（应用数学专业论文）两性种群动力学模型.pdf

两性种群动力学模型 摘要 学科专业：应用数学研究方向：生物数学 指导教师：王稳地研究生；张天然( 2 0 0 2 3 6 0 ) 在一些种群中，由于各种各样的原因，雌雄两性的生理特征具有明显的不同， 这些特征主要表现为出生率、死亡率，竞争食物的能力以及逃避被捕食( 或危险) 的能力等这些生理特征的不同会引起种群两性数量以及性比( 两性数量之比) 的 变化，而适当的性比对于一个种群的良性发展起到了重要的作用因此对于此类 模型的研究就具有重要的理论和现实意义 本文第二章引入了一个类似于m a l t h u s 指数增长规律的模型，此模型可以存 在一个全局稳定的两性指数解，但是种群的性比是趋向稳定的；第三章在第二章 的模型的基础上建立了密度制约的两性模型，得出了种群生命力最强时出生率与 死亡率的比例关系，说明l ：1 的出生率并不一定是最佳的，同时，此模型的性比 也是趋于稳定的 第四章建立了两性的捕食者食饵模型，其中食饵存在两性差异结果表明， 没有偏食的捕食不会改变食饵的性比，即使食饵是周期性振荡的；但是偏食却可 以改变食饵的性比，会使性比随着食饵数量的振荡而振荡 第五章建立了竞争的两性模型，第一个种群具有两性差异，丽第二个种群没 有两性差异若第二个种群对第一个种群中两性的竞争系数是相同的，那么种群 一的性比是一个不依赖于竞争系数的常数，只和种群一的出生率和死亡率有关； 数值模拟表明，种群二对种群一中两性的竞争系数的变化对种群一的性比的改变 起到了重要的作用 关键词：两性模型；随机配对；密度制约；年龄结构；性比；捕食；竞争 p o p u l a t i o nd y n a m i c so ft w o - s e xm o d e i s a b s t r a c t m a j o r ：a p p l i e dm a t h e m a t i c s s p e c i a l i 坷ib i o l o # c a lm a t h e m 0 2 i c s s u p e r v i s o r t p 嘲w a n gw e n d i a u t h o rl z h a n gt i a n r a n ( 2 0 0 2 3 f i o ) d u et os o m er e a s o n s ，t h ep h y s i o l o g yc h a r a c t e r i s t i c so ft w os e xs u b r i o p u l a t i o n so f s o m ep o p u l a t i o n sa r ed i f f e r e n t t h e s ec h a r a c t e r i s t i c sm a i n l ya l ed e a t hr a t e ，b i r t hr a t e ， t h ea b i l i t yo fc o m p e t i n gf o rf o o da n do fa v o i d i n gb e i n gp r e d a t e d ，e t c t h e ym a yc a u s e a l t e r a t i o n so f t h en u m b e r so f t w os e xs u b p o p u l a t i o n sa n do f s e xr a t i o n ( t h er a t i oo f n u m b e r o ff e m a l es u b p o p u l a t i o nt ot h a to fm a l es u b p o p u l a t i o n ) ，h o w e v e r ，a p p r o p r i a t es e xr a t i o i sv e r yi m p o r t a n tf o rp o p u l a t i o nt od e v e l o p t h e r e f o r e ，i ti so fm u c hi m p o r t a n c ei nt h e o r y a n dp r a c t i c et os t u d yt w o - s e xm o d e l s i nt h es e c o n dc h a p t e r ，am o d e ls i m i l a rt om a l t