（植物学专业论文）海南岛长昌盆地始新世樟科植物及古环境意义.pdf

摘要 论文题目：海南岛长昌盆地始新世樟科植物及古环境意义 专业：植物学 博士生：李景照 指导老师：金建华教授 摘要 始新世是被子植物朝着现代植物演变的重要时期，然而这个时期国内的化石 植物群研究较少，且大部分都缺乏角质层的深入研究。我国始新世樟科植物化石 报道的不多，尤其低纬度热带、亚热带地区发现的更少。海南岛始新世樟科植物 化石以往仅报道2 种，且只有简单的外部形态描述，缺乏叶角质层结构特征的深 入研究。 本文利用叶角质层分析法系统研究了海南岛长昌盆地始新世植物群中的樟 科植物化石，共计9 属，3 9 种，分别为油丹属a l s e o d a p h n e1 种，琼楠属 b e i l s c h m i e d i a1 种，樟属c i n n a m o m u m3 种，厚壳桂属c r y p t o c a r y a1 种，木姜子 属l i t s e a1 种，润楠属m a c h i l u s4 种，新木姜子属n e o l i t s e a1 种，存疑植物( 山 胡椒属l i n d e r a 或木姜子属l i t s e a ) 1 种，樟型叶属l a u r o p h y l l u m2 6 种。本研究 填补了华南地区樟科植物大化石微结构研究的空白，进一步丰富了中国乃至整个 东亚地区始新世樟科植物化石资料，为探讨樟科植物的早期演化等提供了重要的 化石依据，同时为海南岛古近纪植物区系的研究提供了新的资料。 在上述研究的基础上，本文详细分析了海南岛长昌盆地始新世樟科植物的外 部形态特征和角质层特征，根据目前发现的海南岛长昌盆地始新世樟科植物化 石，并对比国内外其它地区樟科植物化石以及现代海南岛樟科植物的组成，提出 始新世海南岛长昌盆地可能为樟科植物的多样化演化中心或演化中心之一；进一 步利用最近亲缘种分析法定量分析了海南岛长昌盆地始新世的古气候，得出海南 岛始新世时期的气候指标为：年均温为2 0 2 2 6 ，年较差1 2 1 2 6 c ，年降雨量 摘要 1 7 8 4 2 5 0 0 m m ：统计了樟科植物的气孔密度和气孔指数，利用气孑l 比率法定量恢 复了海南岛长昌盆地始新世的二氧化碳浓度，其二氧化碳浓度介于5 4 3 6 3 3 5 p p m 之间；最后根据发现的樟科植物定量分析了海南岛长昌盆地的古海拔，当时 可能存在5 0 0 2 0 0 0 m 的山脉。 关键词：海南岛长昌盆地，始新世，樟科植物角质层，古气候，古二氧化碳浓度 l l a b s t r a c t t i t l e ：e o c e n el a u r a c e a ep l a n t sf r o mc h a n g c h a n gb a s i n ，h a i n a n i s l a n do fc h i n aa n di t sp a l e o e n v i r o n m e n ts i g n i f i c a n c e m a j o r ：b o t a n y n a m e ：l ij i n g z h a o s u p e r v i s o r ：j i nj i a n h u a a b s t r a c t e o c e n ei si m p o r t a n tp e r i o dd u r i n gw h i c ht h e 锄百o s p e 咖d e v e l o p st o w a r dt h e e x t a n tp l a n t s ，b u tt h e r ea r ef e wf o s s i lf l o r as t u d i e di nc h i n ad u r i n gt h i sp e r i o d ，a n d m o s tf o s s i l sn e e dt ob ed e e p l yr e s e a r c h e da b o u tt h ec u t i c l e s t h e r ea r ef e wr e p o r t s a b o u tt h el a u r a e c e a ep l a n t si ne o c e n ef l o r ao fc h i n a ，e x p e c i a l l yl e s sf o s s i lm a t e r i a l s i nl o w e rl a t i t u d e t r o p i c a la n ds u b t r o p i c a la r e a s i nt h ep a s t ，o n l yt w os p e c i e s l a u r a c e a ep l a n t sw e r er e p o r t e di nh a i n a ni s l a n d ，a n dt h e r ea r es i m p l em o r p h o l o g i c a l d e s c r i p t i o n s ，b u tn e e d i n gt ob ed e e p l yr e s e a r c h e da b o u tl