（环境工程专业论文）植物耐盐性及高盐土壤植被恢复技术研究.pdf

摘要 摘要 滨海地区不少土壤呈现高度盐碱化，导致此类区域几乎寸草不生，从而造 成严重的土壤侵蚀和水土流失。如何在高盐土壤上恢复植被，遏制水土流失和 改善生物多样性，成为滨海地区高盐土壤面临的主要问题。本研究针对以上问 题拟进行了三方面的研究：( 1 ) 研究盐胁迫对植物种植萌发的影响；( 2 ) 研 究盐胁迫对植物生长和生理的影响：( 3 ) 探索高盐土壤的改良方法。主要研究 内容和结论如下： 试验1 ：以霍格兰营养液( h o a g l a n d ) 为基础营养液，分别用0 、3 、6 、9 、 1 2 、1 5 9 l 的n a c l 溶液和p h 分别为7 0 、7 5 、8 0 、8 5 、9 0 和9 5 的营养液处理五 种植物的种子( 大滨菊、海石竹、高羊茅、千屈菜和大花金鸡菊) ，研究这五种 植物在盐和碱胁迫下种子的发芽率和发芽指数。结果表明：随盐浓度的增加五 种植物的发芽率及发芽指数均呈下降趋势，低盐浓度胁迫对其发芽率及发芽指 数影响不是很大，当n a c l 浓度大于9g l 时，五种植物的发芽率和发芽指数呈显 著下降趋势，以高羊茅的下降趋势最明显。综合比较五种植物的发芽率及发芽 指数，我们得知五种植物种子耐盐性大小顺序为：大滨菊 海石竹 高羊茅 千屈 菜 大花金鸡菊。在不同p h 值条件下，五种植物的发芽率和发芽指数变化不大， 但是，大滨菊和海石竹在不同p h 条件下的发芽指数明显高于其他几种植物。 试验2 ：选取金娃娃萱草、大滨菊、大刺菜和苘麻为供试植物，向供试土壤 中添加n a c l 使各种植物分别达n o 5 、2 5 、4 5 、6 5 和8 5g ，k 吐的盐胁迫条件。 两周后，研究盐胁迫下四种植物的干重、叶绿素、丙二醛、脯氨酸等指标。结 果表明：在一定范围内，与对照相比随着盐分浓度增加，四种植物的植株地上 部分干重和根部干重呈下降趋势。说明盐分能够抑制植物的生长和生物量的积 累。四种植物的丙二醛含量、脯氨酸含量和根冠比随盐浓度的增加都是升高的。 而叶绿素、叶片相对含水量呈下降趋势，下降程度最大的是苘麻，对叶绿素影 响相对较小的是金娃娃萱草。金娃娃萱草根冠比增加明显，和丙二醛含量相对 稳定，都是金娃娃萱草对盐胁迫条件的适应性反应。四种植物耐盐性大小顺序 为：金娃娃萱草 大滨菊 大刺菜 苘麻。 试验3 ：通过向高盐碱土壤中添加草炭和石膏以及在添加改良剂的盐碱土上 种植植物，研究草炭和石膏对盐碱土的改良效果，同时筛选出具有一定耐盐碱 摘要 特性的护坡植物。本研究做了两组试验，一组是在天津农学院试验田做的田间 试验，另一组是在大港水库边坡堤坝上进行的现场试验。田问试验结果表明： 石膏能提高植物在高盐土壤上的存活几率，金娃娃萱草和碱蓬在不同的处理条 件下均保持了较高的成活率，说明金娃娃萱草和碱蓬耐盐性较强。大港现场改 良试验结果表明：五种植物在水+ 草炭的土壤条件下，植物的成活率、株高、地 上部干重、根部干重都是最大的，说明草炭和土壤水分有利于减缓土壤盐分对 植物的盐害作用。由各植物成活率和生物量大小，我们得知五种植物耐盐性大 小顺序为：碱蓬 金娃娃萱草 狗牙根 大滨菊 马蔺。 关键词：种子萌发；盐胁迫；耐盐性；植被恢复；土壤改良 a b s t r a c t a b s t r a c t a tp r e s e n t , t h es o i lo fc o a s t a lr e g i o na p p e a rt ob eh i g h l ys a l i n i z a t i o n , w h i c h c a u s e ds e r i o u sc o n s e q u e n c e s ，s u c ha sn op l a n t sg r o w ，s o i le r o s i o na n ds o i l e r o s i o n h o wt or e s t o r ev e g e t a t i o n , c u r bs o i le r o s i o na n di m p r o v eb i o d i v e r s i t yo nt h eh i g hs a l t s o i l ，b e c o m et h em a i np r o b l e mi nt h ec o a s t a la r e a t os o l v et h ea b o v ep r o b l e m , t h i s r e s e a r c hm a i n l yf r o mt h r e ea s p e c t st o c a r r yo n ：( 1 ) t h ei n f l u e n c eo fp l a n ts e e d g 锄血t i o nu n d e rs a l ts t r e s s ；( 2 ) p l a n tg r o w t ha n dp h y s i o l o g i c a li n d e x e su n d e rs a l t s t r e s s ；( 3 ) p r o b a b l yt h es o i li m p r o v e m