（环境科学专业论文）2种蝙蝠个体发育阶段回声定位声波及母婴交流行为的研究.pdf

a b s t r a c t 1 4o ft h e1 9c h i r o p t e r a i lf 缸l i l i e sl a c kda _ t ao np o s t na _ t a lg m w t l l ，a n d 3 o fk n o w nb a t 印e c i e sh a v eb e e ni n v e s t i g a t e dr e g a r d i n gt l l e i r 伊o w ma i l dd e v e l 叩m e n t e i g h t yp e r c e n to f s t u d i e so np o s 恤a t a lg r o w t l la r er e s m c t e dt 0t h ef a m i l yv b s p e r t i l i o n i d a e ，p a r t i c l l l a r l yb a t so f t h et e m p e r a t ez o n e s t u d i e so n s u b s e q u e n tp o s t n a t a lg r o w ma l l d o nm o 1 e i i l | h l t c o m m u i l i c a t i o no f b a t sa r ei m p o r t a n tf o ru n d c r s t a n d i n gt h ea s p e c t so f t h e i rl i f eh i s t o r ya n df o r u n d e r s t a l l d i n ga 硼d e 埘1 9 eo fe c o l o 酉c 吐b e h a v i o 蹦，a 1 1 dd e v e l o p m e n t a lp a t t e m s s t u d yo f p o s m a t a lg r o w t ha dm o t h e r i n f 抽tc o m m u n i c a t i o no f b a t si so n eo ft 1 1 em 旬o rf i e l d si nb a 乜 s t u d y c h a n g e si nt h ee c h o l o c a t i o nc a l l so fy o u n g 五 f 九d ，d p 搬力“聊叼“加“ma i l d 州p d f 括 幽“6 阴加以fa t 出髓r e n tg r o w t hs t a g e sw e r er c s e a r c h e db ym a r k i n ga 1 1 dr e c a p t u 打n g m e t h ( ) di nt 1 1 i sp a p e lt h ee q u a t i o nf o re s t i m a t i n ga g eo fy o u n g t 出甜6 p 胛f o 行fw a so b t a i n e d b ym e a 吼l r i n gl e n g 1 o ff o r e a n l la n d l e n g m o f也et o t a l g 印 o ft h ef o u r t h m e t a c a r p a l - p 1 1 a l a l l g e a lj o i m 1 1 1 eb e h a v i o r so ft 1 1 e m o t h * i n 锄c o m m l l i l i c a t i o no fr 力“删j g 甜加“坍a 1 1 dm 咖甜6 p ”向n fw e r eo b s e r v e di na1 a b o m t o r y ( v o l u i i l e ：9 m 4 m 4 m ) a i l d n l ed a l a z ic a v ei nt h ef i e l d n l er e s l l l t sw e r ea sf o l l o w s ： 1 t h ed o m i n a n tf k q u e n c ya n dp l l l s ed u r a t i o nw e r ei n c r e a s e dw h e ny o u n gg r e a t e r h o r s e s h o eb a t sg r e wi n c r e a s i n g l y h o w e v e r ，0 1 1 l yw a st h ed o m m a n t 丘e q u e n c yi n c r e a s e dw h e n y o l m gm ：d 口“6 p 向疗f 冒e wi n c r e a s i n 9 1 y ，b u tt h ep u l s ed l 删o n 趾di m e r p u l s e m t e a lw e r