h u sa n a l o g yi si n t r o d u c e d ，w h i c h s u p p o r t sa ne x p o n e n t i a ls o l u t i o nw h i c hi sg l o b a l l ya s y m p t o t i c a l l ys t a b l e ；h o w e v e r ，t h e s e xr a t i oi ss t a b l e i nt h et h i r dc h a p t e rw ep r o p o s ead e n s i t y - r e s t r i c t i n gt w o - s e xm o d e l b a s e do nt h eo n ei nt h es e c o n dc h a p t e ra n do b t a i nt h ep r o p o r t i o no fb i r t hr a t e sa n d d e a t hr a t e sw h e nt h es u r v i v a la b i l i t yi sm o s ts t r o n g ，w h i c hs h o w st h a tt h et w o - s e xb i r t h r a t ei sn o tb e s tw h e ni t i sl ：1 i na d d i t i o n ，t h es e xr a t i oi ss t a b l e i nt h ef o r t hc h a p t e rw ep r o p o s eap r e d a t o r - p r e ym o d e lw i t hs e xd i f f e r e n c ei np r e y p o p u l a t i o n i ti ss h o w nt h a tt h ep r e d a t i o no fp r e yw h i c hi sn o ts e x - b i a s e dw i l ln o ta l t e r t h ep r o p o r t i o no fm a l ep r e yt of e m 8 1 8p r e yt h o u 曲t h en u m b e ro fp r e yp o p u l a t i o nc h a n g e s p e r i o d i c a l l y h o w e v e r s e x - b i a s e dp r e d a t i o nc 姐a l t e ri t i nt h ef i f t hc h a p t e rac o m p e t i t i v et w o - s e xm o d e li sp r o p o s e dw i t hs e xd i f f e r e n c eo n l y i nt h ef i r s tp o p u l a t i o n i ft h et w oc o m p e t i t i v ec o e f f i c i e n t so ft h es e c o n dp o p u l a t i o nt o f e m a l ea n dm a l es u b p o p u l a t i o n sd ft h ef i r s tp o p u l a t i o na x ee q u a lt h e nt h er a t i oo ft h ef i r s t p o p u l a t i o ni sa c o n s t a n tw h i c hd o e sn o td 印e n do l lc o m p e t i t i v ep a r a m e t e r s c o m p u t e r s i m u l a t i o n ss h o wt h a tt h ea l t e r a t i o no ft h et w oc o m p e t i t i v ec o e f f i c i e n t so ft h es e c o n d p o p u l a t i o nt of e m a l ea n dm a l es u b p o p u l a t i o n so ft h ef i r s