲淡水体。珠江口属于径流为主的河口，珠江径流携带 大量外海营养盐及生源要素等物质入海，水质肥沃，饵料生物丰富，既 是许多经济鱼、虾、蟹类产卵、索饵场所，也是多种经济鱼、虾、蟹的 入海或溯河洄游的通道，天然的优越条件使珠江口成为南海区的良好渔 场和主要捕捞作业水域之一，也成为周围城市居民生活所需水产品的主 要来源，对整个珠江三角洲的经济发展具有重要作用。 然而在经济迅速发展的同时，经济发达地区的生态环境往往容易受 到一定程度破坏。珠江口在伴随珠江三角洲地区工业迅猛发展和人口密 度激增的同时，整个海域的生态环境也遭受了前所未有的巨大压力，渔 业资源严重衰退。根据相关文献和资料显示，从八十年代起，珠江口渔 业资源在多方面发生了较大变化，特别近几年来伴随珠江三角洲地区的 经济发展和渔业作业强度的加大，河口水域环境日趋恶化，渔业资源衰 退极为严重。鉴于此种情况，对珠江口海域渔业资源状况进行较系统的 调查和分析是十分必要而又迫切的。据资料记载，从8 0 年代开始，珠江 口海域曾陆续进行过5 次不同规模的调查，对其鱼类资源进行了初步的 分析和评估，这些工作对于珠江口鱼类资源的保护和有效利用起到了重 要的作用，然而这些工作在开展的同时却缺乏了系统而完整的分析。 为了弥补上述工作的不足，更好地认识和保护珠江口海域正在衰退 的鱼类资源，本课题根据1 9 8 6 年一1 9 8 7 年间进行的渔业资源调查资料， 从生态的角度分析珠江v i 各种类鱼类资源的结构特点；阐明其种群关系 及群落多样性特征；并运用有关生物统计方法对各种鱼类资源结构特征 进行定量分析，可以对珠江1 2 1 的鱼类资源状况及生态特征提供更加详细 的资料，进而为珠江口海域渔业资源和生物多样性的保护产生深远意义。 河口区资源丰富，属于群体渔业资源系统。群体渔业在国外起步较 早，但发展过程中并未受重视。资源学家往往把研究对象放在单一种类 渔业上，直到七十年代，渔业资源遭到大量破坏，单种类渔业大大减 少后，引起了群体渔业资源的下降，这种状况受到了科学家的高度重视， 对于群体渔业资源系统的研究也逐渐多起来。从近几年热带地区水产资 源研究文献可以明显看出，群体渔业资源系统已经成为水产资源学家研 究的基本对象，全世界开始把研究群体渔业资源的评估和管理放在突出 的地位，并试图以此作为恢复渔业资源，稳定和发展渔业生产的主要途 径之一。 进行群体资源的研究，不仅要进行定性的总体分析，包括组成和结 构及其时空变化等外，还要结合有关指数和多元分析技术定量的描述渔 业资源的结构变化，这样才能对不同时期的的资源状况作出综合评价。 7 0 年代以来，面临如何利用群体资源的问题，a n d e r s i n 和i j r s jn ( 1 9 7 7 ) 、 f a o ( 1 9 7 8 ) 、m a y 等( 1 9 7 9 ) 、p a u l y 和m u r p h y ( 1 9 8 2 ) 等论文或专著为代 表，提出了群体渔业所出现的问题及解决这些问题的设想和初步办法。 l a e v a s t u 和l a r k i n ( 1 9 8 1 ) 及b e y e r ( 1 9 8 1 ) 等把研究的范围扩大到海 洋渔业生态系统和水域生态系统，并专题讨论数量估计和管理，探索运 筹学方法的应用途径。l e w i s ( 1 9 8 2 ) 等著作注意到环境因子等随机因素 对水产资源管理的影响较大，提出了建立海洋渔业资源管理的随机性模 型的方法，使水产资源评估模型更加全面。