e d e c r c a s e d 2 l e n 窟：t ho ff o r e a n no fm 如“6 p h f 伽ff o l l o w e dal i n e a rp a 仕e mo fg r o w t ha te d ys t a g e o f p o s m 砌g r o w m ，b u t t h em t eo fi n c r e 髂ed e c r e a s e dt h e r a r e rt h e l e n 垂ho f t h et o t a lg 印o f t l l ef o u r mm e t a c a r p a l 一p h a l a r l g c a lj o i ms h o w e dal i i l e a ri n c r e a s eu pt ol3d a y s ，f o l l o w e db ya 1 i n e a rd e c r e 船eu m i li tc l o s e d l e n g mo f f o r e 釉w a st h eb e s tp a r 啪e t e rf o re s t i m a t i o no f a g e o f m d a u b e n t o n jb c f o r c1 3d a y sa r e rb i n h ，b u ta f e r1 3d a y so f a g e ，t h et o t a lg a po f t h ef b u n l l m e t a c a r p a l p h a l a r 塔e a lw a st h eb e s to n e 3 1 1 1 em o t l l e r sa n dm e i r 砒l 姐t so f r 力 “m 叼“f 订“肌a n dm 出“6 p 以幻行f 、e r ei d e n 廿丘e d e a c ho m e rb yt h eg m e ua n dc a l l se m i t t c db yt h c m f o l l 曲gt h e 擎o w l ho fy o u n gb a t s ，t h e r e l a t i o n s 圭l i p so fm o t h e ra 1 1 di n f h n tw e r ed e c r e 踮e d a t 血e1 a t eo f1 a c t a t i o n ，t h ey o u r 培b a t s w o u l dc l o s ew i t hm e i rm o m e r s ，b u t 血em o t h e r 8b e c 啪e1 a c ko fi m e r e s t 、v i t ht h ey o u n g m o t l l e ro ft 、v o s p e c i e so fb a t s0 1 l l yn l l i t i l r e dt h ey o u n gb a t sw h i c h 、v e r ep r o d u c e db y t 啪s e l v e s ，a i l dt h ec o m m o nn 删n gy o 吼gb a t sa ti n 订a s p e c i e si e v e i 啪sn o to b s e r v e d 4 t h e r ew e r es o m es i g n j f i c a n td i 腩r e n c e so fe c h o l o c a t i o nc a l l sb c t w e c nt h e 母e a t e r h o r s e s h o eb a t sc l o s e dw i t ht l l e i ry o u n gb a t sa i l dt h e yh 吼g a tt l l i sf i r s ts t a 伦，t h ed o m i n a l l t 1 3 蝙蝠个体发育及母婴交流概述 1 3 1 蝙蝠的生长发育及年龄估测 雏后增长期是哺乳动物幼仔发育到具有独立于母体所必须的合适的感觉能力和运 动能力这一段时间。对于蝙蝠而言雏后增长期为从出生直到第四指掌骨一趾骨间软骨长 度( 即骺间距) 明显闭合的时间1 ，这段时间可以从几周到几个月不等。一般可以划分 为三个明显的阶段：飞行之前( p r e f l i g h t ) 、早期飞行和断奶之前( e a r l yf l i g h ta n d w e a n i n g ) 以及飞行之后( p o s t f l i g h t ) ”。a 1 t r i n 曲a m ”指出，大蝙蝠亚目蝙蝠在9 1 2 周即可飞行，1 5 2 0 周断奶，而小蝙蝠亚目蝙蝠则在2 6 周飞行，5 1 0 周断奶。 蝙蝠科幼蝠在出生后2 周到2 个月可以飞行，多数在3 4 周，在5 8 周断奶；而马铁 菊头蝠幼蝠则在4 7 周就可断奶”。可靠的雏后增长率和年龄的估算对于描述蝙蝠雏 后期的生理、生态和行为变化是必不可少的”。 