e n tm e a s u r e sf o rr e s e a r c hu n d e rs a l ts t r e s s t h e m a i nc o n t e n t sa n dc o n c l u s i o n sa r e 嬲f o l l o w s ： t e s t1 ：u s i n gt h eh o a g l a n da st h eb a s i sn u t r i e n t s ，w er e s p e c t i v e l yu s et h e0 ，3 ，6 ， 9 ，12 ，15 班n a c ls o l u t i o na n dd i f f e r e n tp h ( 7 0 ，7 5 ，8 0 ，8 5 ，9 0 ，9 5 ) n u t r i e n t st o t r e a tp l a n ts e e d s ，a n ds t u d yt h eg e r m i n a t i o nr a t ea n dg e r m i n a t i o ni n d e xo ft h ef i v e p l a n t s r e s u l t ss h o w t h a tw i mt h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n , t h eg e r m i n a t i o nr a t e a n dg e r m i n a t i o ni n d e xo ft h ef i v ep l a n t sr r ed e c l i n e d , t h ee f f e c to ni t sg e r m i n a t i o n r a t ea n dg e r m i n a t i o ni n d e xi sn o to b v i o u su n d e rl o ws a l tc o n c e n t r a t i o ns t r e s s ， h o w e v e r , w h e nt h es a l tc o n c e n t r a t i o ni so v e r9 班，t h eg e r m i n a t i o nr a t ea n d g e r m i n a t i o ni n d e xo ft h ef i v ep l a n t si ss i g n i f i c a n td r o p p e d ，t h ef e s t u c aa r u n d i n a c e a 喇mt h em o s to b v i o u sd e c l i n e c o m p r e h e n s i v ec o m p a r i s o no ff i v eg e r m i n a t i o nr a t e a n dg e r m i n a t i o ni n d e x , w ec o n c l u d e st h a tt h es a l tr e s i s t a n c eo r d e ro ft h ef i v ep l a n t s a r e ：c h r y s a n t h e m u mm a x i m u m a r m e r i am a r i t i m a f e s t u c aa r u n d i n a c e a l y t h r u m s a l i c a r i al i m a c o r e o p s i sg r a n d i f l o r ah o g g i nd i f f e r e n tp hv a l u ec o n d i t i o n , t h e g e r m i n a t i o nr a t ea n dg e r m i n a t i o ni n d e xo ft h ef i v ep l a n t sh a v eal i t t l ec h a n g e ，b u tt h e g e r m i n a t i o nr a t ea n di n d e xo fc h r y s a n t h e m u mm a x i m u ma n da r m e r i am a r i t i m ai n d i f f e r e n tp hc o n d i t i o n si so b v i o u s l yh i g h e rt h a nt h eo t h e rp l a n t s t e s t2 ：u s i n gc h r y s a n t h e m u mm a x i m u m ，h e m e r o c a l l i sy u a v a ，c i r s i u m j a p o n i c u md c a n da b u t i l o nt h e o p h r a s t im e d i c a st h et e s tp l a n t s ，w ea d d n a c it o t h