以p a u l y 和m u r p h y 等为代表 的学者还意识到，研究多种类渔业资源要搞清楚各种群的生物学特性， 以全面的获得各种群的生物学参数，并根据这些参数建立相应的模型来 评估资源，他们借助电子计算机广泛收集文献中已有的群体或个体生物 学参数，进行相关和回归等统计分析，找出各参数间的关系式，从而快 速估计出新评估对象的生物学参数，如自然死亡率等( p a u l y ，1 9 8 0 ) 。 此外，近年来国际电子技术在水产资源研究中得以广泛应用，如应用声 纳快速评估资源量，应用遥感技术侦察鱼群，监督生产和估算鱼群数量 等，这些技术和方法都为群体渔业资源的调查和评估开辟了一个全新的 途径。 相比之下，国内渔业资源的研究水平与国外还存在较大差别。群体 渔业资源的研究更起步较晚，起先也只是注重单种类渔业的种群研究， 1 9 6 5 年开始进行海洋鱼类群聚的研究，1 9 7 7 年才开始大面积水域资源量 的评估。这些研究为我国渔业资源数量变动定量研究的全面展开起到了 一定的推动作用。进入8 0 年代，应用数学定量研究水产资源群体数量变 动的理论和方法逐渐被我国水产资源工作者所接受，许多重要的经济群 体的资源评估得以广泛的展开，并着手组织开展群体渔业资源研究。 河口区为淡水和海水的交汇处，天然优越的生态环境使此类水域渔 业资源丰富多样。群体渔业资源研究兴起后，河口区往往成为热点研究 海域：总的来说，目前对河口区群体渔业资源研究进行的也较为全面。 国外许多地区特别是热带、亚热带范围河口湾湿地众多，这方面的研究 更是相对比较丰富。s m a r s h a l la n dm e l l i o t t ( 1 9 9 8 ) 和a kw h i t f i e l d a n da wp a t e r s o n ( 2 0 0 3 ) 等人都曾成功的对当地河口湾的鱼类资源的相 关方面分期做了全面详尽的分析，这些研究从基础的种群组成分析，到 种群关系以及时空变化规律探索，进一步到深入的相似度和多样性分析， 各个方面的分析研究都进行的相当详尽，为当地渔业资源的保护和利用 提供了重要的依据。除了传统的研究方法外不少学者还把兴起于其他领 域的分析方法应用于鱼类群落的研究中，并取得了成功，如s m a r s h a l1 a n dm e l l i o t t ( 1 9 9 8 ) 引入了应用于植物群落研究的双向指针种分析法 ( t w i n s p a n ) 对研究水域的鱼类群落进行分类，s k u p s c h u sa n d d t r e m a i n ( 2 0 0 1 ) 应用植物群落多样性分析中的一系列间接梯度分析法 包括去势对应分析d c a ，去势典范对应分析d c c a 等对鱼类群落和环境因 子之间的关系进行了分析，等等。为鱼类资源的研究引入了新的途径。 我国的河口区群体渔业资源研究相对较晚，一方面因为国家对渔业 重视不足，另一方面科学家、渔业工作者对海洋资源易受破坏的警惕性 不高，发现较晚。就珠江口以外的河口区来说，主要在渤海湾、鸭绿江 河口区和长江口。相关的研究主要采用传统的方法，如解玉浩等( 2 0 0 1 年) 采用生物量指数b 、s h a n n o n - w i e n e r 多样性指数h7 、s i m p s o n 优势 度指数cj ；p ie l o u 均匀度指数f 以及s o r e n s o n 相似性系数c s 等一系列 指数表达了群落内物种结构特征，对鸭绿江河口区鱼虾群落进行了研究。 李建生等( 2 0 0 4 年) 用m a r g a l e f 的种类丰富度指数( r ) 、s h a n n o n w i e n e r 多样性指数( h ) 及p i e l o u 均匀度( j ，) 研究了长江口渔业生物群落结构 的季节变化和生物多样性：并采用b r a y 和g u r t i s 的相异性指数，计算 了各调查航次( 季节) 的种类生物量及其组成的差异，分析了长江口渔业 资源随时间的变化特征。 