利用标记重捕法，测量幼蝠的体型参数，其中体重、前臂长和骺间距是估测不同生 长阶段幼蝠年龄的重要变量”。在蝙蝠早期线性增长期间的年龄估算中，前臂长是测量 最准确、最可靠的特征值，而在雏后增长后期，骺间距则是进行年龄估算的最好特征值 ”“。体重是进行雏后增长率种间比较和种内比较的一个重要变量，但由于体重很容易受 营养摄入量、能量消耗和日用水量差异的影响，因此用它来进行发育期蝙蝠的年龄估算 其价值较小c “，。 1 3 2 螭蝠的母要交流 母婴交流即翼手目母蝠和幼蝠的相互联系，包括母蝠对幼蝠的保护、哺乳、教育和 母性拒绝行为，以及母婴间的相互梳理、玩耍等亲近行为。对幼蝠的正常发育、行为的 发展、种群行为的继承、后代的保护等都有十分重要的意义。 蝙蝠母婴间可以通过叫声和气味相互识别“3 1 “2 “。m o u h r e s ”发现，幼蝠发出清晰、 高频的叫声通常用于吸引同种个体，幼蝠的叫声有利于母蝠在幼蝠群体中找到自己。 许多研究”3 发现，动物双亲对幼仔的识别受幼仔年龄的影响。幼蝠的声音信号随 其生长发育而变化，小一些的幼蝠声音信号主要用于使母蝠能够在幼蝠群体中分辨出自 己，避免在这一种类中发生错误的哺乳行为。随着幼蝠的成长，母婴间的相互联系也会 随之改变。在哺乳后期，母蝠对幼蝠变得十分冷淡，不再频繁地对幼蝠进行哺乳，很少 接近幼蝠，而幼蝠却更加主动地靠近母蝠。 1 3 3 国外研究现状 国外有关蝙蝠的研究已有2 0 0 多年的历史，到目前为止，主要是对蝙蝠的区系“ 嘲、回声定位”2 ”“、捕食方式和保护对策。4 、食性。”、生殖和系统发育。”删等各方 面进行了较为广泛、细致的研究。 国外学者对蝙蝠个体发育的研究较早，主要包括蝙蝠生长发育的种内、种间比较； 环境因子对其生长发育的影响；生长发育特征对飞行能力的影响：年龄估算等。但这些 研究还局限于少数种类，莹鼠耳蝠( 蜘o 妇们j ，吐鲥s ) ”“、褐大耳蝠( 刀p c o f 坩a 州 占) ”、巴西犬吻蝠( 仡如，j 出参m s j j 朗s j s 艄肖j c a 力8 ) m 1 、小菊头蝠( 肋j 力d j 啪s 4 2 研究材料与方法 2i 墼委墓誉蠡塑 塞霪哮孺渔臻圆谴编拣濯潮豫粤溢懈塌巍；| 孽i ? i ；翼! 量! i | 5 垂l 烘商1 。ii ，戆硇 羹墅戮缯臻鞫穗滔研j 赫心耩雾狩，颟葡嘱；冀量影酱剜；惨篓扭繇箨蜞涤嗡浠潜矬； 曩鬻婪翼孺职笼型禽荫；矍磊鬣爱鞭j 鬻蠹壤瘴菇媸淫爵涝潜描催疆瑚啭妊缓笙曲润麟 甜。幅赣h ，魂社确：邵薅絮律曼。黼豁蔫描筠弘k 季昭拜一，冀铋矗望蘩等大部分地区o3 。其在国内的 分布较为广泛，在吉林、辽宁、北京、河北、山西、河南、陕西、甘肃、山东、福建、 安徽、江西、上海、四川、云南、贵州1 6 个省市均有分布o 3 。 1 1 1 2 马铁菊头蝠的形态学 马铁菊头蝠体形较大，前臂长5 8 6 1m m ，胫长2 3 3 0m m ，尾长是胫长的1 3 倍( 见 表1 1 ) 。耳壳特别大且宽阔，没有耳屏，有非常明显的对耳屏。鼻吻部皮肤衍生的鼻叶 形态复杂。鞍状叶两侧缘内凹，如提琴状，联结叶前后较长，前端起自鞍状叶的顶端， 蹄状叶宽低于1 0m m 。第三和第四指的第二指节一般占各自第一指节的1 5 倍。第二上 前臼齿很小，位齿列外，有时消失。犬齿与第四上前臼齿的齿基缘靠近或接触。下唇只 有中央的纵沟，两侧的消失，翼膜相对宽而短小，起于足踝。背色亮灰或浅褐棕，由浅 褐色毛基和深色毛尖构成，毛色与年龄、性别及季节有关，幼蝠毛色略呈灰色，雌蝠老 年呈栗色。马铁菊头蝠头骨坚硬，犬齿非常发达。最长寿命可达到3 2 年之久，为一般 蝙蝠所不及。马铁菊头蝠性别之间的个体差异不显著，可能利用相同的捕食生境和猎物 等。 表1 - 1 马铁菊头蝠形态特征( i f l 2 ，单位：m m ) 注：引自金龙如”“。 11 1 3 马铁菊头蝠的栖息生境 山洞是马铁菊头蝠最稳定、最持久的栖息地，石缝、树洞、矿井、人工建筑物等也 少，且马铁菊头蝠和水鼠耳蝠栖息数量较多的大砬子洞作为研究地点。在距大砬子洞 ( 1 2 5 。5 0 9 8 ，e ，4 1 。3 5 5 8 n ) 洞口南约2 0 0 m 的位置搭建野外自建网室( 见附图2 ) 。 网室地面为河床，沙砾结构，实验地海拔3 2 3m ，昼间平均温湿度分别为2 8 ，6 0 ， 夜间平均温湿度分别为2 0 ，7 5 ，与蝙蝠栖息地的温湿度大致相符。周围为农田和 落叶阔叶林，植被主要为紫椴( 黝口册甜管n s 括) 、蒙古栎( 9 “p 狮m d ，培d ，f c ) 、辽东栎 ( p “e r c 凇z f f “h 邸n 咖) 、核桃楸( 妇a n s 卅n h 出h w i 册m a x i i n ) 、板栗( c 砸f 口n e 以 m d 盯妇曲撇) 和油松( p m “s 招6 r ，础7 白，m 括) ，灌木和草本丰富。农田主要作物为玉米、谷 物及大豆等。黄昏时能观察到马铁菊头蝠和水鼠耳蝠在周围上空飞行和捕食。野外自建 网室长宽高分别为6 m 、3 m 和3 m ，由网孔大小为2 5 2 5 m m ( 多数昆虫可自由出入而 成体马铁菊头蝠却无法钻出) 的铁丝网和1 8 根木桩( 直径1 0 一2 0c m ) 围成。 