e a fc u t i c u l a rc h a r a c t e r i s t i c t h i sp a p e rs t u d i e st h el a u r a e c ef o s s i l so ft h ee o c e n ec h a n g c h a n gb a s i nf l o r ai n h a i n a ni s l a n db yc u t i c u l a ra n a l y s i s t h e r ea r e3 9s p e c i e so f9g e n e r ai n t o t a l ， i e 4 1 s e o d a p h n e ( 1s p e c i e s ) ，b e i l s c h m i e d i a ( 1s p e c i e s ) ，c i n n a m o m u m ( 3s p e c i e s ) ， c r y p t o c a r y a ( 1s p e c i e s ) ，l i t s e a ( 1s p e c i e s ) ，m a c h i l u s ( 4s p e c i e s ) ，n e o l i t s e a ( 1 s p e c i e s ) ，d o u b t i n gp l a n t s ( l i n d e r ao rl i 船e a ) ( 1s p e c i e s ) ，a n dl a u r o p h y l l u m ( 2 6 s p e c i e s ) t h i ss t u d yf i l l si nt h em i c r o s t r u c t u r er e s e a r c h i n gb a n ko ft h el a u r a c e a e f o s s i li nt h es o u t hc h i n a ，f u r t h e re n r i c h e st h el a u r a c e a ef o s s i ld a t ao ft h ee o c e n eo f c h i n aa n dt h ew h o l ee a s ta s i a nr e # o n t h e yp r o v i d ei m p o r t a n tf o s s i le v i d e n c ef o r t h el a u r a c e a ep l a n te a r l ye v o l u t i o na n do t h e r sa s p e c t s ，a n da l s op r o v i d en e wm a t e r i a l s f o r t h er e s e a r c ho ft h eh a i n a ni s l a n dp a l e o g e n ef l o r a b a s e do nt h ea b o v eg r o u d ，t h i sp a p e ra n a l y z e sl a u r a c e a ee x t e r n a lc h a r a c t e r i s t i c s a b s t r a c t a n dc u t i c u l a rc h a r a c t e r i s t i c so ft h ee o c e n ec h a n g c h a n gb a s i n ，h a i n a ni s l a n d a c c o r d i n gt ot h ec u r r e n tf o u n d i n gl a u r a c e a ef o s s i l sf r o mt h ec h a n g c h a n gb a s i n ， h a i n a ni s l a n di nt h ee o c e n e ，a n dc o m p a r i n gl a u r a c e a ep l a n tc o m p o s i t i o no fo t h e r a r e af o s s i l sw i t he x t a n th a i n a ni s l a n d ，i ti si m p o s s i b l et h a tt h ec h a n g c h a n gb a s i no f h a i n a ni s l a n di nt h ee o c e n ei st h ed i v e r s i t ye v o l u t i o n a r yc e n t e ro ro n eo ft h e e v o l u t i o n a r yc e n t e ro ft h el a u r a c e a ep l a n t s ；t h i sp a p e rq u a n t i t a t i v e l ya n a l y s i st h e p a l e o c l i m a t eo fc h a n g c h a n gb a s i ni nh a i