相关资料显示，珠江口作为我国最重要河口之一，在8 0 年代后才逐 步得以重视。先后进行过5 次不同规模的鱼类资源调查，并进行了不少 相关分析，其中包括单鱼种、局部水域以及整个珠江口的渔业资源的研 究，为珠江口渔业资源的管理和开发提供了依据。林蔼亮( 1 9 8 5 年) 首 先采用逃逸系数为主的方法分析了珠江口棘头梅童鱼和七丝鲚的资源现 状和利用状况，成为珠江口渔业资源研究的开始。何宝全等就应用e l e f a n i 和e l e f a ni i 技术在1 9 8 8 年分析了珠江河口区棘头梅童鱼的资源状况， 并于1 9 9 1 年对珠江口伶仃洋的鱼虾类资源进行了评估。詹海刚( 1 9 9 6 年) 运用聚类分析的类平均法、m d s 排序法、因素分析( 主成分分析) 和相关 分析等分析了珠江口鱼类群落的时间格局和生态演替，揭示了群落演蛰 与珠江口主要动力学过程和环境因素的相关性。1 9 9 8 年又运用系统聚类 与m d s ( 多维尺度转换) 排序等多元分析方法和群落多样性指数( 1 3 指 数) ，对珠江口鱼类群落的空间格局做了简单的分析。李永振等( 2 0 0 0 年) 采用因子分析、回归分析和聚类分析方法分析了珠江口鱼类的种类组成、 生物学特征及季节变化规律。 上述研究现状表明，目前对珠江口鱼类资源的研究还不够全面，群 体研究虽然也涉及了不少方面，但较系统全面的分析则尚未进行，群聚 研究的热点群落分布与生物、非生物环境因索的相关性则更少见。鉴于 这种情况，本论文拟以1 9 8 5 1 9 8 8 年和2 0 0 3 年两个周年( 每月一次) 的 渔业资源调查资料为基础，从生态学的角度分析珠江口的鱼类资源结构 特点；运用有关生物统计方法，阐明其种群组成及多样性特征；探寻鱼 类多样性与各生态环境因子的相关关系，旨在对珠江口的渔业资源的管 理及生物多样性的保护利用提供理论依据。 1 材料和方法 1 1数据来源 珠江口水域的鱼类资源调查始于2 0 世纪8 0 年代，至今共进行了5 次不同规模 的调查( 表卜1 ) 。本论文研究鱼类群落的季节变化和区域变化，要求数据充分，最 好是周年月度调查且覆盖面应包括整个河口区域；此外，调查网具最好是用底拖网， 捕获种类多，代表性较好。 由表卜1 可知，1 9 8 6 1 9 8 7 年“珠江口渔业资源调查”的数据比较全面，满足 本研究的要求。 表卜l 珠江口历次鱼类资源调查 t a b l e1 - 1f i s h e sr e s o u r c e se x p l o r a t i o n 本文主要采用1 9 8 6 - - 1 9 8 7 年的调查数据，但对其中的数据进行了仔细的筛选， 删去2 个分布于大亚湾内的站位，只取1 6 个分布于珠江1 3 的站位( 图卜1 ) ：在2 周 年的调查中，选取1 9 8 7 年的周年调查数据作为统计分析的依据，舍弃缺失严重的1 9 8 6 年调查数据，但由于1 9 8 7 年l o 月的调查数据太少，因此l o 月份采用了1 9 8 6 年的数 据。在1 周年的月度采样中，各站位的采样情况如表卜2 所示，带“+ ”表示有凋查 数据，空格表示资料空缺，共计1 2 7 网次。在表卜2 显示的资料中，每个月份和站位 的数据分布不平衡，为了增加可比性，以上选择的数据还不能全部使用，需要根据不 同要求，做进一步筛选，将在下面的方法中表述。 j t l 夕j , ，在进行多样性变化分析的时 候，还引用了2 0 0 3 年3 月一1 1 月的南沙 地区底拖网调查数据，调查范围为北纬 2 2 。3 3 57 2 2 。