2 2 2 蝙蝠的标记重捕和饲养 2 0 0 5 年6 月1 8 日，马铁菊头蝠和水鼠耳蝠雌蝠相继分娩后，在白天或傍晚母蝠外 出捕食( 即1 9 ：2 0 左右) 离开栖息地时，将幼蝠捕获放在布袋里带到洞口附近，捕捉 时要戴上较厚的线手套或皮手套，以免被蝙蝠咬伤，也可在一定程度上减少寄生虫的感 染。用事先准备的涂改液和彩线对幼蝠进行标记，雄蝠标记在左翼上，雌蝠标记在右翼 上。根据有无脐带确认出生一天大小的幼体，随后进行重捕，测量整个雏后增长期的个 体前臂长和骺间距长度。保证在l 小时内以最小的干扰完成整项工作，在母蝠初次觅食 完返回栖息地之前将幼蝠放回捕捉原地，在这1 小时里我们捕获和测量尽可能多的蝙蝠 ( 通常每次5 1 0 只) 。每隔2 4 天进行一次重捕直到所有幼蝠都能飞为止。本实验共 捕获1 7 只马铁菊头蝠幼蝠进行标记和测量，在雏后增长期只有2 只( 1 1 8 ) 被再捕 获一次或多次。捕获3 2 只水鼠耳蝠幼蝠进行标记，在生长时期有9 只幼蝠( 2 8 1 ) 被再捕获了一次或多次。 利用野外自建网室模拟自然条件，将捕获的未产仔的马铁菊头蝠雌蝠( 产过仔的雌 蝠有哺乳的迹象，即鼓起、拉长的乳头或者有假乳头) 放入自建网室中，使马铁菊头蝠 熟悉新的生境，待产仔后对其进行观察。成蝠和母婴对通过粘网捕捉。白天将母蝠和幼 蝠放在小笼子中，保持与洞中相应的湿度和温度。晚间为保证大量猎物能够飞进网室， 在网室内进行灯光的引诱，使母蝠获得充足的食物，对其幼蝠进行哺乳。由于野外自建 网室孔隙较大，水鼠耳蝠的观察研究在大砬子洞内进行。 2 2 3 体型测量及回声定位声波的录制 刚出生的幼蝠通常为粉红色、无毛、眼睛紧闭、比其它个体少动。确定一天大小幼 蝠的主要标准为是否有脐带的出现。形态测量包括：用托盘天平( 准确到1m g ) 称量其 个体体重；用游标卡尺( 精确到o 1m m ) 测量其前臂长度和骺问距。测量骺间距时， 在其翼下放一盏灯，以使软骨带清楚地显露出来。测量数据以平均值标准差表示。 录制回声定位声波时，须单只释放蝙蝠，保证野外自建网室内只有一只蝙蝠，以减 少噪声的干扰。释放后待其可以自由的飞行、悬挂时，开始录制声波。利用超声波监听 仪( u 3 0 ，u l t r as o l l l l d a d v i c e ) 接收超声波，通过线路传输到便携式超声波处理仪( p u s p ， u l t r as da d v i c e ) ，将超声波的频率转换为原频率l l o 后，录到数字录音机( s o n v ， 7 m d 1 ，频率范围3 0 2 00 0 0h z ) ，录音过程不失真。在对成蝠飞向幼蝠状态录音时，应 在成蝠径直飞向超声波监听仪的麦克风，距离约1m 时对准蝙蝠头部进行声波接收；对 悬挂状态蝙蝠录音时，应将探测仪的麦克风距离倒挂着的蝙蝠头部1m 左右进行声波接 收。声波先被存储于录音机磁带上，然后导入手提电脑。每只幼蝠和成蝠均至少录制5 次声波。同时标明录音蝙蝠的样本编号、种类、性别、录制状态及声波编号等，注意与 体形测量的记录保持一致，以备分析声波时查用。 2 2 4 母晏交流行为的观察 将捕获的马铁菊头蝠幼蝠及其母蝠置于同一野外自建网室，放飞成蝠，使其熟悉网 室生境。白天观察母蝠对幼蝠的梳理。夜晚，当母蝠捕食结束后，观察其寻找幼蝠及对 幼蝠哺乳的全过程。同时用数码相机进行辅助观察。为了进一步研究蝙蝠的母婴交流方 式，后期研究中，将网室中放入多只幼蝠，观察母蝠如何在幼蝠群体中准确地寻找到自 己的幼仔进行哺乳。 由于野外自建网室孔隙过大，水鼠耳蝠容易飞走，因此在大砬子洞内进行水鼠耳蝠 母婴交流的行为研究。白天观察母婴之间的相互梳理、玩耍以及母蝠对幼蝠的保护。夜 晚，观察母蝠对幼蝠的哺乳过程。 2 3 室内工作方法 2 3 1 回声定位声波的分析 采用专门的声波分析软件b a t s o u i l d3 1 0 ( p e t t e r s s o ne l e k 咖n i k a b ，瑞典) 进行分析 回声定位声波。分析内容包括声谱图( 频率时间图) 、时域波形图( 声强时间图) 及能 量谱图( 声强- 频率图，即l p c 图) 。声谱图( 哈明窗分析) 分析精度为2 5 6 波段，分析衰 减为6 0d b ( 对数能量值) ， 能量谱图分析的分析点数为1 0 2 4 。对回声定位声波的声脉 冲持续时间、声脉冲间隔、主频率等特征参数进行分析。 2 3 2 数据统计和分析 采用s p s s l 2 o 统计软件计算测量数据的均值和标准差，并进行均值差异显著性检 验( 独立样本t 一检验) 等统计分析。通过标记重捕法获得蝙蝠整个雏后增长期前臂长和 骺间距，采用e x c e l 软件对其进行线性回归分析，导出估测其年龄的算式，进而得出经 验生长曲线。 3 马铁菊头蝠个体发育及母婴交流行为 马铁菊头蝠新生幼蝠没有毛和牙齿，腹部粉红色，有脐带，闭着眼睛，后足紧紧抓 住母蝠( 见附图3 ) 。出生后1 周幼蝠的眼睛会裂开一条小缝，2 周之后完全睁开。幼蝠 从出生到开始单独捕食一直围绕着自己的母蝠，与其它母婴对群栖在一起。