n a ni s l a n dd u r i n ge o c e n ew i t ht h en e a r e s t l i v i n gs p e c i e sa n a l y s i s t h e ya r ef o l l o w e da st h em e a na n n u a lt e m p e r a t u r e2 0 2 2 6 c ， t h em e a na n n u a lr a n g eo ft e m p e r a t u r e1 2 1 2 6 ca n dt h em e a na n n u a lp r e c i p i t a t i o n 1 7 8 4 2 5 0 0 m m ；t h ea r t i c l eg e t st h el a u r a c e a ep l a n ts t o m a t a ld e n s i t ya n ds t o m a t a l i n d e x ，a n dr e c o v e r sp a l a e o a t m o s p h e r i cc a r b o n d i o x i d ec o n c e n t r a t i o no ft h ee o c e n e c h a n g c h a n gb a s i ni nh a i n a ni s l a n dw i t ht h es t o m a t a lr a t i oa p p r o a c h t h ev a l u eo f c a r b o n d i o x i d ec o n c e n t r a t i o ns h o u l db eb e t w e e n5 4 3p p mt o6 3 3 5p p m f i n a l l y , a c c o r d i n gt o t h eh a i n a ni s l a n de o c e n el a u r a c e a ep l a n t sf o u n d ，t h i sa r t i c l e q u a n t i t a t i v e l ya n a l y z e st h ep a l a e o e l e v a t i o no ft h ec h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a n i s l a n d a tt h a tt i m e ，t h e r es h o u l dh a v e5 0 0 2 0 0 0mm o u n t a i n s k e yw o r d s ：c h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n d ，e o c e n e ，l a u r a c e a ep l a n t c u t i c l e s ，p a l e o c l i m a t i c ，p a l e o a t m o s p h e r i cc a r b o n d i o x i d ec o n c e n t r a t i o n i v 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独 立进行研究工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论 文不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文 的研究作出重要贡献的个人和集体，均在文中以明确方式标明。本人 完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：荃未熙 日期： 如o 年6 月多日 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学 校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电 子版和纸质版，有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论 文进入学校图书馆、院系资料室被查阅，有权将学位论文的内容编入 有关数据库进行检索，可以采用复印、缩印或其他方法保存学位论文。 学位论文作者签名：套旦、熙 日期：p ，口年6 月多日 吻吖 缱芗 膨蚋 tf 名 刀 签 n 币 羽 师 期 第一章前言 第一章前言 1 1 海南岛现代自然地理概况 海南岛地处我国南部，是我国的第二大岛，地理位置介于北纬1 8 。0 9 2 1 0 1 0 ，东经1 0 8 。o y - 1 1 0 。0 3 ，北部与广东大陆的雷州半岛隔海相望，全岛四面环 海，海岸线长达1 5 2 8 k m ，总面积为3 3 9 2 0 k m 2 ( 蒋有绪等，2 0 0 2 ) 。全岛形状似 椭圆形，地势中间高四周低，中部及偏南地区分布着海南的大部分山脉，最高山 脉为中部的五指山，海拔1 8 6 7 m ，是全岛最高点。 