5 4 5 n ，东经1 1 3 。 1 7 57 1 1 3 。4 0 9 7 e 进行多样性年间 变化的分析。 图1 - 1 19 8 6 - 1 9 87 年珠江口鱼类资源调查站位示意图 f i g l ls a m p l i n gs t a t i o n si n1 9 8 6 1 9 8 7 表1 - 2 网次分布情况 t a b l e1 2d i s t r i b u t i o no fu n i tn e t 淤 1234567891 01 l1 21 31 41 51 6 l- 1 -+ + + 3 牟 + 4+ + 6+ + 7 + + + 8+ + 4 - g+ 4 - t o 1 1 1 2 + 注：1 0 月份为】9 8 6 年数据，其余为1 9 8 7 年数据。 n o t e ：t h ed a t ao fo c t o b e rw e r e 疗o ml9 8 6a n do t h e r sw e r ef r o m19 8 7 1 3 研究方法 1 3 ，1 时间聚类分析 由于有些站位月份数据缺失较多( 如1 2 号站缺少9 个月的数据) ，不能将所有站 位都参与聚类，否则聚类结果将出现较大误差。因此，本文去掉月份数据缺失大于4 个月资料的站位数据，选取了l 、4 、5 、6 、8 、9 、l o 、1 1 、1 3 共9 个站位的数据( 8 9 网次) 进行月份聚类分析，探讨珠江口鱼类群落一周年中的季节变化特征。 首先，按个体数( n h ) 和重量( k g h ) 列成2 个大小为1 2 个月份x 1 3 7 个种类 ( 所选数据中的总种类数) 的数据矩阵，即分别为个体数矩阵和重量矩阵。对于选取 的9 个站位丽言，可分别列出9 个个体数矩阵和重量矩阵，对9 个个体数矩阵和重量 矩阵分别进行合并，从而形成最终的2 个个体数矩阵和重量矩阵。 最后用一个多变量统计分析软件包m v s p 对1 8 + 2 = 2 0 个矩阵进行聚类分析( 其 中1 8 为9 个个体数矩阵和重量矩阵、2 为最终合并得到的2 个个体数矩阵和重量矩 阵) ，并用主坐标分析( p r i n c i p a lc o o r d i n a t e sa n a l y s i s ) 结果做对照。为减小原 始数据中某些种类数据过于显著带来的误差，参数设置中选取对原始数据进行开两次 平方的转换，采用u p g m a ( 类平均法) 对根据各月间的b r a y c u r t is 相异度系数对1 2 个月份进行聚类，用b r a y c u r t i s 相异度系数进行主坐标分析，从而看出季节划分的 情况。 13 2 空间聚类分析 在不同站位的调查中，有些站位的数据缺失较多，本文去掉了1 、1 0 、l i 、1 2 月 份等数据缺失大于6 个站的月份数据，选取了数据较为全面的2 9 月份调查数据( 6 5 网次) 对珠江口鱼类群落的空间分布进行了聚类分析。聚类方法与月份聚类相同，分 别按个体数和重量列成1 6 站位1 3 9 个种类的矩阵，加上2 个台并后矩阵，共形成8 x 2 + 2 = 1 8 个矩阵。用i 仉z s p 软件对其进行聚类分析和主坐标分析，从而得到珠江口 鱼类群落的空间分布状况。 1 ，3 3 优势度计算 珠江口鱼类种类繁多，鱼种个体大小差异较大，优势度指数必须同时考虑个体数 和重量两项指标，此外，由于鱼类具有高度的活动性，还要考虑不同样品中的出现频 率。鉴此，本研究采用郁尧山( 1 9 8 6 ) 使用过的优势度指数： d y = i 0 。f i ( n j n + w j w ) m 式中，m 为取样次数，f ，为第，种鱼在m 在取样中的出现频数；n i = z n 。