马铁菊头蝠 母婴对栖息较分散，一般每隔1 0c m 一对。 3 1 生长发育各阶段回声定位特征 马铁菊头蝠幼蝠的生长发育一般可以划分为三个明显的阶段：飞行之前( 1 1 4 天) 、 早期飞行和断奶之前( 1 5 2 9 天) 以及飞行之后( 3 0 天之后) 。幼蝠声波的特征随个 体发育而进行有规律的变化。 3 1 1 飞行之前的幼蝠 这一阶段的幼蝠无论是在山洞还是被捕捉后都十分安静、少动。当受到外界骚扰时， 它们会摆动双耳，晃动头部，似乎能够被动地定位声源方向。幼蝠很少主动发出叫声， 只有对其刺激时才发出叫声，超声波中伴有可听声。随着个体的生长发育，幼蝠发出超 声波时，可听声次数逐渐减少。图3 1 所示为飞行之前的幼蝠在自然状态下发出的一系 列多谐波叫声。这一阶段的幼蝠声波能量主要集中于第一谐波( 主频率) ，声脉冲时间、 声脉冲间隔不稳定，多数声波声脉冲间隔较长，但有些叫声也很急促，声脉冲间隔较短。 大多数声波具有5 8 个谐波，且均较微弱。这些声波或包括c f 组分和短的( 5 8m s ) 上调f m 组分或包括c f 组分和短的( 4 9m s ) 下调f m 组分，或仅包括短的( 2 4m s ) c f 组分，或仅包括相对较长的( 1 0 1 3m s ) 拱形f m 声波，以及既有o c f ( 准恒频) 又有f m 组分的声波。 兰渤 “十”一“b 、 + h 一一 ， i p # k ， l- - _ 。一；i 一一；i 一。蠢一i 守一一一。商一 图3 1 飞行之前的幼蝠声波声谱图 ( a 和b 分别为飞行之前阶段2 只不同的幼蝠不连续声波) 9 3 1 2 早期飞行和断奶之前的幼蝠 这一阶段幼蝠开始进行试探性飞行。幼蝠发出的超声波波形与成蝠超声波非常相似 ( 图3 2 ) ，声波能量主要集中于第二谐波，但其声脉冲时间较短，且波形不十分稳定。 这一阶段蝙蝠发出的声波多具5 个谐波，有时也会有多个谐波，声脉冲间隔趋于稳定。 卜 1 ，? = _ ”一“ l 二二二二二二二 图3 2 早期飞行和断奶之前的幼蝠声波声谱图 ( a 和b 分别为早期飞行和断奶之前阶段2 只不同的幼蝠不连续声波) 3 1 3 飞行之后的幼蝠 断奶之后的幼蝠能够自由飞行，且非常活跃，能够主动发出超声波，不再伴有可听 声。声波波形趋于稳定，一般只有1 个谐波，只有少数声波具有2 个谐波，第二谐波出 现的百分率约为1 3 5 ，与成蝠声波基本相同( 见图3 3 ) 。 目# nf n _ 1 0 n m w 咖o 1 1 1 1 图3 3 飞行之后的幼蝠声波声谱图 3 1 4 幼蝠不连续声波随个体发育的变化 马铁菊头蝠幼蝠声波主频随个体的生长发育而逐渐升高( 图3 4 a ) 。声波主频率由 1 0 3k h z ( 飞行之前阶段体型最小的幼蝠发出) 逐渐升至接近成蝠。飞行之前的幼蝠主 频率1 8 5 9 3k h z ( n _ 6 ) ；早期飞行和断奶之前的幼蝠主频率6 5 6 1 2k h z ( n _ 5 ) ； 飞行之后的幼蝠主频率6 9 3 o 2k h z ( n _ 6 ) ，此时与成蝠基本相同。 声波声脉冲时间随幼蝠的生长发育而增加( 图3 4 b ) 。飞行之前的幼蝠声脉冲时间 1 4 5 3 4m s ( n = 6 ) ；早期飞行和断奶之前声脉冲时间2 6 7 8 1m s ( n = 5 ) ；飞行之后的 1 0 声脉冲时间2 8 6 1 3 5m s ( n = 6 ) 。显然在早期飞行和断奶之前声脉冲时间增长比较明显。 叫 _n _产 i辣 1冲 柏1潮 习芏 i 、钉乏精睾鞲“秘磷0 霸“之“ “2 封簪期t 打 * 钒毒辩i f 毒n 妨粕华糖浆 耢攥那蔚鞭 图3 4 马铁菊头蝠幼蝠各年龄段声波主频率( a ) 和声脉冲时间( b ) 的变化 3 2 母婴交流 3 2 1 母要交流的方式 刚出生的幼蝠与母蝠更多地利用气味进行相互识别。出生1 周的幼蝠整日附着在母 体上，后足紧紧抓着母蝠的腹部，嘴含在假乳头上。我们将母婴对分开，对幼蝠进行体 型测量和声波录制时，幼蝠发出急促的可听声，母蝠则安静地倒挂于铁丝网上。测量完 成后，将幼蝠靠近母蝠，母蝠拒绝自己的幼仔，尽管幼蝠不停地发出可听声。将幼蝠放 到不受人干扰的地方，等待母蝠向幼蝠靠近，经过l 天的时间母蝠仍未主动哺乳自己的 幼仔。 处于早期飞行和断奶之前的母婴对主要通过声波进行相互识别，虽然幼蝠声波发育 还不完全，但在可听声中可能掺杂着母婴交流的特殊声波。我们观察到，每天晚上7 ： 3 0 左右野外自建网室内的马铁菊头蝠母蝠将自己的幼仔放于安全的地方，开始独自捕 食。刚离开母蝠的幼蝠不停地发出可听声，待适应一段时间后幼蝠变得安静许多。晚9 ： 3 0 左右母蝠捕食完毕飞到幼蝠身边，幼蝠又开始不断发出可听声，母蝠缓慢向幼蝠移动， 幼蝠也向母蝠移动。母蝠接触到幼蝠后，用双翼将其抱于怀中，调整幼蝠的位置到最佳， 以避免妨碍母蝠飞行，然后哺乳幼蝠。其它非亲子关系的幼蝠，当母蝠飞到自己身边时 也做出上述反应，但都遭到母蝠的拒绝或逃避。 