海南岛分属热带季风气候和热带海洋性气候，气候主要特征为高温多雨。年 平均气温为2 2 2 7 ，月平均温度振幅较大，1 月为1 6 2 3 ，7 月为2 6 2 9 ， 极端最低气温为1 4 ，极端最高气温为4 0 。年平均降雨量多在1 6 0 0m m 以 上，但全年分配不均，具有季节性交替现象，夏季降水量较集中，冬、春季雨量 小，局部地区可出现干旱；雨量东西分布不均，东南部迎风坡的降水量在2 0 0 0 m m 以上，西南部一带降水量偏少，为1 0 0 0m m 左右( 姚轶锋，2 0 0 6 ：赵炜， 2 0 0 9 ) 。 海南岛植被类型丰富，共有7 个植被型( 热带雨林、山地雨林、季雨林、山 地常绿林、山地常绿矮林、热带针叶林、红树林) ( 王伯荪和张炜银，2 0 0 2 ) 。植 被组成以热带植物区系成分为主，与东南亚植物区系成分有紧密的联系。植被的 垂直地带性明显，低海拔到高海拔依次分布着热带雨林、热带山地雨林、热带季 雨林、山地常绿阔叶林和矮林、有针叶树的常绿阔叶苔藓林及山顶矮林和灌木草 丛( 江海声等，2 0 0 6 ) 。受海南岛中部分御的系列东北至西南走向山脉的影响， 东西气流交换受阻，导致东西两部植被垂直地带性差异。西海岸带内缘分布着常 绿季雨林和适应干旱环境的落叶季雨林。东部、东南部及中部从海边至高海拔依 次分布着红树林、海岸林、低地雨林、山地雨林及山顶矮林，在海岸带和河口附 近分布有红树林和常绿季雨林；热带雨林分布在海拔比较低的山谷丘陵地段，发 第一章前言 育最盛，最接近“赤道热带雨林”的植被类型；热带山地雨林和热带季雨林分布 在海拔较热带雨林位置高的地段，其植物种类组成复杂，分层明显；在海拔1 0 0 0 m 以上的山上分布有山地常绿阔叶林、山地常绿阔叶矮林和针叶林，现代海南岛樟 科植物在以上各种植被类型中都有分布，占据重要的地位。 海南岛共有野生种子植物2 4 7 科、1 2 3 1 属、3 2 1 4 种，其中有蕨类4 3 科1 1 4 属3 5 4 种( 陈焕镛等，1 9 6 4 ) ，裸子植物6 科8 属1 9 种( 栽培种除外) ( 缪汝槐， 1 9 8 6 ) ，被子植物1 9 8 科1 1 0 9 属，2 8 4 1 种( 张超常和刘兰芳，1 9 8 3 ) 。从现代海 南岛的蕨类、裸子植物和被子植物区系成分来看( 王伯荪，1 9 8 2 ；缪汝槐，1 9 8 6 ； 张超常和刘兰芳，1 9 8 3 ) ，海南岛植物区系的成分以热带性质为主，其蕨类植物 区系与中南半岛、马来西亚、广东和广西的联系最为紧密，与这些地区的共有属 有9 0 个以上；裸子植物种的地理成分主要以热带亚热带或热带山地亚热带山 地为主，与两广植物种的相似性最大，其它地区的相似性依次是云南、福建、中 南半岛、马来西亚和菲律宾；现代海南岛蕨类和裸子植物区系都反映了其华夏古 陆的起源性质。其被子植物区系与邻近地区的植物区系有十分密切的联系，不论 从区系组成成分，属的相似性指标和共有种的数量，都与广东大陆的关系最为密 切，其次是广西、中南半岛北部和云南。马来西亚和印度虽然属的相似性较高， 但区系组成成分不同，共有种很少。 海南岛在世界被子植物区系中占较大比重的科是冬青科、金缕梅科、山矾科、 樟科、清风藤科、壳斗科、山茶科、木兰科、木犀科、竹亚科等，它们在海南山 地雨林占重要地位，特别是壳斗科和樟科，它们都是华夏植物区系的主要成分， 而且有比例较高的特有种。樟科作为构成热带植被主要成分的热带分布的科，在 海南岛有9 7 种( 陈焕镛等，1 9 6 4 ：李锡文，1 9 8 2 ) 。 海南岛现代植物孢粉组合的变化与垂直植被带紧密相关( 郑卓等，2 0 0 2 ) ， 孢粉的多样性随海拔升高而降低，其中针叶类随海拔升高而增加，蕨类孢子则相 应减少。陆均松属d a c r y d i u m 的孢粉含量在低地的平均含量仅为3 ，而在海拔 7 0 0 m 区域可达到2 9 ，在海拔1 3 0 0 1 5 0 0 m 达到了7 0 9 8 ，松属p i n u s 和罗汉 松属p o d o c a r p u s 的孢粉含量也同样随着海拔的升高而升高。尽管现代植物孢粉 组合和垂直植被带密切相关，然而构成热带雨林重要组成的樟科和木兰科的花粉 未能在孢粉分析中体现出来。 2 第一章前言 1 2 海南岛长昌盆地地层发育特征 根据地史资料，自寒武纪后，南海岛屿曾数度发生海浸，泥贫纪、石炭纪和 二叠纪时，海南岛淹没在辽阔的浅海中。中生代燕山运动后，才结束了海侵历史。 海南岛在燕山运动的最后一幕，结束了断陷湖笳堆积而上升成陆，森林植被也从 这个时候发展起来。喜马拉雅造山运动初期，刚形成的山地继续上升，当时的鹦 哥岭、猕猴岭等已超过1 0 0 0 m ，构成了以五指山鹦哥岭为中心的弯形山地，森 林植被日趋丰富。琼北福山福一井早第三纪中晚期岩层中发现的大量孢子花粉 ( 余金凤，1 9 8 3 ) 显示，当时的森林类型丰富、区系成分复杂，有热带分布的红 树科、铁青树属、山龙眼属及棕桐科植物，也有主产亚热带的金缕梅科和亚热带 至暖温带分布的栎属，还有亚热带山地及温带分布的铁杉属、冷杉属、雪松属和 云杉属。晚第三纪，我国南方地沣区域发生了著名的大海进( 太平洋海进) ，使 雷州半岛、北部湾、琼北地区及琼西南的鹦哥海笳地成了一片汪洋大海，直至上 新世木发生海退，海南岛重与大陆相连。