es o i lt om a k ea l lk i n d so fp l a n tr e s p e c t i v e l ya c h i e v e dt h es a l ts t r e s sc o n d i t i o n so f 0 5 ，2 5 ，4 5 ，6 5a n d8 5g k gs o i l a f t e rt w ow e o d s ，w es t u d yt h ed r yw e i g h t , c h l o r o p h y l l ，m d aa n dp r o l i n eo ft h ef o u rp l a n t s r e s u l t ss h o wt h a tw i t h i nac e r t a i n a b s t r a c t r a n g e ，c o m p a r e dw i t hc o n t r o l ，w i t hs a l tc o n c e n t r a t i o n si n c r e a s i n g , t h ed r yw e i g h to f t h ef o u rp l a n t sa l ed e c l i n i n g , w h i c he x p l a i nt h a ts a l tc a l li n h i b i tt h eg o w t ho fp l a n t s a n db i o m a s sa c c u m u l a t i o n 。功ec o n t e n to ft h em d a ，p r o l i n ea n dr o o t - s h o o tr a t i oo f t h ef o u rp l a n t sa r er i s i n g w i t ht h ei n c r e a s eo fs a l tc o n c e n t r a t i o n , t h ec h l o r o p h y l la n d t h er e l a t i v ew a t e rc o n t e n to fl e a v e sa r ed e c l i n g , d i f f e r e n tp l a n t sw i t hd i f f e r e n td e g r e e n eg r e a t e s tr e d u c t i o ni sa b u t i l o n t h e o p h r a s t im e d i c ，w h i l et h e d e c l i n eo f h e m e r o c a l l i sf u a v ai sm i n i m i z e d n er o o t s h o o tr a t i oo ft h eh e m e r o c a l l i sf w a y a i n c r e a s eo b v i o u s l y , w h i c hi sa l la d a p t i v er e a c t i o nt ot h es a l ts t r e s s b u tt h ec o n t e n to f t h em d ai nt h eh e m e r o c a l l i sf w a v al e a v e sm a i n t a i nr e l a t i v es t a b l e ，w h i c hi n d i c a t e t h a th e m e r o c a l l i sj 危a v ah a v er e l a t i v e l ys t r o n gs a l t - t o l e r a n tf e a t u r e s w ec o n c l u d e s t h a tt h es a l tr e s i s t a n c eo r d e ro ft h ef i v e p l a n t s a r e ：h e m e r o c a l l i sf u a v a c h r y s a n t h e m u mm a x i m u m c i r s i u mj a p o n i c u md c a b u t i l o nt h e o p h r a s t i m e d i c t e s t3 ：t h r o u g ha d d i n gp l a s t e ra n ds p h a g n u mt oh i g l la l k a l i s o i la n dp l a n t i n g p l a n t so nt h em o d i f i e do nt h ea l k a l is o i l ，a n dp r o b a b l yt h ep l a n t , w es t u d yt h e a m e l i o r a t i v ee f f e c to ft h ep l a s t e ra n ds p h a g n u m , a n ds