tp o p u l a t i o ni si m p o r t a n ti n a l t e r i n gt h er a t i oo ft h ef i r s tp o p u l a t i o n k e y w o r d s ：t w o - s e xm o d e l ，r a n d o mm a t i n g ，d e n s i t yr e s t r i c t i n g , a g es t r u c t u r e ，s e x r a t i o ，p r e d a t i o n ，c o m p e t i t i o n 西南师范大学研究生学位论文原创性声明 秉承我校勤奋、严谨学风，本人申明所呈交的论文是在导师指导下进 行研究工作所取得的成果，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文 中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含在我校或其他教 育机构获得学位论文上的材料，与我共同工作的同事对本研究所做的任何 贡献均已在论文中作了明确的说明并表示了谢意。 该申请学位论文与资料如有不实之处，本人承担一切相关责任。 论文作者签名：，! 毽盘丝e l 期：型：丝z g 西南师范大学研究生学位论文版权协议书 本人完全了解西南师范大学有关保护知识产权之规定，即：研究生在 攻读学位期间所完成的论文的知识产权入单位为西南师范大学。本人保证 毕业离校后，发表攻读学位期间所完成的论文或使用这些论文中的原创性 技术成果时，署名单位为西南师范大学，或在明显位置标明，该成果是作 者在西南师范大学攻读学位期间完成的。学校有权保留并向国家有关部门 或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阋。学校可以公布 学位论文的全部或部分内容( 保密内容除外) ，可以采用影印、缩印或其 他手段保存论文。 、， 一 - j 论文作者签名：丛垦遄 指导教师签名：三筮圭垫 日 期：垫堕! 生：2 q 第一章引言 数学生态学中的模型在理论生态学中起着重要的作用，但是，大多数这些模 型都假设种群是均匀混合的，这些模型以及包含年龄结构的推广模型( 例如l e s l i e s 模型f 1 4 1 ) 都没有考虑和性别相关的因素种群由不同的个体组成，个体问的主要 差别是性别和年龄，不同性别和年龄的个体可能具有不同的出生率和死亡率，并 且两性的总的出生率不但和种群的总量有关，而且还和两性的数量之比以及年龄 有关在一比一配对的种群中，两性的配对率也和两性数量以及年龄有关，而且， 配对或出生是一个社会结构的重要特征，对配对的模拟能更好的解释性传播疾病 的传播( d i e t za n dh a d e l e r ( 1 0 8 8 ) ) 所以，分别的描述种群中雄性数量和雌性数量的 变化就具有重要的理论和现实意义配对过程的模型化被a h p o l l a r d ( 1 9 4 8 ) 称 为”两性问题”，根据是否考虑年龄结构，两性问题的模型可以划分为两类：生命 过程和年龄无关的模型以及具有年龄结构的两性模型 1 1 生命过程与年龄无关的两性模型 生命过程和年龄无关意睐着生命过程中的各种生理特征不随年龄的变化雨变 化，在这样的种群中，出生率，死亡率等等都是不依赖于年龄的常数生命过程与 年龄无关的假设当然是很不合理的，基于这种假设的模型很难精确的描述实际的 种群动态，除非给这种模型加上对滞这样的量然而，这样的模型是可以描述种群 增长的一些定性性质的，而且，一些涉及到两性之间的相互作用的理论问题( 例如 婚配和出生问题) 却可以由此模型很容易的引出来 配对或者婚配是两性模型的一个中心问题在这一节里，我们回顾一下生命 过程与年龄无关的两性模型的研究进展情况按照婚配是随机的( 主要是一夫多妻 和一妻多夫制) 还是l ：1 的，与年龄无关的两性模型可以分为随机配对模型和一 夫一妻制模型，在隧机配对模型中，随机的配对在两性结合的主要形式，在一夫一 妻制模型中，永久性的1 ：1 的配对占主要形式 随机配对模型 k e n d m l 1 5 ，g o o d m 8 n 1 6 l 和f r e d r i c k s o a ( 1 7 j 研究了如下的称之为k e n d m l - g o o d m m a 娶! = 糍， ， ，( t ) ，m ( t ) 