早更新世末，由于琼州海峡下陷，海南 岛才与大陆分离。晚更新世末，海面下降，海南岛重与大陆相连，并形成广阔的 海岸平原。全新世时，武木冰期已告结束，全世界气候转暖、海水回升，海南岛 再次与大陆分离( 刑福武等，1 9 9 5 ；吴德林等，1 9 9 6 ) 。 海南岛长昌笳地位于琼山县甲子镇( 图1 - 1 ) ，为一南窄北宽的新生代瓮地， 区内古近纪地层发育，包括昌头组、长昌组和瓦窑组( 表1 1 ) 。其中，长昌组分 上、下两段，下段为杂色岩段，属湖相沉积，岩性为杂色( 灰绿、紫红、棕红、 褐黄色) 泥岩、粉砂岩和砂岩，夹灰白色砂砾岩和狄绿、褐黄色砂岩；上段为含 煤段，属暗色湖沼相含煤建造，岩性以青灰色泥岩、灰黑色炭质页岩、棕灰色油 质页岩与黄褐、灰黄、灰白色泥质粉砂岩、细砂岩互层为主，夹高灰分煤层( 雷 奕振等，1 9 9 2 ) 。其中含煤段中产丰富的孢粉和植物化石。 3 第一章前言 圈卜i 海南岛长昌盆地位置图( 姚鞍锋2 0 0 0 ) 1l o c a t i o no fc h a n g c h a n gb a s i no fh a i n a ni s l a n d ( y a oy i f e n g ，2 0 0 6 ) 表1 - i 海南岛第三纪地层表( 妩轶锋，2 0 0 6 ) t a b l c1 - in 帅s n o f h i i m mi s l a n d ( y a oy i f e n g ，2 0 0 6 ) 擅 自e t -k _ tl t - i l lj i “4 * n * 一l；篙 4 l 三段| | - t # k 8 m i * _ “ i m 1 3 海南岛始新世长昌盆地植物化石研究现状 第一章前言 海南岛第三纪植物大化石以往发现较少，主要集中在长昌盆地的长昌组和儋 州的长坡组，其研究程度较低；孢粉化石较为丰富，主要发现于琼北福山盆地、 长昌盆地、长坡盆地和加来盆地，目前长昌盆地的化石主要植物大化石和孢粉化 石的报道。 1 3 1 植物大化石 长昌瓮地长昌组的植物大化石最初由郭双兴( 1 9 7 9 ) 进行过初步研究，计有 9 属1 0 种，植物群以被子植物为主，包括胡桃科的圆盘青钱柳( c y c l o c a r y a s c u t e l l a t a ) 、睡莲科的元丽莲( n e l u m b op r o t o s p e c i o s a ) 、樟科的拉特樟 ( c i n n a m o m u ml a r t e t i ) 和中国拉美楠( o c o t e as i n e n s i s ) 、芸香科的黑桔( c i t r u s n i g e r ) 、棕榈科的粗柄似沙巴榈( s a b a l i t e ss z e i ) 和长昌似沙巴榈( s c h a n g c h a n g e n s 括) 及北方多瓣果( n o r d e n s k i o l d i ab o r e a l i s ) ；蕨类植物只有紫萁科 的褐煤紫萁( o s m u n d al i g n i t u m ) 和槐叶萍科的槐叶萍( s a l v i n i as p ) 。近年来， 金建华等( j i n ，2 0 0 9 ；j i ne ta 1 ，2 0 0 9 ) 报道了长昌瓮地三种被子植物的果化石： 胡桃科类黄杞属一种( p a l a e o c a r y as p ) ，槭树科槭属一比较种( a c e re 1 a m i o f r a n c h e t i i ) ，锦葵科滇桐属一新种( c r a i g i ah a i n a n e n s i s ) 。李景照等( 2 0 0 9 ) 报道了樟科油月属一新种( a 红e o d a p h n ec h a n g c h a n g e n s 西) ，研究了其角质层特征， 并分析了本区的古气候特征。最近又报道了大戟科木化石( f e n ge ta 1 ，2 0 1 0 ) 和金缕梅科枫香属叶和果的化石( o s k o l s k ie ta 1 ，未正式出版) ，以及裸子植物 竹柏属的化石( j i ne ta 1 ，2 0 1 0 ) 。 1 3 2 孢粉化石 上世纪6 0 年代初期和7 0 年代中期，中国地质科学院地质研究所和宜昌地质 矿产研究所分别对长昌盒地和长坡翁地的第三纪孢粉做过工作，但未见报道。其 后，张嘉尔、郝紫娟也对长昌盆地长昌组孢粉组合进行过初步研究，认为长昌盆 5 第一章前言 地的孢粉和茂名笳地的孢粉组合可以对比，但对于其时代划分两人的意见不统 一，前者认为长昌盆地的长昌组属于上新统上部，而后者认为长昌组的孢粉组合 时代属于始新世一中新世。8 0 年代末，张清如等对长昌搞地昌头组、长昌组和 瓦窑组的孢粉组合进行了划分和探讨，并对加来一南宝盆地长坡组和加巨盆地上 第三系上段进行了研究，归纳了张、郝两人的结果，认为长昌组孢粉组合以喜热 的落叶阔叶植物花粉为主，时代划归为渐新世早一中期。广东省地质矿产局 ( 1 9 8 8 ) 对莺歌海- 盆地三亚组、梅山组、黄流组和莺歌海组进行了研究。 