e l e c tt h er e v e t m e n tp l a n t st h a t h a v ec e r t a i ns a l t - t o l e r a n tc h a r a c t e r i s t i c s w em a d et w og r o u p so fe x p e r i m e n t , o n e g r o u pi st h ef i e l dt e s tt h a tw a sd o i n g i nt h ee x p e r i m e n t a lf i e l do ft i a n j i na g r i c u l t u r a l c o l l e g e a n o t h e rg r o u pi st h ef i e l de x p e r i m e n ti nd a g a n gr c ：s e r v o i rd a ms l o p e f i e l d e x p e r i m e n tr e s u l t ss h o wt h a tg y p s u l nc a no f f s e tt h es o i ls a l t , i m p r o v ep l a n ts u r v i v a l r a t ei nh i g hs a l ts o i l i m p r o v e de x p e r i m e n ti nd a g a n gr e s u l t ss h o wt h a th e m e r o c a l l i s 泰谢qa n dh e r b as u a e d a eg l a u c a es u a e d ag l a u c ab g ea l ek e e pah i g hs u r v i v a lr a t e i nd i f f e r e n tp r o c e s s i n gc o n d i t i o n s ，w h i c he x p l a i nt h a th e m e r o c a l l i s 丘口a n dh e r b a s u a e d a eg l a u c a es u a e d ag l a u c ab g ec a nr e s i s t a n tt os a l ts t r e s s ；u n d e rt h ec o n d i t i o n o fa d d i n go r g a n i cm a t t e ra n dw a t e rt os o i l ，t h es u r v i v a lr a t e ，h e i g h ta n dd r yw e i g h to f t h ef i v ep l a n t sa r et h el a r g e s t , w h i c hs t a t et h a tp e a t m o s sa n ds o i lw a t e rc a nh e l p st o s l o wd o w ns a l td a m a g eo np l a n t b yt h es u r v i v a lr a t ea n db i o m a s ss i z eo ft h ef i v e p l a n t s ，w el e a r n e dt h 鸡t h es a l tr e s i s t a n c eo r d e ro ft h ef i v ep l a n t sa l e ：h e r b as u a e d a e g l a u c a es u a e d a g l a u c ab g e h e m e r o c a l l i sf u a v a c y n o d o n d a c t y l o n ( l i l m ) p e r s c h r y s a n t h e m u mm a x i m u m i r i sl a c t e a k e y w o r d ：s e e dg e r m i n a t i o n ；s a l t - t o l e r a n c e ；s a l tt o l e r a n c e ；v e g e t a t i o nr e s t o r a t i o n ；s o i l a b s t r a c t v 本文受到天津市水利局科技项目“北大港水库堤坝护 坡植物筛选及应用技术研究( k y 2 0 0 9 1 2 ) 的资助 第一章引言 第一章引言 目前，土壤盐碱化已成为一个世界性的问题，土壤盐碱化正威胁着生态环 境和农业的可持续发展( 李彬等，2 0 0 5 ) 。我国各类盐碱地面积总计9 9 1 3 3 万h m 2 ， 而且每年盐碱化和次生盐碱化的程度都在不断加重( 刘小京等，2 0 0 2 ) 。在我 国沿海各省、市、自治区约1 8 0 0 0k m 的海岸线，广泛分布着各种滨海盐土，总 面积可达5 x 1 0 6h m 2 ( 徐恒刚等，2 0 0 4 ) 。