3 2 2 母蝠接近幼蝠时的声波特征 研究发现，幼蝠发出伴有可听声组分的声波时，成蝠往往先悬挂某处，发出回声定 位声波，探测幼蝠方位，飞向幼蝠的过程中不断发出超声波。在探测飞行和悬挂两种状 态下，马铁菊头蝠的回声定位声波波形基本相同，均为( f m ) 一c f f m 型( 见图3 5 ) 。 马铁菊头蝠悬挂和探测飞行状态下回声定位声波能量谱图见图3 6 和3 7 。在飞向幼蝠 状态下，下调f m 明显增加，主频率、声脉冲时间、声脉冲间隔与悬挂状态均不相同( 见 表3 1 ) 。 b 一 下。i t 王 x 臂长2 9 1 咖。年龄与前臂长以及年龄与骺间距的线性回归方程如下：年龄( d ) = 一1 0 3 + o 8 前臂长( r 2 = 0 9 8 ，仄0 o o ln = 1 7 ) ；年龄( d ) = 5 6 6 3 6 骺间距( r 2 = 0 9 4 ， 硝o o o ln = 3 0 ) 。 蘩臂长f 面 图4 3 水鼠耳蝠年龄预测方程( 前1 3 天) 嚣阍题( m ) 图4 4 水鼠耳蝠年龄预测方程( 1 3 天之后) 4 1 2 生长发育各阶段声波特征 飞行之前、早期飞行和断奶之前以及飞行之后，这三个阶段的回声定位声波具有不 同的特征，并且幼蝠声波的特征随生长发育而进行有规律的变化。 4 1 2 1 飞行之前的幼蝠 这一阶段幼蝠喜欢和成蝠群栖在一起。受到外界干扰时，幼蝠被动地发出叫声，超 声波中伴有可听声。随着个体的生长发育，幼蝠发出超声波时，可听声次数逐渐减少。 图4 5 a 所示为飞行之前的幼蝠在自然状态下发出的一系列多谐波叫声。这一阶段幼蝠声 波能量主要集中于第一谐波( 主频率) ，声脉冲时间、声脉冲间隔不稳定，多数声波声 脉冲间隔较长。大多数声波都由4 个以上谐波的宽波段调频( f m ) 声波组成，且谐波 频率下降较快。这些声波主要由短的下调f m 组分组成，少数由相对短的拱形f m 声波 组成。 4 1 2 2 早期飞行和断奶之前的幼蝠 这一阶段的幼蝠开始进行试探性飞行，能够主动地发出超声波，幼蝠发出的超声波 波形已经与成蝠超声波十分相似( 图4 5 b ) ，声波能量主要集中于第一谐波，但其声脉 冲时间较短，且波形不十分稳定。这一阶段蝙蝠发出的声波具有多个明显的谐波，声脉 冲间隔趋于稳定。 4 1 2 _ 3 飞行之后的幼蝠 断奶之后的幼蝠开始进行捕食，能够自由飞行，且非常活跃，能够主动发出超声波， 不再伴有可听声。声波波形趋于稳定，仅第一谐波明显，声脉冲间隔稳定。与成蝠声波 基本相同( 见图4 5 c ) 。 1 4 图4 5 水鼠耳蝠个体发育各阶段回声定位声波声谱图 ( a 为飞行之前的幼蝠：b 为早期飞行和断奶之前的幼蝠：c 为飞行之后的幼蝠) 4 1 2 4 幼蝠不连续声波随个体发育的变化 水鼠耳蝠幼蝠声波主频率随个体的生长发育而逐渐升高( 图4 6 a ) 。飞行之前的幼 蝠主频率2 2 3 3 6 1k h z ( n = 6 ) ；早期飞行和断奶之前的幼蝠主频率3 2 3 9 5k h z ( n = 6 ) ：飞行之后的幼蝠主频率5 0 2 4 3k h z ( n = 1 0 ) ，逐渐与成蝠接近。 声波声脉冲时间、声脉冲间隔随幼蝠的生长发育而缩短( 图4 6 b 和4 6 c ) 。飞行之 前的幼蝠声脉冲时间和间隔分别为1 3 5 8 2m s 和1 4 8 6 7 8 7m s ：早期飞行和断奶 之前的声脉冲时间和间隔分别为3 9 o 8m s 和9 3 7 5 8 5m s ；飞行之后的声脉冲时 间和间隔分别为2 6 0 4m s 和7 l l8 7 8 7m s 。 4 2 母娶交流 4 2 1 母婴交流的行为特征 由于野外自建网室孔隙过大，水鼠耳蝠易于飞离，因此在大砬子洞内进行水鼠耳蝠母婴 交流的行为研究。我们观察到母蝠重复喂养同一只幼蝠，夜晚母蝠外出捕食，将自己的 幼蝠放在洞内，并且和其它幼蝠相隔很近，母蝠离开之前，先在幼蝠附近盘旋，确定幼 蝠相对安全后才离开栖息地。幼蝠因为母蝠的离开发出刺耳的可听声。当母蝠捕食归来， 幼蝠再次发出刺耳的叫声吸引母蝠，母蝠则根据幼蝠发出的信号在群体中寻找自己的幼 仔。母蝠慢慢爬近幼蝠，用嘴轻触幼蝠，依据气味来识别自己的幼仔。发现幼蝠后，便 用翼把幼蝠抱入怀中，哺乳幼仔。母蝠捕食归来到开始哺乳这一过程通常需3 分钟左右。 当母蝠寻找自己的幼蝠时，其它的幼蝠则试图离开。 l s 0 曲 亩曲 餮箜 x 蠢蠢 蜥 1 旱 。毒 霪耋童 孽：| 囊墓鐾霎挚萋南满翔薹嬖坪纠薏曜蔫攀段挥囊 i a 粪# = 雨基阳，g 藿“蛆若刘兹秤新科薹嶂乏； 雀j i 斡霉强蟛埽壁望萎l 耄| 专芑出白基蠹驯銎拿攀裁卜 由此推测，处于飞行之前、早期飞行和断奶之前这两个阶段的马铁菊头蝠幼蝠发出的带 有可昕声组分的不连续声波主要用于吸引母蝠，母蝠通过幼蝠的声波识别自己的幼仔。 篱磺珥园瑞型i 0 喜 ；囊麓程带蠹i ；萼a i秘鞘k 薹囊 鬈涩燮鬻 滤浯赢淄o 雾鼋巍銎耋。鏊j 差? ；笋霎i 室。茎戛三l j 錾建季量至，耋 h 斡一i l 薹? 爹囊笺j 寻找母蝠或同伴，发出纯音超声波的幼蝠均不再张嘴，且没有头部转动等动作。 