姚轶锋( 2 0 0 6 ) 和赵炜( 2 0 0 9 ) 分别研究了长昌瓮地长昌组下部和上部的孢 粉植物群，姚轶锋运用共存因子法重建了早、中始新世长昌盆地的古气候，获得 的结论为：年均温为1 4 2 1 9 4 o c ；最热月均温为2 4 1 2 9 1 o c ；最冷月均温为 1 7 8 6o c ；年较差为1 8 6 2 4 6o c ；年均降雨量为7 9 7 5 1 1 1 3 3m m ；最大月降 雨量为1 4 1 5 2 6 8 1m m ；最小月降雨量为8 9 1 4 1m m 。相当于中国中部湖北宜 昌现今的气候( 年均温：1 6 8o c ，年降雨量：1 1 6 4 1m m ) 。赵炜( 2 0 0 9 ) 应用 共存因子法对长昌瓮地长昌组含煤段上部进行了古气候定量重建，获得的古气候 参数如下：年均温为1 3 5 2 4 5 ，最热月均温为2 7 1 2 8 1 ，最冷月均温为 0 6 1 9 5 ，年较差为9 2 2 0 1 ，年降雨量为8 5 0 1 6 3 0 m m ，最大月降雨量为 1 8 0 1 9 0 m m ，最小月降雨量为1 6 3 5 m m 。与长昌组含煤段下部相比，含煤段上部 的古气候更为温暖湿润。 1 4 樟科植物化石研究现状 樟科是一个较大的木本植物类群( 除无根藤属c a s s y t h a 外) ，现代樟科植物 约有5 0 属，2 5 0 0 3 0 0 0 种，分布于热带和亚热带地区，在热带和亚热带森林中樟 科植物扮演十分重要的角色，是常绿阔叶林中一个关键主导类群，目前其现代多 样性中心位于东南亚地区和热带美洲地区，在马达加斯加和非洲中部也有少数种 类分布，由于现代樟科植物分布区域的热带性，常常作为古气候指示的重要植物。 尽管现代樟科植物集中于热带亚热带纬度较低的地区，但地质时期樟科广布 于世界各大陆，特别是在欧亚和北美大陆分布种类较多，作为被子植物的个比 6 第一章前言 较原始的科，其最早的化石记录可以追溯至白垩纪的早期，白垩纪和第三纪时期 樟科植物广布于各大陆，第四纪樟科植物化石相对来说较少，可能受第四纪冰川 作用气候变冷，部分樟科植物灭亡。樟科植物的化石主要发现有木、叶、花和果 实的化石，在一些特殊的条件下可能会保存有孢粉的化石，如炭化的情况下。 1 4 1 白垩纪樟科植物 已经发现的白垩纪时期樟科植物花化石主要分布在目前纬度3 0 。以上的欧 洲、中亚、东亚和北美。 欧洲樟科花化石为发现于捷克b o h e m i a n 笳地中白垩统p e r u c k o r y c a n y 组的 m a u l d i n i ab o b e m m ( e k l u n da n dk v a c e k ，1 9 9 8 ) 和德国中白垩统的m a u l d i n i a a n g u s t i l o b a ( v i e h o f e ne ta 1 ，2 0 0 8 ) ； 中亚的花化石为发现于哈萨克斯坦晚白垩 世赛诺曼期( c e n o r n a n i a n ) 到土伦期( t u r o n i a n ) 的m a u l d i n i ab i r s u m ( f r u m i ne t a 1 ，2 0 0 4 ) ；在东亚为发现于日本晚白垩世早康尼亚克期( c o n i a c i a n ) 的l a u r a n t h u s f u t a b e n s i s 和未命名的类群h y p o g y n o u sf l o w e rt y p e2 ( t a k a h a s h ie ta 1 ，1 9 9 9 ； t a k a h a s h ie ta 1 ，2 0 0 1 ) ，该未命名类群的花部特征明显和樟科植物花具有密切的 关系；在美洲发现的樟科花化石最多，有马里兰州晚白垩世康尼亚克期发现的 m a u l d i n i am i r a b i l i s ( d r i n n a ne ta 1 ，1 9 9 0 ) ，卡罗莱纳州晚白垩世三冬期( s a n t o n i a n ) 到坎潘期( c a m p a n i a n ) 的三个类群( e k l u n d ， 2 0 0 0 ) ，其中一个类群命名为 n e u s e n i at e t r a s p o r a n g i a t a ，另外两个类群未给予命名，新泽西州晚白垩世土伦期 的p e r s e a n t h u sc r o s s m a n e n s i s ( h e r e n d e e ne ta 1 ，1 9 9 4 ) ，乔治亚州三冬期的 m a u l d i n i a 属植物( h e r e n d e e ne ta 1 ，1 9 9 9 ) ，弗吉尼亚州早中阿尔必期( a l b i a n ) 的p o t o m a c a n t h u sl o b a t u s ( y o nb a l t h a z a re ta 1 ，2 0 0 7 ) 。 