分别是雌性种群和雄性种群在t 时刻的数量，0 是两性共同的死亡率， 2 r ( f ，m ) 是总的出生率，显然，此模型中两性的出生率是相同的此模型的最基本 的问题就是r ( f ，m ) 对两性种群的具体依赖形式，k e n d a l l 和g o o d m a n 在某些具 体的假设下探究了如下四种出生函数： m ，( m ，) i ，；( m + ，) ，m i n m ， 但是上述函数都有一定的缺陷，因此n e d r i c k s o n 1 7 l 提出了一种新的出生函数： r ：j 鲣 其中竹是常数，此出生函数可以避免上述四种出生函数的很多缺陷f r e d r i d ( s o n 进一步总结了出生函数r ( f ，m ) 应该满足的两个比较一般的条件，这两个条件是不 证自明的 1 若种群中没有雄性或雌性，则出生率为0 因此 r ( o ，m ) = r ( f ，0 ) = 0( 1 1 2 ) 2 当两性比例保持常数而没有变化时，出生率应该与种群规模成比例增长也就 是说，出生率是，和m 的一次齐次函数，即 r ( k lk m ) = k r ( f ，m )( 1 1 3 ) f r e d r i c k s o n 研究了模型( 1 1 1 ) ，结果是其满足m a l t h u s 指数增长规律，且性比趋向 于1 ：1 由于模型( 1 , 1 1 ) 的出生率和死亡率是相同的，因此。性比趋向于1 ：1 是预料 之中的事如果出生率和死亡率不相同，那么两性的性比会发生什么变化呢? 这 就是第二章所要处理的同题由于模型( 1 1 i ) 的死亡率是线性的，因此出现了无 界的指数增长，如果考虑密度制约的因素，又会出现什么样的情况呢? 第三章对 此问题进行讨论 2 一夫一妻制模型 让m ，( t ) ，f s ( t ) 分别表示t 时刻未配对的雌性种群和雄性种群个体的数量，p ( ) 为1 ：1 配对时组合的对数，埘为雌性个体和雄性个体的死亡率，风，毋为雌 性和雄性的个体出生率，a 为两性分离率那么人口统计学里的配对模型为； r j7 玩= - p m m 。+ ( z k + v + ) p 一( m ， ) 五= 一，u 五十( 乃+ 弘。+ 口) p 一曲( m 。， ) ( 1 l - 4 ) lp = 一( 阻。+ 阿+ o ) p + 西( m 。，二) ( m 。，厶) 是配对函数 f r e d r i c k s o n ，m a e f a r l a n d ，k e y f i t z ，p o l l a r d ，k e n d a l l 以及h a d e l e r ( 参见【1 7 ，1 8 ，1 5 ， 2 1 ，2 0 ，1 9 1 ) 提出了毋( m 。，五) 不同的形式，其中最重要的是如下的配对函数，由此 函数可以推导出几类其它的配对函数 毋( z ，y ) = p ( a z o 十( 1 p ) 可。) 1 “( 1 1 5 ) 其中0 ( m t ，) ，f o r 札，” o ( 6 ) ( 。m ，a ，) = a ( 仇，) ，f o rq 0 ， 驴( m ，o ) = ( 0 ，) = 0 系统( 1 1 4 ) 是一次数为一的一次齐次系统，因此其存在指数解h a d e l e r 及 其合作者发展了一套齐次系统的理论f 2 2 l ，由此理论，h a d e l e r ，w a l d s t s t t e r 以及 w o r z b u s e k r o s 2 1 】或者w a l d s t i i t t e r 2 3 】得出了关于系统( 1 1 4 ) 的如下结论t i 系统( 1 1 ，4 ) 总有两个如下的指数解 m 。( t ) = e - 胁。，s ( ) = p ( t ) i0 ， ( 1 1 7 ) 3 及 l ( t ) = e - p p ，m ，( ) = p ( t ) = 0 ， ( 1 1 8 ) i i 如果簪。，妒f 记为妒的两个偏导数，那么，如果 m p f - 者等，且驴一。揣， 成立，那么系统( 1 1 4 ) 存在唯一的全局稳定的指数解，指数解( 1 1 ，7 ) 和( 1 , 1 8 ) 都 是不稳定的 模型( 1 1 4 ) 的出生率和分离率都是线性的，因此是一齐次系统，很明显，研 究非线性的出生和分离过程是重要的让t = m 。