关于蝙蝠幼蝠声脉冲时间随生长发育的变化，不同学者持有不问观点：m a t s u m a r a “” 发现，一周左右的幼蝠声波声脉冲时间和声脉冲间隔随母蝠和幼蝠的距离而变化，而不 是随其自身发育或声波类型变化。当母蝠接近幼蝠时，幼蝠叫声非常急促，且没有规律； g o ul d m l 发现鼠耳蝠属和棕蝠属幼蝠叫声随母婴间的相互交流而变化；h a b e r s e t z e ra n d m a r im u t h u “，r t l b s a m e n ”，m o s s ”7 1 和j o n e se ta l “”分别对施氏蹄蝠，鲁氏菊头蝠 5 讨论 5 ，1 幼蝠的生长发育 a l t r i n g h 锄m 1 指出，小蝙蝠亚目蝙蝠在2 6 周开始首次飞行，5 一1 0 周断奶。蝙蝠科 幼蝠出生后2 周至2 个月可以飞行，多数3 4 周飞行，5 8 周断奶。本研究发现马铁菊 头蝠幼蝠在出生后的第2 周左右开始首次飞行，4 5 周断奶，这与s a n o 。”的研究结果相 似；水鼠耳蝠的首次飞行则发生在出生后的第3 周，断奶在5 6 周。可见不同种类的蝙 蝠，首次飞行时间和断奶时间不同。马铁菊头蝠离开栖息地的第一次飞行一般在出生后 的2 8 3 0 天；水鼠耳蝠离开栖息地的第一次飞行一般在出生后的4 0 天左右。这与它们各 自的断奶时间一致。h a b e r s e t z e ra n dm a r i u t h u 啪1 发现施氏蹄蝠( 船印o s 胁r o s 印p 凹拈) 幼蝠2 5 3 0 天可以飞行，2 个月开始断奶，3 个月能独自生活。康氏蹄蝠( 脚印础f 如阳s c 舢叩j ) 2 0 周开始断奶”。c h e n ga n dl e e 3 研究发现，台湾大蹄蝠幼蝠3 4 周开 始飞行，7 周断奶，后独自外出捕食。马铁菊头蝠和水鼠耳蝠开始飞行的时间与热带蹄 蝠科蝙蝠和台湾大蹄蝠相差不多，但断奶时间明显比热带蹄蝠早。马铁菊头蝠和水鼠耳 蝠较早断奶可能与它们第一个冬季的生存有关，为了储存足够的能量( 脂肪) 来冬眠， 早些断奶对它们的冬眠是必要的，但对于不冬眠的热带蹄蝠影响较小。”。 大多数小蝙蝠亚目幼蝠在前臂长未达到成蝠的9 0 之前均不能飞行。如施氏蹄 蝠在5 6 周以前不能做短距离飞行，其前臂长仅为母蝠的7 0 ”。台湾大蹄蝠在3 4 周时其前臂长为雌蝠的8 9 左右，仅可以做短距离的飞行”。本研究进一步验证了此观 点。水鼠耳蝠新生幼蝠前臂长为1 4 5 o 4m ，约为成年雌蝠( 3 7 5 2 o 珊，n = 2 9 ) 的3 9 ，大约3 0 天前臂长增长至3 3 3 o 4 砌，约为成年雌蝠的8 9 左右，此时幼蝠 开始试探性飞行。 幼蝠在雏后增长期前期前臂长呈线性增长”。本研究发现水鼠耳蝠幼蝠前臂长在出 生后的前1 3 天呈线性增长，这与印度小油蝠呻1 、台湾大蹄蝠”和莹鼠耳蝠”幼蝠的研究 一致。然而，前臂长呈线形增长的时间长短不一致，这可能与蝙蝠种类，以及栖息生境 和哺育条件有关。另外，i s a a sa n dm a r i m u t h u 呻1 、c h e n ga n dl e e 7 懿和b a p t i s t ae ta l m 3 分别依据幼蝠的前臂长和骺间距构建了印度小油蝠、台湾大蹄蝠和莹鼠耳蝠的年龄预测 方程，这在一定程度上为水鼠耳蝠幼蝠年龄的预测提供了方法指导，因此，保证了本研 究中水鼠耳蝠年龄预测的准确性。然而，由于马铁菊头蝠数量逐年减少且幼蝠在洞内栖 息的位置较高，重捕几率较低，现有的数据无法对其建立年龄预测方程，因此需要我们 进一步深入开展研究。 昆虫种群密度和活动力下降，进而减少了蝙蝠可食用的昆虫数量“，在此种状况下成蝠 活动力极差( 见附图6 ) ，新陈代谢率和胚胎生长速率降低，使得繁殖时间延长”。 因此，影响马铁菊头蝠和水鼠耳蝠成蝠繁殖和幼蝠生长发育的因素主要包括两方 面：可食用昆虫数量减少使得雌蝠营养不良；蝙蝠为维持高体温而减少能量消耗使 得雌蝠降低活动量。两者都可能导致雌蝠乳汁分泌量降低，幼蝠生长率下降。这与g u i d o r e i t e r ”研究小菊头蝠繁殖生态学的结果相似。 此外，人为因素的干扰也是影响蝙蝠发育的因素之一。蝙蝠栖息的岩洞内经常有人 类活动，蝙蝠正常的栖息环境受到一定的破坏，导致其种类和种群数量逐年下降。 5 4 蝙蝠的母婴交流 蝙蝠母婴间可以通过叫声和气味相互识别“”“。出生不到2 周的马铁菊头蝠发出 可听声吸引母蝠以进行相互识别”。出生不到l 周的绯鼠耳蝠也能够在母蝠捕食归来时 发出连续、微弱的叫声”“。m o u h r e s 。”发现，幼蝠发出的叫声通常用于吸引同种个体。 本次研究中的2 种蝙蝠都具有上述特征。研究中发现，刚出生的马铁菊头蝠幼蝠与母蝠 更多地利用气味进行相互识别。当幼蝠身上特殊的气味受到破坏时，母蝠将无法辨别出 自己的幼蝠，无论幼蝠怎样纠缠母蝠，母蝠都会拒绝或逃避。随着幼蝠的生长，断奶之 前的幼蝠与母蝠则主要通过声波进行相互识别，虽然幼蝠声波发育还不完全，但在可听 声中掺杂着母婴交流的特殊声波。水鼠耳蝠母婴间通过口q 声和气味结合进行相互识别。 