；w ，= w 叫n = y ：n ，；w = w ，；( ，一1 ，2 ，s ) ；( ，= l ，2 ，m ) ，s 为种数。 1 3 4 群落多样| 生特征指数 1 3 4 1a 多样性指数 种类丰度指数d ( m a r g a l e f ，1 9 5 8 ) ：d = ( s 1 ) l 0 9 2n 种类多样度( s h a n n o n w i e n e r ) 指数h ：h = 一( n i n ) l 0 9 2 ( n i n ) 种类均匀度指数j ( p i e l o u ，1 9 6 6 ) ：j = h7 l 0 9 2s 其中，( i = l ，2 ，s ) ，s 为种类数；由于各种鱼类个体大小、重量相差很 大，为避免片面性，每个指数都采用一个综合指标生物量指数b = n * w ，即个体数 ( n ) 与重量( w ) 之几何平均数来量值，代替公式中的个体数( n 、n ) 。 1 3 4 2 b 多样性指数 索雷申( s o r e n s e n ) 种类相似度c ：c = ( 2s x y ) ( s x + s y ) 其中s x 为x 水域的种数，s v 为v 水域的种数，s x y 为x 水域和y 水域的共有种。 1 35 群落多样性特征指数与环境因子关系 为了探讨珠江口鱼类群落变化和非生物环境因子温度及盐度的关系，本文采用 p e a r s o n 相关分析法分析了丰度指数、多样度指数、均匀度指数、优势度指数以及生 物量指数与温度和盐度之间的相关系数( v ) ，并选择t w o - - t a i l e d 双尾t 检验计算 了相关系数为0 的假设成立的概率( p ) ，进行显著性水平检验，数据处理在s p s s l l 5 统计软件中进行。 2 结果与讨论 2 1鱼类群落的时空变化 2 1 1鱼类群落的生物学季节变化 用m v s p 软件对2 0 个矩阵做聚类分析，得出相应的聚类树和相异性矩阵，篇幅所 限仅列出合并后进行聚类分析所得出的聚类图和排序结果，见图2 一l 和z 一2 。 u p g m a 03 60 纠0 1 20o7 20 804 80 3 6 b r a v o u r n sbr a yc u h 图2 1 珠江口鱼类月份聚类分析 f i g2 - ld e n d r o g r a mo fm e r g e r p c 0c a s es c o r e s ( b r a ycurtis)pco c a s es c o r e s ( r r a yc u r t is ) v t 牛 c ：。 e 1 ， 。竹 一 o - + 图2 ! 珠江口鱼类月份主坐标排序分析 f i 9 2 2o r d i n a t i o no fm e r g e r 根据个体数聚类结果( 图2 1 ) ，可把全年划分为4 个群落结构差别较大的时期 月伫”佃b 9 7 s 4 6 3 2 ，譬 春夏( 3 、4 、5 、6 月) 、夏秋( 7 、8 、9 、】0 月) 、秋冬( 1 l 、1 2 月) 和冬末( 1 、2 月) 。重量的聚类结果与个体数聚类结果大致相同，但夏秋和秋冬合并在一起，说明 从夏秋到秋冬，以重量表示的群落的种类组成变化较不明显。从图2 2 的排序结果可 以更清楚地看出，在依聚类结果划分的4 个时期中，鱼类群落结构以春夏3 - 6 月最为 稳定，月份排序距离最小，其次是夏秋7 】0 月，排序距离较近，群落较为稳定，而 秋冬和冬末1 1 2 月各月份的变化均较大。不同时期间的转换变化以1 2 1 月和2 3 月的变化最大，其次是6 7 月，而1 0 1 1 月变化最小。 