十，s 十2 p 记种群总数，且假设 出生率p = 卢( t ) 和分离率矿= 口( 丁) 倚赖于种群总量进一步假设0 t m l 和 7 fi 一分别代表雄性和雌性出生率所占总的出生率的比例数，那么模型( 1 1 4 ) 就变成了： lf h = 一p m f n 。十芦( t ) 十p ，+ 口( t ) 1 p 一曲( m s ，l ) ，s = 一p ， + f i g ( t ) + i t 。+ 口( d 忉一币( m 。，丘) ( 1 1 9 ) i 妒= 一【 h 。十芦，+ 矿( t ) 】p + 曲( m s ， ) 其中口和a 满足下列性质： 警 o ，t 0 ( o ，f ) = b m ( t ) = 7 眉p ( q 们啦，y ，t ) d z d y ，t 0 p 。( z ，0 ) ；p 生( 。) ，z 20 警+ 智= 一曲( 彩芦m ，t ) ， 0 1 o w ( o ，t ) = b a t ) = ( 1 7 ) f 眉p ( ? ，们c ( 岛y ，t ) d x d y ，t 0 p ，( ，o ) = 卢? ( y ) ，y 0 ， 其中( z ) ，6 ，( g ) 是雌性和雄性种群的年龄有关的个体死亡率，p 是0 ) ，p ；( z ) 是雌 性和雄性种群的初始年龄分布参数1 足雄性出生率在总的出生率中做占的比例 数，则雌性出生率在总的出生率中做占的比例数为1 一，y ，函数卢( z ，y ) 表示一对年 龄为z 的雄性与年龄为y 的雌性的出生率设c ( x ，y ，0 代表t 时亥i 年龄为z 的雄 性和年龄为y 的雌性所结合的对数，那么，t 时刻雄性的总的出生率b h ( t ) 和雌 性的总的出生率b t ( t ) 是依赖c ( x ，y ，t ) 的 c ( $ ，y t ) 应该满足下面的方程： 爱十嚣+ 赛竺一盯0 ，掣) c ，y ，t ) + p 扛，y ，t ；s m ，s ，) ， o ) 0 r 0 ， 0 c ( z ，0 ，t ) = c ( o ，y ，t ) ；0 ，z 20 ，y o ， o c ( z ，y ，0 ) = c 0 ( z ，们，z 0 ，y 0 函数口( z ，y ) 是由配偶中的一方死亡或者分离所导致的”死亡率”，因此 口( z ，o ) = ( z ) + d ，( g ) + d ( z ，) 配对的初始分布由一( ? ，们，正项p 忙，y ，；s 。，s ，) 被称为配对函数( 婚配函数) ，它依赖 于未配对的雄性种群的密度分布s 。( t ) 和未配对的雌性种群的密度分布s ，( ”，t ) ， 即 s 。( z ，t ) = p 。( 。，t ) 一j c ( z ，y ，t ) d y ， 3 ，慨) = 舸( 玑) 一彤c 。? ，y ，t ) d z 配对函数必然满足一些基本的性质f 1 8 j ，这些性质和我们的直觉是棚符的有关它 们的叙述也可以参考文献1 3 0 j ，现简洁的列举如下： 1 卢( 口，y ，f ；s r n ，5 ，) 20 7 2 p ( o ，口，o ；0 ，8 ，) = p 0 ，t ；s m ，0 ) = 0 3 肛( z ，y ，o ；x s m ，k s f ) = p ( ，翟，t 1s m ，8 ，) f o r 入之o 4 j p ( z ，y ，t ；s m ( 一) 8 ，( ) ) 曲8 。( z ) a n d j p ( z ，t ；$ r n ( ) ，3 ，( ) ) 卿ss j ( t ，) 5 彤p ( z ，y ，t ；8 m ，5 ，) 出曲肛( q f ，亡；s 幺，s ) 出白f o r ( s m ，s ，) ( s ，s ) 6 对于一给定的年龄段，如果其他它年龄段的未配对的个体数日增加，但是另一 性别的未配对的个体数目保持不变，那么这一给定的年龄段的配对的数目不会 增加，也就是说，配对算子并不是个单调算子 由于年龄结构的两性模型分析起来有一定的困难，因此，h a d e l e r 3 1 】通过在 标准的两性模型( 1 1 4 ) 中加入时滞近似解决了年龄结构的问题模型如下； ， ir h 。= 6 m e p 仉勺0 丁) 一p m i r a ，+ ( x t + 口) p 一( m 。， ) ， 五= b l e 一“，7 p 0 一r ) 一卢， + ( 弘。+ 口) p 一庐( m 。，厶) ， ( i t 2 1 2 ) l 叠= ( 肼n 十p ，+ d ) p + 币( m 。