天津市共有盐渍化土壤4 2 2 0 3 8 7h m 2 ， 占全市总面积的3 8 9 ，盐渍化耕地面积为2 0 7 3 万h m 2 ，几乎占全市耕地面积的 5 0 ，是全国各省市盐碱地所占比例最大的一个地区( 武庆树等，2 0 0 4 ) 。 国内外盐碱地改良利用措施和技术大致可分为：物理、化学、生物三种方 面。物理改良措施主要包括铺沙盖土、客土换土、深挖埋绿肥、深耕翻土( 蒋 德明等，2 0 0 6 ；岳中辉等，2 0 0 3 ，2 0 0 4 ) 、以及平整土地、抬高地形( 周和平 等，2 0 0 7 ) 等措施；化学改良措施主要是添加土壤改良剂，目前常用的主要有 石膏、石灰石、磷石膏等( 李小娟等，2 0 0 8 ) ，都取得了较好的改良效果。生 物改良措施主要是种植耐盐碱的植物如向日葵，甜菜、玉米、大麦、大豆、棉 花、高粱等( 王宇等，2 0 0 6 ) ，使盐碱地在利用过程中得到改良。要防治土壤 盐碱化，采取任何单项的措施效果都是有限的，且不稳定、易反复发生，必须 贯彻因地制宜和综合治理的原则，在治理和改良盐碱地的过程中，要采取综合 措施，结合化学物理改良措施和生物改良的措施，提高土壤肥力，获得盐碱地 较好的改良效果。 第一节盐碱胁迫对植物种子萌发的影响 对于大多数植物，种子萌发阶段是植物生命周期中最关键的阶段( s o n ge t a l ，2 0 0 5 ) 。种子萌发和早期幼苗阶段对环境胁迫也最为敏感，种子能够在盐胁 迫下萌发成苗，是植株在盐碱条件下生长发育的前提。很多环境因素像温度、 盐度、光照、碱度、水分和土壤湿度等都会影响种子萌发( e 1 k e b l a w yc ta l ，2 0 0 5 ： e 1 k e b l a w ye ta l ，2 0 0 6 ：h u a n gc ta l ，2 0 0 3 ；z i ae ta l ，2 0 0 4 ) 。 1 1 1 盐胁迫对植物种子萌发的影响 盐度是阻碍植物生长和生产率的一个最主要的因素( e p s t e i ne ta l ，1 9 8 0 ； 第一章引言 f l o w e r se ta l ，1 9 9 5 ) 。种子萌发阶段是植物生命周期中最关键的阶段，很多人都 采用种子萌发状况来评价盐害对植物的影响程度( j a l e e le ta l ，2 0 0 7 ：s o n ge l ：a l ， 2 0 0 8 ：w a n ge ta l ，2 0 0 8 ) 。很多研究表明盐胁迫对植物种子萌发有明显的抑制 效果。例如，当n a c l 浓度低于o 4m o l l 时，去掉花被的紫刺猪毛草的种子的 萌发不受影响，但是当n a c l 浓度为0 6 2 0m o l l 时，萌发数急剧降低。当n a c l 浓度为4 0m o l l 时，紫刺猪毛草没有种子可以发芽( w e ie ta l ，2 0 0 8 ) 。在没 有盐胁迫的情况下，二行介草有最高的种子萌发率，随着盐浓度的升高，种子 萌发率逐渐减少( t l i ge ta l ，2 0 0 8 ) 。在0 2mn a c l 胁迫下，里海盐爪爪种子大 部分受到抑制，在0 6mn a c i 胁迫下，种子萌发完全被抑制( q ue ta l ，2 0 0 8 ) 。 另外也有研究认为低浓度盐胁迫对种子萌发具有促进作用( 段德玉等， 2 0 0 5 ；卢静君等，2 0 0 2 ) ，可能是由于适当的盐分可增强膜的渗透调节能力，提 高酶的活性，提高种子的生命力和胚的活性。例如，谢得意等( 2 0 0 0 ) 的研究 认为低盐对棉花种子有浸种作用，提供了萌发的适宜生长环境，增强了细胞膜 代谢的活性。阎秀峰等( 2 0 0 0 ) 对星星草种子萌发的研究表明，低浓度盐处理 促进星星草种子的萌发。沈禹颖等( 1 9 9 1 ) 在对碱茅的研究中发现，盐浓度低 于0 5 4g l o o m l 时，随盐浓度的增加，累积发芽率呈增加趋势，最高可达9 0 5 ； 居于0 5 4 - 0 7 2g 1 0 0 m l 之间时，处于稳定状态：而在0 7 2 _ 4 7 4g 1 0 0 m l 范围内， 碱茅种子萌发的总曲线随盐浓度的增加呈下降趋势。 在植物生长过程中，盐胁迫对植物的作用方式和植物对盐胁迫的耐受机制， 受到很多研究者的关注( h a s e g a w a e ta l ，2 0 0 0 ；z h ue ta l ，2 0 0 2 ) 。但是，盐胁迫 下种子萌发的机制还没有完全解释清楚。目前，一些研究认为，高盐度可能在 植物体内形成渗透势或特定离子对植物产生毒性( s o l t a n ie ta l ，2 0 0 6 ；觚e ta l ， 2 0 0 1 ) 。孙小芳等( 2 0 0 0 ) 认为，n a c l 胁迫对棉花种子萌发的伤害包括三方面： 一是渗透胁迫，二是离子毒害，三是盐分对淀粉酶活性的抑制。谢德意等( 2 0 0 0 ) 对棉籽种子萌发的研究认为，高浓度盐胁迫造成棉籽发芽率低的原因主要是由 于外界溶液渗透压过高导致种子吸水不足，而非盐离子的毒害作用。而赵檀方 等( 1 9 9 4 ) 却认为盐胁迫对大麦吸胀萌发的伤害并非生理干旱，而是离子毒害 所致。 1 1 2 碱胁迫对植物种子萌发的影响 碱胁迫( 碱害) 主要是以n a 2 c 0 3 和n a h c 0 3 为主的碱性盐和高p h 造成的。 