早白垩世樟科植物的花已经进化得和现在樟科植物的花很相近，一般都是两 性花，辐射对称，花基数为3 ；花被片为6 ，两轮排列，外轮被片较内轮小，被 片上附有单细胞的毛或无毛，被片上有的能观察到油细胞；雄蕊6 、9 或1 2 枚， 每轮为3 个，雄蕊具有明显的花丝和花药，最外层的2 轮雄蕊药室内向，第三轮 的雄蕊一般外向，部分的侧向，此轮雄蕊的基部一般具有腺状附属物，最内层的 雄蕊退化，药室的数目4 室或2 室，樟科的花粉在特殊的条件下也能保存，如发 7 第一章前言 现于新泽西州晚白垩世土伦期的p e r s e a n t h u sc r o s s m a n e n s i s ( h e r e n d e e ne ta 1 ， 1 9 9 4 ) 就保存了早期樟科植物的碳化花粉，其花粉的外壁具有小的刺。早白垩世 的花已经具有典型的不育和可育雄蕊的分化以及2 室和4 室花药的出现，尽管没 有现代的植物花的形态多样性复杂，但是足以反映出早期樟科植物已经和现代植 物具有很相似的特征，且这些早期的樟科植物在白垩纪时期已经广布于欧亚北美 大陆。 白垩纪樟科植物的花序结构保存的化石较少，仅有m a u l d i n i a 属和e k l u n d ( 2 0 0 0 ) 描述的n on a m et a x o na 类群发现有典型的花序结构特征，m a u l d i n i a 花序特征为：花序由侧生的花序单元组成，在花序轴上螺旋排列，花序单元2 裂，基部具有苞片，花序单元在近轴面具3 5 枚无柄的小花。 白垩纪樟科植物的花化石发现的不少，但是更多的樟科植物的木化石在白垩 纪被发现，因木材较叶花果的化石更容易被保存下来。p a g e ( 1 9 6 7 ) 发现了美国 加利福尼亚州上白垩统的两种樟科植物u l m i n i u mp a t t e r s o n e n s i s 和um u l l e r i ； d u p 6 r o n l a u d o u e n e i xa n dd u p 6 r o n ( 2 0 0 5 ) 发现了产自非洲喀麦隆白垩纪的樟科 新属新种b e i l s c h m i e d i o x y l o na f r i c a n u m ，并系统的整理了樟科木化石的文献资料； h e r e n d e e n ( 1 9 9 1 ) 在美国马里兰州中白垩世发现有樟科新种p a r a p h y l l a n t h o x y l o n m a r y l a n d e n s e ，同时在文中提到北美发现的本属的两个种pi d a h o e n s e 和只 u t a h e n s e 以及非洲发现的一个种pc a p e n s e ，本属植物在白垩纪到第三纪的地层 都有发现，分布于北美、欧洲、南非、印度和日本；o a k l e ya n df a l c o n l a n g ( 2 0 0 9 ) 在捷克的白垩纪地层发现有p a r a p h y l l a n t h o x y l o nm a r y l a n d e n s e 的化石，并通过形 态测量研究论证这种植物为高大的乔木，向早期被子植物为灌木的观点发起了挑 战；从白垩纪已经发现的樟科植物的木化石可以看出，樟科在白垩纪时期已经广 泛分布于当时的各个大陆，且一些目前未有樟科植物分布的地区当时也分布有樟 科的植物。 白垩纪樟科植物的叶报道较少，目前已经发现的樟科叶化石仅限于欧洲和北 美，仅有发现于欧洲法国境内a l b i a n c e n o m a n i a n 期的e u c a l y p t o l a u r u s 属一种e d e p r e i i ( c o i f f a r de t a 1 ，2 0 0 9 ) ，该化石具有典型的樟科植物角质层的特征：短 并列型的气孔器( b r a c h y p a r a c y t i c ) ，明显下陷的保卫细胞，一些辐射状的细胞分 布在毛基部细胞的周围，且这些辐射状的细胞壁明显的加厚，在叶肉中具有油细 8 第一章前言 胞：在美国乔治亚州晚白垩世三冬期也发现一三出脉类的樟科植物d i c o tl e a f t y p e 3 ( h e r e n d e e ne ta 1 ，1 9 9 9 ) ，此类植物虽未保存角质层特征，但是明显的和 樟科的樟属植物比较接近，且为乔治亚州a l l o n 植物群的常见分子。 中国境内可靠的樟科花化石未见有报道，但郭双兴( 1 9 7 9 ) 报道了在广西十 万大山白垩纪把里组发现的4 种樟科植物，分别是西方樟c i n n a m o m u m h e s p e r i u m 、纽伯利樟c n e w b e r r y i 、细脉香楠n e c t a n d r ap r o l i f i c a 和广西香楠 g u a n g x i e n s i s ，前三种仅有图版未做详细的形态描述，但可以看出都是典型的离 基三出脉，广西香楠的叶脉类型为羽状脉。 白垩纪已经发现大量樟科植物的花、叶和木化石，其分布的范围比较广，集 中分布在欧亚、北美和非洲大陆纬度较高的区域，此时樟科植物已经演化出和现 代植物近似的特征，花部特征和现代植物比较接近，两性花，辐射对称，花基数 为3 ，花被片为6 ，两轮排列，雄蕊6 、9 或1 2 枚，每轮为3 个，雄蕊具有明显 的花丝和花药，药室的数目4 室或2 室，叶的角质层特征也和现代樟科植物相近， 并列型的气孑l 器，下陷的保卫细胞，叶肉中分布有油细胞，并具有和现代樟科植 物相似的毛和毛基特征，另外，此时的樟科植物已经演化为高大的乔木。 