，厶) ， 其中r 是成熟时滞h a d e l e r 得到了两性指数解存在的精确条件，并且表明此指 数解是唯一且局部稳定的为了得到这些结论，齐次微分方程理论被推广到了时 滞的情况 所有上边的模型都是单种群的两性模型，但是，捕食关系和竞争关系是生态 系统的两种基本关系，在竞争或捕食的两性模型里，我们关注的是捕食和竞争对 两性性比的影响因此，在第四章，我们考虑捕食对食饵性比的影响，第五章考虑 竞争对种群性比的影响 8 第二章无密度制约的随机配对模型的种群动态 2 1 模型建立 在一些种群中，由于各种各样的原因，雌雄两性的生理特征具有明显的不同 因此对于此类模型的研究就具有一定的实际意义对于给定的一种群，为了方便 起见，我们做以下的假设；( 1 ) 种群的生命过程( 例如出生率和死亡率) 和年龄没 有直接的联系；( 2 ) 配对是随机的，随机配对在两性配对中起支配地位，不存在永 久性的两陛组合让，( t ) ，m ( t ) 分别是雄性和雌性在t 时刻的数量，0 1 ，0 2 为雄性 和雌性的死亡率，r = r ( f ，m ) 为总的出生率，n l ，n 2 为雄性和雌性的出生率占总 的出生率的比例数，显然有a 。+ 。z = 1 那么两性模型为 ? 菱一巩f + o q r ( f 川 ( 2 1 1 ) 1 等：一0 2 m 十。2 r ( f , m ) - “叫 当0 l = 0 2 ，o ：1 = o r 2 时，( 21 1 ) 就成了模型( 1 1 1 ) ，此时模型应该满足指数增 长规律r ( f ，m ) 是总的出生函数，满足条件( 1 1 2 ) 和( j 1 3 ) 模型( 2 1 1 ) 是个一次齐次系统，为了解决这类问题h a d e l e r 2 1 】建立了一 套解决次齐次系统的理论为了叙述问题的方便，我们把这一方法单列一节 2 2 正齐次方程 假设函数：，：r “一豫n 是局部l i p s c h i t z 连续的，并且屉一次齐次的，即 对于任意的q r + 都有 f ( o e x ) = o t f ( x )( 2 22 ) 而且，对于任意的z 0 ，f 是连续可微的 考虑方程 = ，( z )( 2 2 3 ) 让r 华是通常的正锥，并且假设r 覃是系统( 2 2 3 ) 的正不变集，即 z 20 ，戤= 0 = ( z ) 兰0 9 当$ e t ；时进行如下的坐标变换 其中e + = ( 1 ，1 ) ，+ 代表转置如果。是系统( 2 2 3 ) 的一个解，那么在单形 雪= z o ，矿z ；1 ) 上，z 满足 ( 224 ) 如果z 足系统( 2 2 4 ) 的一个解，那么相应的系统( 2 2 3 ) 的解是 z ( t ) = z ( t ) e x p z 。e ，( z ( s ) ) d s ) e + z ( 。) 假设2 是系统( 2 2 4 ) 的一个平衡点，那么= 是如下非线性特征值问题的 一个解 ，( 牙) = 毒( 22 5 ) 其中 = e + ，( 导) 方程( 2 23 ) 与j 相对应的是如下形式的指数解 z ( t ) = i e m e + z ( o ) ( 2 2 6 ) 下面讨论系统( 2 2 4 ) 的平衡点的稳定性系统( 2 2 4 ) 在点z 处的j a c o b i a n 矩 阵是 j ( z ) = ，( z ) 一z e ，协) 一e + f ( z ) i( 2 27 ) 让5 是一个平衡点从( 2 2 7 ) 和( 2 2 2 ) 知 ，怡) l = 砬( 2 2 8 ) 并且 j ( i j = ，7 ( j ) 一2 e f 协) 一a i ， j 臼) j = i j 一 i j = 一 j ，( 2 2 9 ) 矿l ，( ) = e ，( i ) 矿f 7 ( i ) 一 e = 一i e 因此，e ，i 是相应于特征值一 的左右特征向量所有其它的右特征向量( 都可以满足e + ( = 0 如果a 是，( j ) 的特征值，具有左右特征向量矿，使得i j * i = o ，那么，由 + ，( j ) = a u 4 ，( j ) = a u 可知 矿j ( j ) = 矿，( 嘉) 一矿霜+ ，( 5 ) ”( 2 2 1 0 、 = f a a ) v 且 t ，( j ) ( 一( e + ) j ) = ( a a ) ( u 一( n ) j ) ( 2 2 1 1 ) 如果，协) 的特征值是a 。= j ，a 2 ，a 。