2 第一章引言 碱性盐( n a 2 c 0 3 ) 对植物的胁迫作用大于中性盐( n a c l ) ，即碱害比盐害更复杂， 更具有生态破坏力( 阎秀峰等，1 9 9 9 ) 。颜宏等( 2 0 0 0 ) 用不同浓度的n a c l 和n a 2 c o ， 对羊草进行胁迫处理，结果表明，羊草对n a c l ：n a 2 c 0 3 处理的最高耐受浓度分 别是6 0 0 和1 7 5m m o l l 1 ，n a c l 、n a 2 c 0 3 不同程度地影响了羊草生长、光合作用 以及物质代谢，其中以n a 2 c 0 3 更为严重。究其原因可能是n a 2 c 0 3 使根系环境p h 升高外，它还使环境中c a 、m g 、p 的可利用性极度下降，降低幅度明显大于n a c i ， 导致离子平衡及矿质营养严重失调有关( 颜宏等，2 0 0 6 ) 。在很多报道中，碱胁 迫也已经被证明是比盐胁迫更严重( c a m p b e l le ta l ，2 0 0 0 ；s k ie ta l ，2 0 0 2 ：s h ie l ； a l ，2 0 0 5 ：y a n ge ta l ，2 0 0 8 a ) 。 有研究报道高碱浓度是抑制种子萌发的一个因素( 石德成等，1 9 9 8 ) 。例如， n a h c 0 3 能够降低种子的萌发率( p 0 0 5 ) ，1 3 0m m o ll - 1n a h c 0 3 能减少种子的发 芽势、根长和苗高( p 0 0 5 ) ( w e ie ta l ，2 0 1 0 ) 。种子发芽率在低盐胁迫( 2 0 0r a m ) 和p h6 6 3 9 9 5 条件下没有明显的减少，但是随着盐度和p h 的增加，种子发芽率 减少( l ie ta l ，2 0 1 0 ) 。高p h 环境会引起根部金属离子和磷的沉淀( 石德成等， 1 9 9 7 ) ，严重影响无机离子例如n a + ，k + ，c 1 - ，n 0 3 一，和h 2 p o f 的吸收，破坏植 物体内的离子和p h 平衡( y a n ge ta l ，2 0 0 7 o ；y a n ge ta l ，2 0 0 8 c ) 。在正常范围内， 植物对土壤酸碱性敏感的原因，是由于土壤p h 值影响土壤溶液中各种离子的浓 度，从而影响各种元素对植物的有效性。 第二节盐胁迫对植物生长和生理的影响 盐分对个体植物形态发育上具有显著的影响，整体表现是盐胁迫抑制植物 组织和器官的生长，加速发育进程。主要表现在抑制根茎叶的生长、降低植物 各部分的生物量、降低植物根冠比等方面。植物在盐碱胁迫下，不但形态结构 上发生变化，同时会伴随着许多生理生化特性的变化，植物通过体内一些生理 生化反应来抵抗盐碱胁迫，关于植物耐盐碱性生理机制的研究，目前主要表现 在水分状况、光合特性、细胞膜透性、渗透调节等方面。 1 2 1 盐胁迫对植物生长发育的影响 影响植物生长的最大因素是环境胁迫，其中以盐碱胁迫和干旱胁迫最为严 重，植物一般不能在高度盐渍化土壤上正常生长，主要是由于高浓度盐胁迫对 植物的毒害作用( 杨继涛等，2 0 0 3 ) 。生长抑制是植物对盐渍响应最敏感的生理 3 第一牵引言 过程( 余叔文等，2 0 0 2 ) 。生长受到抑制是植物对盐胁迫的综合反应，也是植物 耐盐性的最优评价指标( l e v i t te ta l ，1 9 8 0 ) 。盐胁迫有三种影响，即降低植株水 势，造成离子不平衡或离子稳态的紊乱及毒害，这种改变的水分状况导致最初 的生长降低和植物产量的限制( p a r i d ae ta l ，2 0 0 5 ) 。因此，在定义作物的耐盐 性上，最常使用的指标就是植株生物量或产量数据( s a i r a me l ：a l ，2 0 0 2 ) o p a r i d a 等( 2 0 0 2 ) 研究认为，高盐度条件下植物生长量较低主要是因为盐度 使光合作用减弱，从而使有机物的合成作用受到抑制。很多研究表明，高盐胁 迫导致植株生长的明显停滞( t a k e m u r ae ta l ，2 0 0 0 ) ，甚至较轻的盐胁迫也会造 成植物生长速率变慢。苗海霞等( 2 0 0 5 ) 对苦楝的研究表明，盐胁迫能显著抑 制苦楝根系和地上部分的生长，对苗木含水量和根系活力有显著影响，根系活 力呈先增后降的变化。王树风( 2 0 0 7 ) 的研究表明，0 2 n a c l 盐溶液处理毛红 椿幼苗，出现明显的生长抑制现象；水松幼苗能够在0 2 n a c l 盐浓度胁迫下生 长，但生长出现异常，主要表现烂根现象。也有研究表明，盐胁迫也造成植物 根、茎和叶片的鲜质量和干质量显著降低。例如，n a c i 胁迫浓度提高导致棉花 根、茎和叶片生物量的显著降低及根冠比的提高( m e l o n ie ta l ，2 0 0 1 ) 。 盐胁迫影响植物生长发育的主要原因或机制众说纷纭，尚无统一结论。 m u n n s ( 1 9 9 3 ) 认为盐分对植物生长发育造成的影响主要有3 方面的原因：( 1 ) 盐土中的低水势引起植物叶片水势下降，导致气孔导度下降是盐影响多种生理 生化过程的根本原因；( 2 ) 盐害降低光合作用速率，减小同化物和能量供给， 从而限制植物的生长发育；( 3 ) 盐害影响某些特定的酶或代谢过程。