1 4 2 第三纪樟科植物 第三纪樟科植物在各大陆都有分布，有花、木材和叶的化石，特别是在第三 纪早期樟科植物分布较广。 第三纪樟科植物花的化石报道比较少，仅在美国田纳西州的早中始新世地层 发现有一樟科花化石a n d r o g l a n d u l at e n n e s s e n s i s ( t a y l o r ，1 9 8 8 ) 。 第三纪樟科叶的化石比较多，在欧亚、北美和澳大利亚都有分布。b a n d u l s k a ( 1 9 2 6 ，1 9 2 8 ) 报道了英国伦敦西南的伯恩茅斯始新世地层樟科植物5 属8 种1 变种，详细研究了樟科花梨木属a n i b a 、新木姜子属n e o l i t s e a 、木姜子属l i 招e a 和山胡椒属l i n d e r a 的现代和化石角质层特征，归纳了这些属的一些共性特征， 如a n i b a 属气孔为下陷的，仅分布于下表皮，保卫细胞和气孔联结处具有角质层 鳞片，副卫细胞在保卫细胞上面拱起并具有裂片，两个副卫细胞大小不等，在长 轴顶端气孔处联合或不联合。b a n d u l s k a 描述的这些樟科植物角质层特征为种的 9 第一章前言 划分提供了依据，并为后人研究樟科植物角质层提供了基础。f e r g u s o n ( 1 9 7 4 ) 报道了产自俄罗斯外高加索上新世的l a u r u sa b c h a s i c a 。 d i l c h e r ( 1 9 6 3 ) 研究了美国肯塔基州k e n t u c k y 和田纳西州t e n n e s s e e 州中始 新世c l a i b o m e 组中的樟科植物o c o t e ao b m s i f o l i a ，详细研究了该种植物的角质 层特征，分析了该种化石植物的变异程度，并和现代种做了对比分析，该类群具 有典型离基三出脉的特征，其气孔类型为典型的短并列型。 h i l l ( 1 9 8 6 ) 在澳大利亚新南威尔士州n e r r i g a ( 3 5 。0 6 s ，1 5 0 。0 5 e ) 的早中始新世地层发现了1 2 种樟科植物的叶片，占当时被描述的植物的4 4 。 而同时期的北美洲中始新世的c l a i b o m e 组樟科植物占4 6 ，因此认为樟科植物 在始新世的时期是一类广布的植物；h i l l ( 1 9 8 6 ) 在文中提到k r i i u s e la n dw e y l a n d ( 1 9 5 0 ) 建立的两个樟科的器官属( o r g a ng e n e r a ) 被w o l f e ( 1 9 7 7 ) 修订，两个属 分别是l a u r o p h y l l u m 和c i n n a m o m o p h y l l u m ，l a u r o p h y l l u m 被定义为具有近似平 行的二级脉，其大小近似相等，没有或很少有自由的末级小脉，如果术级小脉存 在则不分枝；c i n n a m o m o p h y l l u m 被定义为叶子具有假掌状的叶脉，即一对平行 的二级脉，距离叶柄一小段距离分离，两者平行，明显的较其它的二级脉粗，另 外，连续的边缘脉存在，网状眼很少或没自由的末级小脉，如果自由的末级小脉 存在，则不分枝。考虑到l a u r o p h y l l u st h u n b 已经用于漆树科( a n a c a r d i a c e a e ) ， w b l f e ( 1 9 7 7 ) 提出以l i t s e a p h y l l u m 来取代l a u r o p h y l l u m ，然而，l a u r o p h y l l u m 具有一个不同的词尾，且是一个器官属，指的是樟科的部分标本，它不可能和漆 树科的l a u r o p h y l l u s 属相混合，应该予以保留。h i l l 介绍了s t u r m 的工作，s t u r m 演示了一个现代的樟科植物能同时归于以上两个属l a u r o p h y l l u m 和 c i n n a m o m o p h y l l u m ，由于这个原因，他认为以上两个形态属不应再继续保持。 在s t u r m 的分类系统里，他为能鉴定到樟科的植物但不能明确归为现代属的类群 建立了器官属，l a u r o c e o p h y l l o d e r m 为那些同时存在外部形态和表皮结构的类群， l a u r a c e o p h y l l u m 为那些仅仅存在外部形态特征的属。h i l l 认为s t u r m 的工作也是 徒劳的，因为l a u r o p h y l l u m 和c i n n a m o m o p h y l l u m 的发表具有优先权， l a u r o p h y l l u m 属较c i n n a m o m o p h y l l u m 属具有优先权，l a u r o p h y l l u m 在1 8 5 3 年 被g o g e p p e r t 发表，而c i n n a m o m o p h y l l u m 则在1 9