，则a i i ，i = 2 ，n 在左半平面可以 推出j 是( 2 2 4 ) 的线性稳定的平衡点由此得出下面的引理详细证明见f 2 2 】 引理2 2 1 假设( i ，i ) 是非线性特征值问题的一个解偿2 纠，让a = ，7 ( j ) 是 ，在i 处的j a c o b i a n 矩阵那么， 是a 的一个特征值设a 的特征值是a 1 = 天， 2 ，h 则指数解俾2 钟是线性稳定的当且仅当r e ( a k 一天) m a x 一0 1 ，一0 2 下边我们通过比较0 1 ，0 2 给出非线性特征值问题的正解的存在性 情形1 0 2 0 1 令，= 。当，一o o 时， 附，m ) 肛( - ，芋) = 扣，跏) 一( 1 , 0 ) m ， 因此当a 一一0 l 时， 础偿( - + 0 。2 岫- 0 1 ，- ) 一。z ( 1 ，。) 同理，当m o 。时，r ( f ，m ) 一r f ( o ，1 ) f 又( 2 3 1 5 ) 式左边是a 的增函数，而右边是 a 的减函数，则( 2 3 1 5 ) 存在解a m “f 一0 l ，一如) 的充要条件为0 2 r 。( 】，0 ) 如一口1 情形2 如 m a x ( 一口l ，一如 的充要条件为口l r i ( o ，1 ) 口i 一如 情形3 如= 口1 = 0 由( 2 3 1 5 ) 式知，此时a = r ( a i ，g 2 ) 一0 综合上面三种情 况，s i f t 可以得到如下的定理 定理2 3 1 非线性特征值问题偿3j 2 有两个平凡解，而且还可能存在唯一 的正解( ，伉) 正解存在的充要条件是下边三个条件之一成立， 篡吵圳。 协s 加， 赫吵” 协s 啪 如= 巩( 2 t 3 1 8 ) 为了研究系统( 2 ，l ，1 ) 菲平凡的指数解的稳定性，我们做变换_ = 矗，简单的计 算表明，”满足下面的方程 哼= 野恢一0 1 十a t r ( 1 ，i ) 一口2 矗向，i ) i ， ( 2 3 1 9 ) 那么系统( 2 i 1 ) 非平凡的指数解就与方程f 2 3 1 9 ) 的正平衡点相对应，它们具有相 同的稳定性记9 ( q ) = 0 2 8 l + l r ( 1 ，；) 一a 2 r ( q ，1 ) ，由r ( f ，9 ) 关于，g 的单调性 知9 ( 口) 是一单调减函数因此，方程( 2 3 1 9 ) 若存在正平衡点，必然是全局渐近稳 定的，从而若定理( 2 3 1 ) 中的正解( ，7 佩) ( 对应系统( 2 1 1 ) 的非平凡的指数解) 存 在，则必然是全局渐近稳定的 定理2 3 2 若 ? 如刈1( 2 - 3 2 0 ) i , 1 2 r m ( 1 ，0 ) 如一日l ， 成立，则系统偿，的指数解托卅，( o ) ，0 ) 是全局渐近稳定的，指数解( 0 ，e 一如m ( o ) ) 如钏1( 2 删) lq 1 r ，( o ，1 ) 0 ) 是系统( 3 1 1 ) 的不变集，限于实际 意义，我们主要在集合趱上来讨论问题在下面的一节中，我们首先给出主要的 定理及其证明，然后在第三节中给出生物解释。 3 2 主要结果 定理3 2 1 假设r ( 嚣，罄) 1 成立，则对系统p ，的任意正解( ，( 巩m ( 啪 1 5 都有 。土，( t ) 2 。占m ( 。) = o 证明：令 v ( f ，m ) - 一 器，考m ) 当罄，s 茜m 时，有羔s 考器，沿着系统( 3 1 1 ) 的解( ，8 ) ，m ( 踟对矿( t ) 求。i n i 导数有 d + y ( t ) = 并讯 当竽，三孚m 时，同理可证d + y ( t ) 0 因此，对于任意的正解i f ( t ) ，m ( t ) ) 都有 口mf ， d + y ( t ) 0 ，使得对系统阻j 的任意正解( f ( q ，r e ( t ) ) 都 有 l i m s u p ，( t ) m ，l i r a s u p m ( t ) m ， 令v ( f ，m ) = m a ) ( ，m ) ，由n ( 1 ，m ) 和n ( f ，1 ) 的有界性易知，当v ( f ，m ) 大于 某一正数时必然有d + v ( f ，m ) l ，则原点是不稳定的，且一致的排斥系统 佴，的正解，此时存在唯一的正平衡点f ( ，+ ，m + ) ，且平衡点f 是局部渐近稳 定的 为证明定理3 2 3 ，首先给出下面引理 引理3 2 1 记 岛= 冗( 芳，杀) ， n = ( ，m ) ：d f ( f + m ) 0 ) ， 若r ( 茜，券) 1 成立，则系统p l 砂的任意正解( ，( 巩m ( 的“，极限集与集合 n 的交为空集 1 6 羞一 拦o m 堕 望饥纠嗡孙 + + m 一 卜。