t a t t i n i 等 ( 1 9 9 5 ) 则认为是由于盐胁迫抑制c a 2 + 和c 的吸收，从而导致分生组织及叶片 内营养平衡受到破坏。而马翠兰等( 2 0 0 3 ) 的研究则认为，盐胁迫下坪山柚和 福橘幼苗生长受到抑制是由于幼苗吸收过量n a + 和c l 。，从而造成的离子胁迫所 引起的。李玉明等( 2 0 0 2 ) 对混合盐碱胁迫对高粱幼苗的影响的研究也得出了 相似的结论。 1 2 2 盐胁迫对植物生理特性的影响 1 2 2 1 盐胁迫对植物光合作用的影响 光合作用是植物生长和发育的基础，是植物生长的物质、能量的来源。在 盐碱胁迫下植物的光合作用受到不同程度的影响( 张川红等，2 0 0 2 ) 。叶绿素 含量是反映植物光合作用强度的生理指标( 张润花等，2 0 0 6 ) ，它含量的多少 4 第一章引言 在一定程度上反映了植物光合作用强度的高低，从而影响植物的生长( 肖雯等， 2 0 0 0 ) 。很多研究表明，各个细胞器中，受盐分影响最敏感的是叶绿素( 李季 红等，2 0 0 1 ) 。 大量盐胁迫试验表明，随盐浓度浓度升高，叶绿素含量降低( 张建锋等， 2 0 0 5 ；吴永波等，2 0 0 2 ；汪贵斌等，2 0 0 3 ) 。p a r i d a 等( 2 0 0 2 ) 报道，盐胁迫造 成小花鬼针草( b p a r v i f l o r a ) 叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低。 k h a v a r i n e j a d 等( 1 9 9 8 ) 的研究也表明，n a c l 胁迫下番茄叶片中总叶绿素、叶 绿素a 和伊胡萝b 素含量降低。另外，有研究表明，盐胁迫对叶绿素含量有较 大影响，在低盐浓度下，叶绿素含量增加( l o e ye ta l ，1 9 9 6 ) ，高盐浓度下， 叶绿素含量下降( s a l a m ae l ：a l ，1 9 9 4 ) 。但是董晓霞等( 2 0 0 3 ) 的研究却发现， 盐胁迫可以显著提高植物叶绿素含量。 1 2 2 2 盐胁迫对植物细胞膜透性的影响 植物细胞膜是由膜质和蛋白质双层分子层组成的，是植物体生化反应场所 与外界环境间的界面，它在保持生物体正常生理生化过程的稳定方面具有十分 重要的作用。而在盐逆境中，植物细胞的质膜透性都会增加( 谈健康等，1 9 9 8 ) ， 耐盐性较强的植物细胞膜稳定性较强，质膜透性增加较少，伤害率低；而耐盐 性弱的植物则相反( 周桂莲等，1 9 9 8 ) 。丙二醛是脂质过氧化作用的产物，它 的表现与膜透性的表现构成一对矛盾的统一体，膜透性能直接反映膜受伤害的 程度，丙二醛间接表示膜受损伤状况并兼有反馈作用( 郭艳茹等，2 0 0 6 ) ，其 含量的多少可以代表膜损伤程度的大小( 郑青松等，2 0 0 3 ) 。 张恩平( 2 0 0 1 ) 研究表明，n a c l 胁迫下黄瓜幼苗子叶膜脂过氧化程度明显 加剧，丙二醛含量显著增加，耐盐性强的品种膜脂过氧化程度明显低于耐盐性 弱的品种。孙方行等( 2 0 0 6 ) 对紫荆的研究结果表明，在n a c l 胁迫下随着处理 天数的延长，丙二醛呈升高的趋势。原因是盐离子对抗盐品种细胞膜的伤害很 小，作为膜脂过氧化最重要产物之一的丙二醛产生的少，虽然对抗盐品种造成 了伤害，但植株都能够通过动员自身的酶性和非酶性两类防御系统保护细胞免 受进一步氧化损伤( 张亚冰等，2 0 0 6 ) ，从而在处理后期趋于稳定。对盐敏感品 种己经超过了植株自身的调节能力，细胞膜被严重损伤，造成过氧化产物丙二 醛大量产生。盐胁迫下，丙二醛的含量会有不同程度的增加，这在碱蓬( 曲元 刚等，2 0 0 3 ) 、黄瓜( 张恩平等，2 0 0 1 ) 等植物中己观察到，但是有些研究却发 5 第一章引言 现在逆境胁迫下有些植物在细胞膜透性增大的同时，植物体内的m d a 含量却有 所下降( 张明艳等，2 0 0 0 ) 。 1 2 2 3 盐胁迫对植物渗透调节的影响 很多研究者认为，脯氨酸积累是植物为了对抗盐胁迫而采取的一种保护性 措施( 张海燕等，1 9 9 8 ：赵可夫等，1 9 9 9 ) ，植物通过调节体内脯氨酸代谢来防 御盐害。植物通过渗透调节减轻盐胁迫造成的伤害( 武维华等，2 0 0 3 ) ，脯氨 酸、无机离子等物质是植物体内重要的渗透调节剂( m u n n se ta l ，1 9 9 3 ) 。一些 研究表明，遭受盐胁迫的植物体内脯氨酸会大量积累( k h a t k a re ta l ，2 0 0 0 ：s i ：n g h e ta l ，2 0 0 0 ；j a i ne ta l ，2 0 0 1 ) 。另外，脯氨酸的合成还有利于减轻细胞质酸中毒， 也有利于维持细胞正常代谢所需要的n a d p + n a d p 值( h a r ee ta l ，19 9 7 ) 。盐胁 迫减轻后，脯氨酸迅速分解以提供线粒体氧化磷酸化和a t p 合成所需的物质以便 进行胁迫恢复和胁迫损伤修复( h a r ee ta l ，1 9 9 7 ；h a r ee ta l ，1 9 9 8 ) 。 