幼蝠发出吸引母蝠的特殊声波信号，推测这种声波信号可能被多只母蝠识别，母婴交流 行为的最终实现还要靠气味相互识别。 动物双亲对幼仔的识别受幼仔年龄的影响”“2 “。幼蝠的声音信号随其生长发育而变 化，个体较小的幼蝠声音信号主要用于使母蝠能够在幼蝠群体中分辨出自己的幼仔，从 而避免发生错误的哺乳行为。随着幼蝠的生长，母婴间的相互联系也会随之改变。在哺 乳期后期，母蝠对其幼蝠变得十分冷淡，而幼蝠却更加主动地靠近母蝠。如j o n e se ta l “” 对伏翼蝠的研究中发现，随着幼蝠的生长，母蝠不再频繁地对其进行哺乳，较少接近幼 蝠。大耳蝠的哺乳行为也随着幼蝠的生长而逐渐减少“3 “。我们的研究结果与之一致。 随着马铁菊头蝠和水鼠耳蝠幼蝠的生长发育，在飞行之后的阶段，尽管幼蝠还主动地靠 近母蝠，但母蝠始终拒绝或者逃避。 s h e na n dl e e 4 ”研究发现，菊头蝠交配机制通常为一雄多雌，常在洞中形成族系， 在同一族系内，雌蝠之间互相帮助育幼。本次研究的结果与之不同。当马铁菊头蝠幼蝠 接近母蝠时，母蝠拒绝或逃避非亲子关系的幼蝠。同时，我们的研究发现马铁菊头蝠和 水鼠耳蝠仅哺育具有亲子关系的幼蝠，而不象古巴黄昏蝠( 咖 x 羹蠹矍襄蒜豁o o 当鹜“始j 巅票套绺鏊魁摹亘是国鬻婵醪熟墼2 。i 侔黾奄衡m 港茹 嵴聋曙嗝灞g 道蕊撵? ii 港稚孰藤削弱鞭秘辅蚝糯韭菇烈摧赢溺前蝎掣型菰4 7 。 蝥彭! 甄酮醚确辨针明耐畦鼬眵疑鄹咧慵耻勤五幺勤拍瞄驰赭| | j f 肴韩# 捌氐蒜藿丽 喾? 葡卜嗣手砥囊镀j j j 开 宄! r 季剩轻延痢盼k j 甜臣剥翱暨剡蛙捌具体结裕面下再琵鞋 跗繇熬骤塑x 型嘉；毵箩孺婴删聪雌斟陀明碧对憩班鲫i 辫幅翠哩嘎溯蠢。躞曼耋n 1 3 3 h z ( i g ；型默戳饪鲶害军2 w 翅臻苏崩椽藜： 趔鼍i 翟嚣型托甜鄂剜鼎氲号斌霉雨垂耐f 幻州j 彭罄羔砸蛩期囊漓浯糯灌 ，期；：；i 制；甜青氟锚尚斌黯登亲努爸一茼缩短霉；耗罐菇甜鳊嚣爨酣聪瓢罂蹭孵。 薹。耋囊冀裹囊蚕臀囊 纂薯露缮堡骺回媲虿勋举否碧臻尊删鳗勐o ”2 。掣畿蹲i 算盏堡咎受辱黑糕嚣 锲紧左誓据伊磊荔塑翔鹭澎型墓! 。i 吾旮i ! l l 誊i 馑嘎氇坦峰遑浮转黑绻拦鄹龇酣鼍副誊 蕊薹孽曼：瑟群各凄耀2 5 ；斟錾垂羹l i 。? 窭明i 坚浸喟霪明攀歪爱鞋馨醴曝名圆臻墨焉。 靼黼燮“餮赡l 骚荨麓j 塑旨蝤壤意嚣；廷溜甄涔型j 琵黟氆灞癸篓强崾磺夔囊镀毵峭 涔篓鬻矗潞塘蕊藩糍璎燃馐；侯摆糟心嚼溜婚涔湍耀指蹦髓酯豁，撼滞藩璐嗣懒寰耀 霪举年冬埔j 昆譬磊爨馨盏毯掣蒸埋；唑乳龄函鞘刹葑誊苇i 誓阮骺嘶拆酚趣! 识烈随 藿幼蝠的生长发育睡渊i i 舌豫撬嗡瘟嘎曩蔫嘤j 璎兰骶驰璩锄羽靳囊矛! i 百i i 塘矾醋氍 翦飘鬻罹辅爵辅穗蓉蠢卫厶趺谣，鉴睁刻画州璜痢司甜l i 毒磊疆彝替苣臼巍丽嘏编擎。 善丢驻篓鞋匍警最磊镯嚣番号嚣訇i 篙鞋黑鹫雹鼎鬣鬟蓦烈盈事g 霞翟出；鬻”药甚 雏鲤蛩韪兰概鹣藕拍瓣鲤冀砦玉趟秘； 霸嚣给掣灌确潲喇搿铩僭两憎瓶= 6 ：j 幅衙罐i 2j 9 。套罱# 鲁彰嘉戥甄蓬豁鳋髦剪蠢 硝；澄薯穗耀童璞蕊始裂瑚鲤溪篁憾溜镯徊噶滢懑湔菇m 魁啦吒遣滢律蓁军睾赢篡。鼎 黜誊鼬芦匐簪里嚣搿潞嚣朝斟啊制莫m 刚：哺诧尚律蔺哥睫譬爸蕻面器窭烈；烈翔 普艘矗烈；沼噬淫堪罐孺强一媸缀嚣鎏jg 并 x 参考文献 【l 】a n d e r s 即k al i s to f t l l es p e c i e s 柚ds u b s p e c i e so f t h eg e n u sr h i n 0 1 0 p h l l s ，w i t l ls o m en o t e so nt 1 1 e i r g e o g r a p h j c a ld i s 确b 砸o n 叨一舰胍咎 钒脚计，1 9 0 5 a ，7 ( 1 6 ) ：6 4 8 - 6 2 【2 】罗蓉，谢家骅，辜永河等贵州兽类志【m 】，贵州科技出版社，1 9 9 3 ，7 4 - 7 9 3 】f e n t o nmb ，ilr 丑u t e n b a c h ac o m p 鲥s o no f t h em o s t i l l ga n d f o r a g h l gb e h a v i o l l ro f t h r e es p e c i e so f a 衔c a l li 1 1 s e c 廿v o r o l l sb a t s ( r j l i n o l o p h j d ，v e s p e 币l i o n i d a e ，a 1 1 dm o l o s s i d a e ) j 】c 锄jz o o l ， 1 9 8 6 6 4 ：2 8 6 0 6 7 州t h o m a s h k u n z ，m b r o c k f e n l o n b a t e c o l o 科 m ，t h e u n i v e r s 姆o f c l l i c a g op r e s s ，2 0 0 3 【5 】m b r o c kf e n t o n 1 1 1 e b a t ：