生盱 m m 一一 争龟一 令v ( ，m ) 。m i n 嚣，芳m ) ，当( ，( “m ( t ) ) q 时，和定理3 j 2 1 的证明类似 可证沿系统( 3 1 1 ) 的解有d + v ( f ，m ) i , n 骂r ( n ) = r ( 0 ，o ) = 0 因此满足( 5 2 8 ) 式的旷是存在的，即广+ m 为一正值，由( 5 2 6 ) 式知，嘉确定，从而正平衡点存在 下证e 的局部稳定性。系统( 31 1 ) 在点( f ，m ) 处的j a b o b i a n 矩阵为 j c m ，= ( 。- - 。o f 兄- ，1 - 。，e ，f 。r ，f ( 一f , m ) 。- d “2 ，十m )o f r m + ( f 。, 。m ) - - 。，d ，f 。f ，一如( 2 m 十，) 8 。+ q 。r 。( ，m ) 一如十，) 由n ( ，m ) 的齐次性知，r ( k f ，k m ) = 尼冗( ，m ) ，从而 由( 5 , 2 4 ) 式知 r ，( ，m ) ，+ 日n ( ，m ) m = 只( m ) 一毋一d f ( f + + m ) = 一芈 1 7 记r = 研( ，m + ) ，= 岛。( ，+ ，m ) ，则有 同理 因此 - o f + o ，r ，一a ：( 2 f + + m + ) 一丝塑幽一d f f ，+ 呻笋一咿 一a 。+ a 。r 。一d m ( 2 m + 4 - ，+ ) t = 一a m r i 彖一d m m 觚州= ( ：象乏y ：象：二。) n m r ，一d m ，h +n m r ，嘉一d m m + 则j ( f + ，m + ) 的迹为打( j ( ，+ ，讥) ) 。 由定性理论知正平衡点e 是局部渐近稳定的 大量的数值分析表明，此唯一的正平衡点是全局渐近稳定的出生( 酉b 对) 函 数r ( ，m ) = p 舌鲁在【1 7 ，2 1 1 等文献中被认为是个比较好的出生函数，我们就以 此出生函数为例来证明相应的正平衡点是全局渐近稳定的 定理3 2 4 若月( ，i m ) = p 7 镰，则唯一的正平衡点是全局渐近稳定的 证明：我们首先用d u l a c 判舅h 法来排除周期解 记模型f 3 1 1 ) 的第一个方程和第二个方程的右边分别为p ，q ，令b = i - l m 一， 1 8 则 o b pa b o o f 。a m = b ( 一手一墨+ 万o p + 篆) = 印r 叩志+ d i ( f 圳+ o m - - o e m p f m + 如( ，+ m ) 一钉+ 哪南一d ，( 2 ，+ m ) = 一黑一d l f 一m l 就等价于 p 考+ 磊o m 2i o i 十r = p ( a ，) 显然，p 沁，) 越小，条件r ( 并，豢) l 就 越容易满足，从而种群能够持续生存的可能性就越大因此，在两硅死亡率及总 的出生率( 只和参数p 有关) 确定的情况下，p ( a ，) 的值在一定程度上反映了种群 的生存能力易知，当。，2 了万? ：；镜时p ( a ，) 最小从而当两性的出生率之比 老= 磊时，种群的生存艟力最强，这表明在两性死亡率不等的情况下，l ：1 的出生率并不是最佳的 若种群持续生存，由定理3 , 2 4 可知，两性的数量将趋于常数，从而最终的两 性数量比将趋于若= 石页d m r p o i 。l 万- - d = r o 石o l 瓦+ 了d i i o r a 万若两性的密度制约作用是相同 的，即白= d i n , 那么r = 嘉= 瓦f p 8 i i - 万o = f 磊+ o 可mi 显然，当叼增加或者钉减少 1 9 第四章具有两性的捕食者一食饵模型的渐近性态 文献 1 2 j 研究了如下两性具有不同出生率和死亡率的种群模型 诂“t 一半z (4-01)x+ l 洲6 2 呐驴t y f ”7 z ( t ) 为种群中雄性个体数，弘( 幻为雌性个体数，雄性和雌性的瞬时死亡率分别为 正常数d - 和d 2 ，雄性和雌性的幼崽出生率分别为6 。和b 2 ，k 为环境容纳量此模 型的正平衡点只要存在就是全局渐近稳定的，也就是说，性比是稳定的在捕食 系统中引入性别的文章还不是很多，如果在捕食系统中引入性别差异会有什么情 况