盐胁迫下，植物体内蛋白质合成受到抑制而其分解却被促进，结果使氨基 酸含量尤其是脯氨酸含量上升，这一点在小麦、苜蓿、大豆等植物上得到验证 ( f r i e d m a ne ta l ，1 9 9 5 ) 。在番茄( 刘凤荣等，2 0 0 4 ) 、无花果( 汪良驹等，1 9 8 9 ) 上的研究均表明，盐胁迫后脯氨酸含量明显增加。而陈英华等( 2 0 0 4 ) 对盐胁 迫下红海榄脯氨酸的研究表明，其含量随着盐度的增加出现先降低后升高的趋 势，而且在无盐和高盐环境下都大量积累，所以其不宜作为红海榄的抗盐性指 标，脯氨酸通常可以作为一种渗透调节剂或细胞质酶的保护性物质。还有一些 研究认为，逆境下脯氨酸含量的提高是一种受害症状( 赵福庚等，2 0 0 2 ) 。有报 道称，当盐胁迫浓度超过了植物的调解范围时，脯氨酸的增加可能是细胞受到 破坏而产生的。因此脯氨酸的增加是否可以说明植物耐盐能力的强弱，有待进 一步研究( n i ue ta l ，1 9 9 5 ) 。 第三节改良剂改良盐碱土的研究进展 要防治土壤盐碱化，采取任何单项的措施效果都是有限的，且不稳定、易 反复发生，必须贯彻因地制宜和综合治理的原则，在治理和改良盐碱地的过程 中，也要采取综合措施，结合物理化学和生物改良的措施，提高土壤肥力，获 得盐碱地改良较好效果。因此，盐碱土的改良利用除了更加注重植物的耐盐性 及其耐盐生理指标的研究筛选出更具实用价值的耐盐植物外，我们也要注重用 6 第一章引言 传统的方法改良盐碱土，通过改良盐碱土本身的理化性质，促进植物对养分和 水分的吸收。目前常用的盐碱土改良剂主要有石膏、腐植酸、硫和糠醛渣等。 1 3 1 石膏对盐碱土的改良作用 应用石膏改良苏打盐化与碱化土壤已有1 0 0 多年的历史，国内外有大量的文 献报道( 吕二福良等，2 0 0 3 ；c h o u d h a r y ae ta l ，2 0 0 4 ) 。石膏是一种传统的改良 剂，国内外学者已对其进行了深入的研究，提出石膏的改良作用在于降低土壤 的p h 值、碱化度及土壤的容重与坚实度，提高了土壤的渗透速度、空隙度及脱 盐率( g r b h a ae ta l ，1 9 9 5 ：s t a m f o r de ta l ，2 0 0 2 ；孙毅等，2 0 0 1 ；李焕珍等，1 9 9 9 ) 。 王金满等( 2 0 0 5 ) 分别通过土柱和盆栽试验研究脱硫石膏对碱化土壤的改良效 果。土柱试验表明施加脱硫石膏能显著降低碱化土壤的碱化度( e s p ) 、钠吸附比 ( s a g ) 和p h 值；盆栽试验表明脱硫石膏增加了葵花的出苗率，降低了碱化土壤的 e s p 、p h 、全盐量( t d s ) 和s a g ，但过量施加脱硫石膏也会抑制作物的出苗和生 长。陈欢等( 2 0 0 5 ) 在内蒙古托克托县毡匠营村的田问改良试验结果表明，烟 气脱硫石膏完全可以用于碱性土壤的改良，且改良效果非常明显，土壤的各项 理化指标均有改善。王玉江等( 2 0 0 8 ) 研究了磷石膏在盐碱地改良中的作用， 发现由于磷石膏中的钙离子可以代换盐碱土壤胶体上的钠离子，使土壤交换性 钠离子的含量降低，从而降低土壤钠碱化度以达到改良盐碱地的作用。 1 3 2 有机质对盐碱土的改良作用 有机物料作为土壤改良剂可以明显改变土壤团粒结构，增大土壤孔隙度， 减小土壤容重，提高水分入渗速率，保蓄水分，减少蒸发，有效提高降水利用 效率( g o p i n a t he ta l ，2 0 0 8 ) ，还可以增加土壤有机质，调节土壤酸碱度，增强 土壤缓冲能力( s h e p p a r de ta l ，2 0 0 5 ) 。另外，土壤中微生物对植物起着非常关 键的作用，而微生物靠有机碳才能生长，所以施加有机碳土壤改良剂可以增加 土壤微生物数量和提高酶的活性( v e s t b e r ge ta l ，2 0 0 9 ：e s c u a d r ae ta l ，2 0 0 8 ： l i ue ta l ，2 0 0 9 ；y u n u s ae ta l ，2 0 0 9 ) ；同时，还能抑制真菌类、细菌、放线菌 活动，使土壤疾病传播大大减少( g a r b e v ae ta l ，2 0 0 4 ；a n t i z a r l a d i s l a oe ta l ， 2 0 0 5 ) 。 沈其荣等( 1 9 9 4 ) 报道，在滨海盐土中加入有机质可显著提高土壤微生物 氮和碳的含量。有研究指出，盐碱土中磷酸酶的活性随有机质含量的提高而增 7 第一章引言 强，脉酶的活性低于其它土壤( 关松荫等，1 9 8 6 ) 。岳中辉等( 2 0 0 3 ) 证明施 用有机肥能不同程度的提高多酚氧化酶、纤维素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶 活性。泥炭和风化煤具有提高土壤孔隙度、降低土壤剖面、耕作层盐分、降低 p h 值及碱化度、增加养分和增强酶生物学活性等作用( 陈伏生等，2 0 0 4 ) 。钟顺 清等( 2 0 0 3 ) 在研究泥炭对灰漠土中盐分运移的动态影响中发现泥炭处理提高 了脱盐速率与脱盐量，对土壤的返盐有明显的阻碍