鱼类群落的结构变化主要是由鱼类的产f l , 3 j t n 索饵行为引起的，而温度和盐度是影 响鱼类行为最基本的因素。温度与季节有关，盐度则与河口的冲淡水有关，因此，河 口区鱼类的行为受到气温变化和雨量变化的共同影响。 根据聚类结果划分的4 个时期反应了珠江口重要优势种的数量变化规律( 参见本 文结果2 2 3 ) ，也符合珠江1 3 气候环境的周年变化特点，4 个时期的转换点正好对应 环境变化的4 个拐点：( 1 ) 2 - 3 月，气温开始回升，雨季出现，浮游生物的繁殖量增 加，因此群体数量较大的近海种类开始进入河口区索饵、产卵。例如，近海小型中上 层鱼类丽叶鳢在冬末利期还不是优势种，但到了春夏，便成为绝对优势种，该种主要 分布于河口外缘水域。此外，珠江口最重要的咸淡水种类棘头梅童鱼从3 月份开始产 卵，到5 、6 月份便有幼鱼补充群体，提高了棘头梅童鱼在夏季的优势度。i 2 ) 6 7 月，气温达到最高点，台风处于旺盛期，7 、8 月份的降雨量达到最大，此时咸淡水 种类活动范围最广，近海种类有所退缩。7 。l o 月，是棘头梅童鱼补充群体的成长时 期，其生物量明显增加，因而棘头梅童鱼在夏秋时期成为绝对优势种。而夏秋时期丽 叶鳇的优势度显著降低。( 3 ) 1 0 1 1 月份，天气开始明显降温，冲淡水开始枯竭，外 海水向河口区入侵，春夏季的产卵活动基本结束，而秋冬季产卵种类开始产卵活动。 随着外海水的入侵，丽叶鳄再度大量进入河口区外缘，成为秋冬时期的绝对优势种。 ( 4 ) 1 2 1 月，这是进入一年中最寒冷的月份，冬末鱼类产卵种类最少，索饵活动也 减弱，多数种类处于越冬状态分布于较深水的海域。此时，丽叶鲮的主要群体离开 河口区，不再是优势种，而秋冬季产卵种类银鲳却从外海进入河口区产卵旧j ，成为冬 末的第一优势种，同样，平时数量很少的中国鲳因冬季产卵而成为冬末的优势种之一。 2 1 ，2 鱼类群落的区域变化 用m v s p 软件对1 8 个矩阵做聚类分析，得出相应的聚类树和相异性矩阵，图2 - 3 、 2 4 列出了对合并后结果进行分析所输出的聚类树和排序结果。 o一 b r a vl l j r t 】5 分析 s c o f e sf b r a yc u r tis ) 图2 4 珠江口鱼类采样站位主坐标排序分析 f i g2 4 o r d i n a t i o no fm e r g e r 从图2 - 3 可见，根据个体数和重量两项数量指标的聚类结果非常相似，聚类绪果 把珠江口鱼类群落分布分成4 个区域，分区的结果主要与盐度的差别有关：i 、淡水 区( 1 、2 、3 号站) ，位于虎门水道，是珠江入海支流的近河口段，眷末至秋初的盐 度为0 ，冬季的最高盐度约为5 ；i i 、成淡水区( 4 、5 、6 号站) ，n ：p i i , j 口的三角区， 从河口湾顶至香港大屿i 上| 和澳门的连线；i i i 、河口外缘i 区( 7 、8 、9 、1 3 号站) ， 从外伶仃、万山群岛至高栏列岛附近海域位于沿海2 0 m 等深线以肉：i v 、弼口外缘 荤 i i 区( i 0 、l l 、1 2 、1 4 、1 5 、1 6 号站) ，从大鹏湾外、担杆列岛至高栏列岛外，位于 4 0 m 等深线以内。 从图2 - 4 的排序结果可以更清楚地看出，区域划分与盐度的关系：l 一3 号站基 本上属于淡水区，聚成一类。4 6 号站属于成淡水区，也聚成一类，但4 号站与5 、 6 号站的地理距离较远，盐度差别很大，因此4 号站在排序上与5 、6 号站的距离也 较远，而5 、6 号站的盐度差别很小，故排序距离很近。由于咸淡水区的盐度差别较 大，实际上可以进一步分成2 区：淇澳岛和内